杧小果普癭蚊幼蟲的空間分布型和抽樣技術研究

龍秀珍 韋德衛 高旭淵 何瞻 江小冬 莫賤友 黃戰威 黃慧俐 曾憲儒 于永浩

摘要：【目的】明確杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上的空間分布型和抽樣技術，為杧小果普癭蚊的科學測報及精準防控提供理論指導。【方法】于2018—2020年，在廣西百色市永樂鎮芒果園進行杧小果普癭蚊幼蟲隨機取樣調查，采用聚集度指標法、Iwao回歸分析法和Taylor冪法則對杧小果普癭蚊幼蟲的空間分布型和抽樣技術進行研究，建立Iwao理論抽樣模型，通過種群聚集均數分析其聚集原因。【結果】杧小果普癭蚊幼蟲主要分布在芒果樹冠的中層和下層，樹冠各方位的蟲量比率無顯著差異（P>0.05）;聚集度指標法、Iwao回歸法和Taylor冪法則測定結果表明，杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上均呈聚集分布，個體間相互吸引，聚集強度與種群密度成正比。根據抽樣公式計算得出杧小果普癭蚊幼蟲的最適抽樣數模型N=3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。【結論】杧小果普癭蚊幼蟲主要分布在芒果樹冠的中層和下層，在芒果樹上呈聚集分布，主要是由其自身的產卵習性和環境因素共同作用所引起。

關鍵詞： 杧小果普癭蚊;空間分布型;抽樣技術

中圖分類號： S436.679? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）07-1835-08

Spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae

LONG Xiu-zhen1， WEI De-wei1， GAO Xu-yuan1， HE zhan1， JIANG Xiao-dong1，

MO Jian-you1， HUANG Zhan-wei2， HUANG Hui-li3， ZENG Xian-ru1*， YU Yong-hao1*

（1 Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests/Crop Pest Scientific Observation and Experimental Station of Nanning， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning? 530007， China; 2Mango Research Institute of Baise， Baise， Guangxi? 533000，China; 3Baise Modern Agricultural Technology Research and Promotion Center， Baise， Guangxi 533000， China）

Abstract：【Objective】The spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae on mango trees were clarified to provide a scientific basis for drawing up forecast and targeted control measures for P. fructiculi. 【Method】The random sampling methodwas used in investigations on the P. fructiculi larvae in the mango orchard of Yongle Town， Baise City， Guangxi from 2018 to 2020. The spatial distribution pattern and sampling technique of the P. fructiculi larvae on mango trees was investigated and determined by using clustering index， Iwaos regression equation and Taylors power law， establish a Iwao theoretical sampling model， and the reasons for the aggregation was analyzed by the aggregation mean. 【Result】P. fructiculi larvaemainly distributed in the middle and lower layers of the mango tree canopy， there were no significant difference in quantity ratio of P. fructiculi larvae among diffe-rent directions of the canopy（P>0.05）; clustering index， Iwaos regression equation and Taylors power law indicated that， P. fructiculi larvae tended to be in aggregated distribution on mango trees， individuals attracted each other， the aggregation degree was proportional to population density. The optimum sampling model of P. fructiculi larvaewas calculated according to the sampling formula， N=3.8416/D2（6.98972 /m+0.171）. 【Conclusion】P. fructiculi larvae mainly distribut in the middle and lower layers of the mango tree canopy，P. fructiculi larvae are in aggregated distribution on mango trees. The reasons for aggregation are jointly caused by its spawning habits and the environment.

Key words： Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik; spatial distribution pattern; sampling technique

Foundation item：Major Science and Technology Projects of Guangxi（Guike AA17202018）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT067）; Project of Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests（17-259-47-ST-4）

