芒果VOZ轉錄因子基因家族成員鑒定及生物信息學分析

劉志鑫 孫宇 葉子 羅睿雄 李忠 蒲金基 張賀

摘要：【目的】對芒果維管束鋅指蛋白（VOZ）基因家族成員進行鑒定并對其生物信息學進行分析，為深入探究芒果VOZ轉錄因子在免疫反應中的生物學功能提供理論參考。【方法】基于芒果全基因組數據，利用生物信息學方法鑒定芒果VOZ轉錄因子基因家族成員，并分析其理化性質、保守基序及系統發育進化。通過實時熒光定量PCR檢測膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）與細菌性黑斑病菌（Xanthomonas citri pv. mangiferaeindicae）侵染下的相對表達量。【結果】從芒果全基因組中間鑒定出4個VOZ轉錄因子家族成員，分別為MiVOZ1、MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4基因，開放閱讀框（ORF）長度為1290～1482 bp，編碼氨基酸數量為429～493，蛋白分子量為47.26～54.96 kD，等電點（pI）為5.47～6.00，親/疏水性指數為-0.663～-0.552，不穩定指數為37.66～50.86，二級結構均以無規則卷曲和α-螺旋為主要元件。芒果和其他9個物種的49個VOZ蛋白聚為十個分支，在ClassⅠ中3個MiVOZs蛋白（MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4）與蘋果、木薯和毛果楊聚類在一起，在Class Ⅴ中MiVOZ1與擬南芥、木薯和毛果楊聚類在一起。在膠孢炭疽菌侵染下，僅MiVOZ1和MiVOZ2基因的相對表達量較對照顯著升高（P<0.05，下同）;在細菌性黑斑病菌侵染下，僅MiVOZ2基因的相對表達量較對照顯著升高。【結論】芒果VOZ轉錄因子在抵御不同病原菌侵染的生物學功能方面存在差異，其中MiVOZ2基因在抵御膠孢炭疽病和細菌性黑斑病侵染的免疫反應中具有相似生物學功能，屬于正調節因子。

關鍵詞： 芒果;VOZ轉錄因子;生物信息學;實時熒光定量PCR

中圖分類號： S667.703.6? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）07-1762-09

Identification and bioinformatics analysis of VOZ transcription factor gene family members in Mangifera indica

LIU Zhi-xin1，2， SUN Yu2， YE Zi2， LUO Rui-xiong3， LI Zhong1， PU Jin-ji2*， ZHANG He2*

（1College of Agricultural，Guizhou University，Guiyang? 550025， China; 2Environment and Plant Protection Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops，Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou? 571101， China; 3Tropical Crops Genetic Resources Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou? 571101， China）

Abstract：【Objective】By identifying the members of the mango vascular plant one-zinc finger protein（VOZ）gene family members and conducting bioinformatics analysis on them，it laid a foundation for exploring the biological functions of mango VOZ transcription factors in immune response. 【Method】Based on mango genome-wide data， bioinformatics methods were used to identify members of the mango VOZ transcription factor gene family members， and to analyze their physical and chemical properties， conservative motifs， and phylogenetic evolution.Real-time fluorescent quantitative PCR was used to detect the relative expression levels of Colletotrichum gloeosporioides and Xanthomonas citri pv. mangi-feraeindicae infection. 【Result】Four VOZ transcription factor family members were identified from the whole mango genome， namely MiVOZ1， MiVOZ2， MiVOZ3 and MiVOZ4 genes. The open reading frame（ORF） length was 1290-1482 bp， the number of encoded amino acids was 429-493， and the protein molecular weight was 47.26-54.96 kD， isoelectric point（pI） was 5.47-6.00， affinity/hydrophobicity index was -0.663 to -0.552， instability index was 37.66-50.86， secon-dary structure was mainly random coil and α-helix element. Mango and 49 VOZ proteins of 9 other species were clustered into ten major groups. In Class Ⅰ， three MiVOZs proteins（MiVOZ2， MiVOZ3， MiVOZ4） were clustered with apple， cassava and Populus trichocarpa. In Class Ⅴ， MiVOZ1 was clustered with Arabidopsis thaliana， cassava and P.trichocarpa. Under the infection of C. gloeosporioides， only the relative expression of MiVOZ1 and MiVOZ2 genes were significantly higher than the control（P<0.05， the same below）; under X. citri pv. mangiferaeindicae infection， only the relative expression of MiVOZ2 gene was significantly higher than that of the control. 【Conclusion】Mango VOZ transcription factors have different biological functions in resisting different pathogens. Among them， the MiVOZ2 gene has similar biological functions in the immune response to resist the infection of C. gloeosporioides and X. citri pv. mangiferaeindicae， and is a positive regulator.