0 引言

【研究意義】杧小果普癭蚊（Procontarinia fructi-culi Jiao，Wang，Bu & Kolesik）是為害芒果的一種新害蟲，2015年在廣西百色右江區首次發現，經鑒定為癭蚊科的一個新種（Jiao et al.，2018），隸屬于雙翅目（Diptera）癭蚊科（Cecidomyiidae）普癭蚊屬（Procontarinia）。該蟲主要為害芒果嫩梢、嫩花梗、花蕾和幼果，致使花穗畸形、枯死，幼果被蛀空并造成落果，芒果園幼果受害率最高可達90%以上（郭堂勛等，2020），導致芒果嚴重減產，對廣西芒果產業造成巨大威脅。由于杧小果普癭蚊個體較小，老熟幼蟲僅1.8～2.2 mm長，成蟲長1.1～1.8 mm，卵長0.15～0.25 mm（Jiao et al.，2018），且幼蟲隱蔽鉆蛀在幼果和嫩花穗內為害，監測和防治較困難。空間分布型是昆蟲種群受其自身生物學特性和環境因素的雙重影響，在一定空間內擴散分布的形式，研究昆蟲的空間分布型可了解其擴散行為及生物學特性等，對種群管理也有一定意義（張孝羲，2001;劉思雨等，2020）。因此，明確杧小果普癭蚊的空間分布型，不僅有助于了解其生物學特性、擴散行為、取樣調查方法，還對種群密度分析、蟲情預測預報及科學防控等具有重要的指導意義。【前人研究進展】目前，國內外已知并合法定名的芒果癭蚊害蟲有4屬20種（Gagné，2017），我國在專業分類學刊物和著作中記載的僅有普癭蚊屬的3個種，分別為居杧普癭蚊（P. mangicla）、壯鋏普癭蚊（P. robusta）和杧小果普癭蚊（王浩等，2019），對該類害蟲的研究還較少，對壯鋏普癭蚊的研究也僅限于生物學特性、為害調查及防控技術等方面（王偉新和王宏毅，2005;蔡鴻嬌等，2012;陳永森等，2017），對新種——杧小果普癭蚊的研究則更少，僅有陸英等（2019）、郭堂勛等（2020）初步介紹了該蟲的發生情況及相關防治試驗，針對其空間分布型及抽樣技術等生態學特性未見研究報道。國內學者對其他果樹的癭蚊害蟲的空間分布格局等進行了報道。田瑞等（2008）研究發現，梨癭蚊幼蟲（Dasinenra pyri Bouche）在梨樹上為聚集分布;胡菡青等（2010）對龍眼葉癭蚊蟲癭（Asphondylia sp.）的調查發現，龍眼樹冠上層的蟲癭密度顯著低于中層和下層，而不同方向的蟲癭密度相當，龍眼葉癭蚊蟲癭在龍眼樹上呈聚集分布;張仁福等（2010）、蔡志平等（2016）研究發現，棗癭蚊幼蟲（Contarinia datifolia Jiang）在棗樹上呈聚集分布，且密度越大，聚集度隨之增強，并通過抽樣模型獲得一定密度下棗癭蚊幼蟲的最適宜抽樣數量。【本研究切入點】杧小果普癭蚊是一個新種，急需對其生物學特性、種群空間分布及抽樣技術等開展研究，以指導生產，避免其擴散蔓延對芒果產業造成更大威脅。【擬解決的關鍵問題】以杧小果普癭蚊幼蟲為研究對象，采用昆蟲空間分布調查方法連續3年對廣西百色右江區杧小果普癭蚊幼蟲進行系統調查，以揭示杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上的空間分布型和抽樣技術，為該蟲的科學測報及精準防控提供理論指導。

1 材料與方法

1. 1 試驗地點與調查方法

試驗地點位于百色市右江區澄碧湖芒果產業（核心）示范區的廣西百色市永樂鎮西北樂村坡馬屯，示范區多為山坡丘陵地勢，毗鄰澄碧湖，芒果種植面積600多ha。試驗選擇在往年杧小果普癭蚊發生較嚴重且地勢較平坦的果園進行，果園面積6.7 ha，種植品種為臺農一號，樹齡為8～10年，樹高3～4 m，行株距3 m×4 m。

試驗時間選擇在杧小果普癭蚊幼蟲發生高峰期，分別于2018年3月上旬、2019年2月下旬和2020年1月下旬進行調查。根據地形條件將供試芒果園劃分為3個小區，每小區內隨機選擇10株，共30株芒果樹。參照田瑞等（2008）的調查方法，每株芒果樹按東、南、西、北4個方位和樹冠上、中、下3層共12個位點分別取樣，每個位點調查1個花穗，記載單個花穗杧小果普癭蚊幼蟲數量。

1. 2 杧小果普癭蚊幼蟲空間分布型的分析方法

1. 2. 1 聚集度指標 以每株芒果樹上杧小果普癭蚊幼蟲數量為1個樣本，計算每個樣本的蟲口密度（m）和方差（S2），根據空間格局參數計算公式（楊紫涵等，2020）計算出空間分布型各參數值，各指標值范圍對應的分布型參考胡菡青等（2010）的方法。

1. 2. 2 Iwao m*-m回歸分析法 Iwao提出用平均擁擠度（m*）與平均數（m）的直線回歸方程的2個系數（α和β）作為判斷空間分布型的指標：m*=α+βm，具體分析步驟見張孝羲（2001）的方法。

1. 2. 3 Taylor冪法則 Taylor冪法則：lgS2=lga+blgm。根據a和b數值對聚集性進行分析（楊紫涵等，2020）。

1. 2. 4 聚集原因分析 杧小果普癭蚊幼蟲的聚集原因采用種群聚集均數λ進行分析：λ=r×m/2k。式中，m為平均值，k為負二項分布參數，r為自由度等于2k時χ2的分布函數值，λ和χ2的分析與計算參考張孝羲（2001）、矯振彪等（2012）的方法。

1. 2. 5 理論抽樣數研究 Iwao抽樣數公式及分析參考劉思雨等（2020）、楊紫涵等（2020）的方法：N =t2/D2[（α+1）/m+β-1]。

1. 3 統計分析

調查數據采用Excel 2010統計計算出平均值和方差，運用DPS 7.05進行方差分析和空間分布型分析（唐啟義和馮明光，2006）。

2 結果與分析

2. 1 杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上的分布規律

調查發現，杧小果普癭蚊2018年發生較嚴重，平均蟲量達49.96頭/穗（表1），幼蟲主要分布在芒果樹冠的中層和下層，且上層、中層和下層的蟲量比率差異極顯著（P<0.01，下同）;西邊方位的蟲量比率極顯著大于東、北2個方位，而東、南、北3個方位的蟲量比率無顯著差異（P>0.05，下同）。2019和2020年的平均蟲量較2018年少，分別為10.33和28.08頭/穗，幼蟲也主要分布在芒果樹冠的中層和下層，上層的蟲量比率顯著（P<0.05，下同）或極顯著低于下層，而東、西、南、北各方位的蟲量比率相當，無顯著差異。

2. 2 聚集度指標

杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上的空間分布聚集度指標如表2所示。由表2可知，2018—2020年調查的各項聚集度指標中，平均擁擠度m*>1，叢生指標I >0，聚集性指標m*/m>1，Cassie指標Ca>0，擴散系數C >1，負二項分布值K>0，依據各項指標的判定標準，可知杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上為聚集分布。

2. 3 Iwao m*-m回歸模型

根據調查數據，建立m*-m回歸模型方程。2018年的m*-m回歸方程為m*=4.77643+1.00761m，r=0.9888**，式中，α=4.77643>0，β=1.00761>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，個體間相互吸引，分布的個體成分是個體群，且回歸式關系極顯著（圖1-A）。2019年的m*-m回歸方程為m*=0.46671+1.43400m，r=0.9242**，式中，α=0.46671>0，β=1.43400>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，個體間相互吸引，分布的個體成分是個體群，且回歸式關系極顯著（圖1-B）。2020年的m*-m回歸方程為m*=10.49678+1.44430m，r=0.9083**，式中，α=10.49678>0，β=1.44430>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，個體間相互吸引，分布的個體成分是個體群，且回歸式關系極顯著（圖1-C）。2018—2020年的m*-m回歸方程為m*=5.98972+1.17100m，r=0.8889**，式中，α=5.98972>0，β=1.17100>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，個體間相互吸引，分布的個體成分是個體群，且回歸式關系極顯著（圖1-D）。

2. 4 Taylor冪模型

根據調查數據建立Taylor冪模型。2018年的Taylor冪模型為lgS2=0.70471+1.03709 lgm，r=0.6987**，式中，lga=0.70471>0，b=1.03709>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，種群密度越大，聚集強度隨之升高，且回歸式關系極顯著（圖2-A）。2019年的Taylor冪模型為lgS2=0.11481+1.60332 lgm，r=0.8629**，式中，lga=0.11481>0，b=1.60332>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，種群密度越大，聚集強度隨之升高，且回歸式關系極顯著（圖2-B）。2020年的Taylor冪模型為lgS2=0.53737+1.54193 lgm，r=0.8763**，式中，lga=0.53737>0，b=1.54193>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，種群密度越大，聚集強度隨之升高，且回歸式關系極顯著（圖2-C）。2018—2020年的Taylor冪模型為lgS2=0.54605+1.26941 lgm，r=0.8215**，式中，lga=0.54605>0，b=1.26941>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲為聚集分布，種群密度越大，聚集強度隨之升高，且回歸式關系極顯著（圖2-D）。