Key words： mango; VOZ transcription factor; bioinformatics; real-time fluorescence quantitative PCR

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2019YFD1000504）;Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund for Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences（1630042021022， 1630042017019）

0 引言

【研究意義】芒果（Mangifera indica）為漆樹科芒果屬果樹。高質量的芒果參考基因組測序數據可促進芒果的分子育種和進化研究，而芒果基因組的高度雜合給芒果基因組組裝帶來巨大的挑戰（Gao et al.，2018;Wang et al.，2020b）。近年來，芒果的細胞遺傳學數據（Mukherjee，1950）、遺傳圖譜（Luo et al.，2016;Kuhn et al.，2017）和轉錄組數據（Sivan-kalyani et al.，2016;Tafolla-Arellano et al.，2017）的公開有利于芒果基因組的研究。目前不同品種芒果全基因組工作已相繼完成（Li et al.，2020a;Wang et al.，2020a），為芒果全基因組的生物信息分析及功能基因挖掘打下基礎。研究發現，芒果于3300萬年前發生全基因組復制事件（Wang et al.，2020b），與其他陸地植物一樣均保留下來特異性轉錄因子。其中，維管束鋅指蛋白（Vascular plant one-zinc finger protein，VOZ）得以保留，參與植物生長發育和免疫反應（安禮渝等，2015;Koguchi et al.，2017;Wang et al.，2020a）。因此，對芒果VOZ轉錄因子家族進行生物信息學分析及其在病原菌侵染過程中的表達分析，篩選參與免疫反應的VOZ轉錄因子，對深入了解芒果VOZ在免疫反應的作用機制具有重要意義。【前人研究進展】VOZ作為植物中特有的轉錄因子家族，是在植物各生長發育階段中發揮重要調節作用的轉錄因子之一。Mitsuda等（2004）通過構建擬南芥的酵母單雜交cDNA文庫，篩選鑒定出2種通過與擬南芥V-PPase基因（AVP1）順式作用區域相互作用從而調控花粉發育過程的新VOZ轉錄因子，并將其命名為AtVOZ1和AtVOZ2，均含有結構域A（Domain-A）和結構域B（Domain-B），其中結構域B包含鋅配位基序和基本區域，為DNA結合區域。Nakai等（2013b）證明擬南芥雙突變體voz1voz2均表現出較高的干旱和冷凍耐受性，而對希金斯炭疽菌（Colletotrichum higginsianum）和丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）的抗性有所降低;Schwarzenbacher等（2020）證明擬南芥中VOZ1和VOZ2作為天冬氨酸tRNA合成酶IBI1的相互作用因子，在對抗活體營養型卵菌（Hyaloperonospora arabidopsidis）時通過抑制脫落酸（ABA）而誘導基因表達，證明擬南芥中VOZ基因參與植物免疫反應和非生物脅迫;水稻突變體voz2對Xanthomonas oryzae pv. oryzae（Xoo）的抗性明顯增強（Cheong et al.，2013）;隨后，Wang等（2020a）研究發現水稻OsVOZ1和OsVOZ2與E3泛素連接酶（AVRPIZ-T INTERACTING PROTEIN 10，APIP10）相互作用可增強植株對稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）的抗性。其他大量研究也證實VOZ在水稻（Zhou et al.，2009;Ganie et al.，2020）、擬南芥（Yasui et al.，2012;Yasui and Kohchi，2014;Celesnik et al.，2013;Luo et al.，2020）、苔蘚植物（高貝等，2014）、菠蘿（夏楊等，2018）等植物生長發育和免疫反應中發揮重要的作用。【本研究切入點】雖然芒果全基因組數據已公開，但鮮見有關芒果VOZ轉錄因子基因家族成員的研究報道。【擬解決的關鍵問題】基于芒果全基因組數據，利用生物信息學軟件鑒定分析芒果VOZ轉錄因子基因家族成員，并通過實時熒光定量PCR檢測病原菌侵染過程中的表達水平，篩選出響應病原菌侵染的VOZ轉錄因子家族基因，為芒果VOZ轉錄因子免疫機制打下理論基礎，也為芒果抗性育種提供基因資源。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為1年生貴妃芒果幼苗，種植于農業農村部儋州市芒果種植資源圃的溫室。主要試劑：RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒、FirstKing cDNA第一鏈合成試劑盒購自天根生化科技有限公司; PrimeTaqTM（LA TaqTM Version 2.0）試劑盒購自寶生物工程大連有限公司;UltraSYBR Mixture（Low ROX）試劑盒購自北京康為世紀有限公司;其他生化試劑均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。主要設備儀器：Biometra PCR儀（德國）;Fusion Fx VILBER LOURMAT凝膠成像系統（法國）;ABI QuantStudio 6 Flex實時熒光定量PCR儀（美國）;TU-1810紫外可見分光光度計（普析通用，北京）

1. 2 VOZ轉錄因子基因家族成員鑒定

從NCBI獲取芒果全基因組數據及其轉錄組數據（PRJNA487154）。從PlantTFDB v5.0下載擬南芥、玉米、水稻、蘋果、毛果楊、番茄、木薯、菠蘿和煙草等9個物種的VOZ轉錄因子家族蛋白的氨基酸序列，并以擬南芥VOZ轉錄因子家族蛋白序列為參考序列，在芒果基因組數據庫中進行BLASTp比對（E值為10-5），最后從在線網站Pfam和CDD搜索獲取芒果VOZ蛋白序列結構域，篩選出具有特征性結構域的序列。

1. 3 VOZ轉錄因子基因家族生物信息學分析

利用ExPASy-ProtParam Tool對芒果VOZ轉錄因子成員進行理化性質預測。使用生物信息學在線搜索程序MEME（http：//meme-suite.org/index.html）鑒別芒果VOZ轉錄因子家族蛋白的保守基序（基序重復數量設為“any”，預測基序的數量設為5個）。

1. 4 多序列比對及系統進化樹構建

利用ClustalX軟件對芒果與模式植物（擬南芥、水稻、煙草）、雙子葉植物（蘋果、毛果楊、木薯、番茄、）和單子葉植物（菠蘿、玉米）的VOZ轉錄因子結構域序列進行多序列比對，利用MEGA 5.0中的鄰接法（Neighbor-joining，NJ）構建系統發育進化樹（Bootstrap設1000次重復），對芒果VOZ轉錄因子基因家族成員進行分類，分析其進化關系。

1. 5 基因克隆

以芒果全基因組序列中鑒定獲得的候選VOZ轉錄因子家族基因序列，利用Primer Primer 5.0設計基因開放閱讀框（ORF）引物及實時熒光定量PCR引物（表1）。采用RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒提取芒果葉片的總RNA，測定其濃度，并采用FirstKing cDNA第一鏈合成試劑盒反轉錄生成第一鏈cDNA。利用高保真酶pfu酶進行PCR擴增。反應體系（25.0 μL）：2×rTaq 12.5 μL，10 μmol/L正、反引物各1.0 μL，cDNA模板1.0 μL，ddH2O補足至25.0 μL。擴增程序：95 ℃預變性10 min，95 ℃ 15 s，52 ℃ 30 s，72 ℃ 90 s，進行30個循環;72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。取10 μL PCR產物用于1%瓊脂凝膠電泳檢測。