2. 5 聚集原因分析

根據種群聚集均數公式λ= r×m/2k，計算得出所有調查樣本杧小果普癭蚊幼蟲的聚集均數λ均大于2（表2），說明杧小果普癭蚊在芒果樹上聚集是由其自身的習性或其本身習性與環境條件共同引起。這與杧小果普癭蚊產卵具有集中性和喜食嫩花穗及幼果的習性，且調查時杧小果普癭蚊正處于發生高峰期相吻合。

2. 6 理論抽樣數的確定

根據2018—2020年總體樣本的Iwao m*-m回歸模型，將系數（α=5.98972，β=1.17100，P=95%時t=1.96）代入最適抽樣數模型N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]，可得N =3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。設允許誤差D=0.05、0.10、0.15、0.20、0.25和0.30，計算出杧小果普癭蚊幼蟲在不同蟲口密度下的理論抽樣數（表3）。由表3可知，允許誤差相同時，隨著蟲口密度的增加，抽樣數逐漸減小;當蟲口密度相同時，隨著允許誤差的減小，抽樣數逐漸增大。因此，田間調查時可結合時間和精力等實際情況綜合考慮，選擇適當的允許誤差，以確定最適抽樣數。如幼蟲密度為20頭/穗、允許誤差D=0.20時，理論抽樣調查數量為49.99個花穗。

3 討論

杧小果普癭蚊是為害芒果的一個新種，具有為害隱蔽、發生集中及致損嚴重等特點，對廣西芒果產業造成重大威脅，迫切需要開展精準的預報和防控工作。研究和掌握害蟲的空間分布型，獲取準確的田間調查數據，明確害蟲發生危害的程度，對田間取樣調查、蟲情測報及科學防控等均具有重要意義（楊紫涵等，2020）。連續3年的調查結果表明，杧小果普癭蚊幼蟲在任何密度下均呈聚集分布，聚集強度與種群密度呈正相關，個體間相互吸引。通過聚集均數λ對杧小果普癭蚊幼蟲聚集原因進行分析，結果顯示聚集均數λ均大于2，究其原因是由其自身習性或本身習性與環境條件共同作用所引起（張孝羲，2001）。由于杧小果普癭蚊成蟲飛行能力不強，其產卵具有集中性，且幼蟲喜食嫩花穗及幼果，調查發現幼蟲也主要分布在花穗較多的樹冠中層和下層，與龍眼葉癭蚊蟲癭（胡菡青等，2010）和棗癭蚊幼蟲（蔡志平等，2016）的空間分布相似。現有資料表明，植食性癭蚊害蟲成蟲的壽命較短，有些種類平均壽命僅為1～2 d，成蟲羽化后可迅速求偶交配、定位產卵（吉志新等，2011;劉賽等，2020;張凡等，2020），在如此短暫的成蟲階段，其如何高效地求偶交配并準確定位適宜寄主產卵，是否與其自身或寄主植物散發的信息化學物質相關，尚有待進一步研究。

由于害蟲本身的習性或寄主植物生長狀態的差異，樹冠不同高度的害蟲發生量存在差異（蔡志平等，2016;夏紅軍等，2019）。本研究中，芒果樹冠中層和下層杧小果普癭蚊的蟲量比率高于或顯著高于上層，在平均蟲量較大的2018年表現極顯著差異，與郭堂勛等（2020）調查芒果幼果受害率的結果一致，可能是因為芒果樹冠中層和下層的花穗較多且較集中，是杧小果普癭蚊的主要活動和產卵區域。因此，田間抽樣調查時應按照樹冠上、中、下不同層次進行調查，且應將樹冠的中層和下層作為最適的抽樣部位及主要的防治部位（胡菡青等，2010）。

本研究根據Iwao的理論抽樣數公式計算得出杧小果普癭蚊幼蟲在芒果樹上的最適抽樣數，可為杧小果普癭蚊幼蟲的田間調查取樣提供參考。在田間開展調查時，要根據時間、精力和需求等實際情況選擇適當的允許誤差，調查杧小果普癭蚊幼蟲的密度，確定最適抽樣數。

4 結論

杧小果普癭蚊幼蟲主要分布在芒果樹冠的中層和下層，在芒果樹上呈聚集分布，分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引，杧小果普癭蚊幼蟲聚集主要是由其成蟲的產卵習性和環境因素共同作用所引起。

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（責任編輯 麻小燕）