1. 6 實時熒光定量PCR（qRT-PCR）

用濃度為2×106個/mL的膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides，Cg）分生孢子懸浮液對貴妃芒果苗嫩葉進行均勻噴霧，在處理0（對照）、3、6、12、24、48和72 h時剪取嫩葉片，液氮速凍，-80 ℃保存備用;用濃度為2×107 CFU/mL的細菌性黑斑病菌（Xanthomonas citri pv. mangiferaeindicae，Xcm）懸浮液對貴妃芒果苗新抽的嫩葉進行均勻噴霧，在處理0（對照）、3、6和12 h時剪取嫩葉片，液氮速凍，? -80 ℃保存備用。采用RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒提取芒果嫩葉的總RNA，測定其濃度，并利用FirstKing cDNA第一鏈合成試劑盒反轉錄生成第一鏈cDNA。

以QuantStudio 6 Flex實時熒光定量PCR儀檢測不同病原菌侵染下芒果VOZ家族基因的相對表達量，反應體系（20.0 μL）和擴增程序參照UltraSYBR Mixture試劑盒進行。試驗設3次重復，每次設3個復孔。以芒果Mi18S作為內參基因，以侵染0 h的相對表達量為對照。

1. 7 統計分析

使用Excel 2019和SPSS 26.0進行數據整理及分析。運用2-△△Ct法計算基因的相對表達量，用Tukeys HSD法進行顯著性分析（P<0.05）。基因相對表達量柱形圖使用Excel 2019進行繪制。

2 結果與分析

2. 1 芒果VOZ轉錄因子基因家族鑒定及擴增結果

從芒果全基因組中間鑒定出4個含有典型結構域（Domain-A和Domain-B）的VOZ轉錄因子基因家族成員，分別為MiVOZ1、MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4基因。其中，MiVOZ1基因包含一個長度為1407 bp的開放閱讀框（ORF），編碼468個氨基酸殘基;MiVOZ2包含一個長度為1482 bp的ORF，編碼493個氨基酸殘基;MiVOZ3包含一個長度為1290 bp的ORF，編碼429個氨基酸殘基;MiVOZ4包含一個長度為1461 bp的ORF，編碼486個氨基酸殘基。以芒果葉片cDNA為模板，用高保真酶pfu酶進行PCR擴增，結果發現，擴增產物單一且清晰，與預期大小相符，而未加cDNA的陰性對照則無清晰的單一條帶（圖1）。

2. 2 生物信息學分析結果

由表2可知，MiVOZ1、MiVOZ2和MiVOZ4基因外顯子數均為4個，MiVOZ3基因外顯子數為5個;MiVOZs蛋白氨基酸數量為429～493個，分子量為47.26～54.96 kD，其中以MiVOZ2蛋白最大，MiVOZ3蛋白最小;等電點（pI）為5.47～6.00，其中以MiVOZ1蛋白最大，MiVOZ3蛋白最小; MiVOZ1～MiVOZ4蛋白的親/疏水性指數為-0.663～-0.552，均為親水性蛋白;不穩定指數為37.66～50.86，其中MiVOZ1、MiVOZ2和MiVOZ4為不穩定蛋白，MiVOZ3為穩定蛋白。

2. 3 二級結構預測預測結果

對MiVOZs蛋白進行二級結構預測，結果如圖2所示。MiVOZ1蛋白二級結構的主要元件是無規則卷曲（53.63%）和α-螺旋（31.84%），其次是延伸鏈（10.47%）和β-轉角（4.06%）;MiVOZ2蛋白二級結構的主要元件為無規則卷曲（52.14%）和α-螺旋（35.29%），其次是延伸鏈（9.53%）和β-轉角（3.04%）;MiVOZ3蛋白二級結構的主要元件是無規則卷曲（54.78%）和α-螺旋（31.70%），其次是延伸鏈（10.49%）和β-轉角（3.03%）;MiVOZ4蛋白二級結構的主要元件是無規則卷曲（55.56%）和α-螺旋（30.45%），其次是延伸鏈（10.49%）和β-轉角（3.50%）。

2. 4 系統發育進化分析結果

基于芒果（4個）、擬南芥（3個）、水稻（2個）、煙草（8個）、蘋果（5個）、毛果楊（8個）、木薯（5個）、番茄（2個）、菠蘿（2個）和玉米（10個）的VOZ氨基酸序列構建系統發育進化樹，結果如圖3所示。49個VOZ蛋白聚為十個分支（ClassⅠ～Class Ⅹ），MiVOZ1～MiVOZ4分別存在于Class Ⅰ和Class Ⅴ中，這兩個分支中含有毛果楊、木薯和蘋果VOZ蛋白，且Class Ⅴ還包含1個擬南芥VOZ蛋白。其中，MiVOZ1與擬南芥VOZ蛋白聚類在Class Ⅴ的一個小分支中;MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4與蘋果VOZ蛋白聚類在一個較小的分支，再與毛果楊和木薯聚類在ClassⅠ。綜上所述，MiVOZs蛋白與毛果楊、木薯、蘋果和擬南芥的VOZ蛋白關系較近。

2. 5 保守基序分析結果

對MiVOZs蛋白進行保守基序分析，結果如圖4所示。當E-value<4.6e-032時，4個MiVOZs蛋白共有5個相對保守且典型的基序（Motif1～Motif5）。Motif1含有50個氨基酸，以MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4蛋白的Motif1序列一致;Motif2含有29個氨基酸，MiVOZ1蛋白的Motif2與其他3個MiVOZs蛋白存在明顯序列差異，MiVOZ3和MiVOZ4的Motif2序列一致，與MiVOZ2的Motif2僅有1個氨基酸的差異;Motif3含有38個氨基酸，MiVOZ3與MiVOZ4的Motif3序列完全一致，與MiVOZ2的Motif3僅有2個氨基酸的差異，而MiVOZ1與MiVOZ2的Motif3存在9個氨基酸的差異;Motif4含有50個氨基酸，MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4蛋白的Motif1序列完全一致;Motif5含有50個氨基酸，MiVOZ3和MiVOZ4蛋白的Motif5序列完全一致。

2. 6 膠孢炭疽菌侵染下芒果VOZ家族基因的表達分析結果

利用實時熒光定量PCR檢測膠孢炭疽菌侵染下芒果葉片中MiVOZs基因的相對表達量，結果如圖5所示。與侵染后0 h（對照）相比，MiVOZ1和MiVOZ2基因在其他侵染時間點的相對表達量均顯著升高（P<0.05，下同），而MiVOZ3和MiVOZ4基因的相對表達量均上升，但未達顯著水平（P>0.05，下同）。表明MiVOZ1和MiVOZ2基因積極響應膠孢炭疽菌的侵染。

2. 7 細菌性黑斑病菌侵染下芒果VOZ家族基因的表達分析結果

利用實時熒光定量PCR檢測細菌性黑斑病菌侵染下芒果葉片中MiVOZs基因的相對表達量，結果如圖6所示。侵染后0～12 h，MiVOZ2基因的相對表達量呈先升高后降低的變化趨勢，其他時間點的相對表達量均與對照存在顯著差異，在侵染后6 h時達峰值;MiVOZ3和MiVOZ4基因整體呈略微上升的趨勢，僅在侵染后12 h時與對照存在顯著差異;MiVOZ1基因的相對表達量相對穩定，與對照無顯著差異，表明MiVOZ2基因積極響應芒果細菌性黑斑病菌的侵染。

3 討論

本研究對4個芒果VOZ轉錄因子基因家族成員進行生物信息學分析，結果發現MiVOZ1、MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4蛋白的等電點均小于6.00，平均親/疏水性指數均小于0，說明MiVOZs為弱酸性的親水性蛋白，由此可知MiVOZs蛋白的基本理化性質無明顯差異。此外，MiVOZs蛋白二級結構的主要元件為無規則卷曲，與齒肋赤蘚ScVOZ1蛋白（高貝等，2014）和菠蘿AcoVOZ2蛋白（夏楊等，2018）相似。與擬南芥、水稻、番茄和菠蘿相比，芒果的VOZ轉錄因子基因家族成員數量相對較多，可能是由于芒果中的全基因組重復事件（WGD）所致（Gao et al.，2018;Wang et al.，2020a）。本研究構建的系統發育進化樹顯示，芒果和其他9個物種的49個VOZ蛋白聚為十個分支，在ClassⅠ中3個MiVOZs蛋白（MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4）與蘋果、木薯和毛果楊的VOZ蛋白聚類在一起，在Class Ⅴ中MiVOZ1與擬南芥、木薯和毛果楊聚類在一起，推測芒果與蘋果和木薯的親緣關系較近;MiVOZs蛋白可與雙子葉植物擬南芥、蘋果、木薯和毛果楊的VOZ蛋白聚類在一起，不與單子葉植物玉米和水稻的VOZ蛋白聚類在一起。該結論類似于大豆GmVOZ1G可與雙子葉植物擬南芥VOZ蛋白聚類，而不能與單子葉植物水稻、玉米和粟等VOZ蛋白聚類在一起（Li et al.，2020b）。可見，單子葉植物類群和雙子葉植物類群的VOZ轉錄因子存在明顯的分化。不僅如此，不同VOZ家族成員含有高度保守的結構域，與其具有相同和相似的調控功能密切相關（Koguchi et al.，2017）。本研究發現，4個MiVOZs蛋白的保守基序中，以Motif1～Motif5較為典型，其中，MiVOZ2、MiVOZ3和MiVOZ4蛋白的這5個基序較保守，尤其是MiVOZ3和MiVOZ4高度保守;MiVOZ1蛋白與上述3個MiVOZs蛋白基序明顯不同，系統發育進化樹分析結果也證明這一點，說明基序相似性也能反映序列間的親緣關系。

膠孢炭疽病和細菌性黑斑病是危害芒果較嚴重的病害之一。本研究利用qRT-PCR檢測MiVOZs基因在膠孢炭疽菌和細菌性黑斑病菌侵染下的表達情況，結果顯示，MiVOZ1和MiVOZ2基因在膠孢炭疽菌侵染下相對表達量較對照顯著升高，MiVOZ2基因在細菌性黑斑病菌侵染下表達量較對照也顯著升高，表明部分芒果VOZ轉錄因子家族成員參與抵御真菌和細菌病原體侵染。Nakai等（2013a）研究也發現，在擬南芥VOZ轉錄因子家族基因高表達可提高對真菌和細菌病原體的抗性。可見，不同物種的VOZ轉錄因子家族成員參與植株的免疫反應。此外，內源信號和外源信號刺激可使植物免疫系統對病原體的攻擊作出更快速的免疫反應，如Schwarzenbacher等（2020）研究發現，AtVOZ1和AtVOZ2在BIB1-VOZ信號模塊通過病原體誘導的ABA信號傳導至細胞壁后作出防御反應，同時抑制非生物應激反應基因;Cheong等（2013）研究發現，水稻OsVOZ2對Xanthomonas oryzae pv. oryzae（Xoo）具有明顯的抗性。由于MiVOZ2基因在膠孢炭疽菌和細菌性黑斑病菌侵染下的相對表達量均顯著升高，推測MiVOZ2基因在芒果對不同病原菌抗性中具有相似的調控功能，屬于正調節因子。此外，有研究發現，植物VOZ轉錄因子是應對生物脅迫、高溫脅迫及高鹽脅迫的正調節因子，也是寒冷脅迫和干旱脅迫的負調節因子（Nakai et al.，2013a，2013b;Kim et al.，2017;Prasad et al.，2016，2018）。Wang等（2020a）研究了水稻VOZ轉錄因子介導的水稻抗稻瘟病新機制，結果發現OsVOZ1和OsVOZ2協同負調控水稻細胞死亡和基礎抗性，且二者能與抗病蛋白Piz-t相互作用，若抑制OsVOZ1/OsVOZ2表達水平會降低Piz-t的轉錄水平、蛋白積累及對非親和小種的稻瘟病抗性，證實OsVOZ1和OsVOZ2可調控Piz-t介導的免疫反應，為水稻抗病育種提供分子理論基礎，也為今后深入探究芒果VOZ轉錄因子的免疫機制提供理論參考。

4 結論

芒果VOZ轉錄因子在抵御不同病原菌侵害的生物學功能方面存在差異，其中MiVOZ2基因在抵御膠孢炭疽病和細菌性黑斑病侵染的免疫反應中具有相似生物學功能，屬于正調節因子。

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（責任編輯 陳 燕）