基于文獻計量的土壤微生物海拔分布規律研究

周煜杰，賈 夏，趙永華①，王 茜，葉 璇，安毅仁

(1.長安大學土地工程學院，陜西 西安 710054；2.陜西省土地整治重點實驗室，陜西 西安 710054；3.長安大學水利與環境學院，陜西 西安 710054)

土壤微生物是地球上最多樣化和豐富的生物群落之一，是驅動生物地球化學循環和維持陸地生態系統主要生物資源庫的重要引擎[1-2]。土壤微生物生物地理學(水平空間及海拔梯度)研究旨在記錄和理解其多樣性的空間模式[3]，主要目標是研究微生物群落的空間分布格局及其成因，揭示生物的生境和群落，并確定選擇或維持這些生物存在的環境因素[4]。因此，研究海拔多樣性格局不僅可以全面理解生態學基本理論，還可以預測氣候變化與生態系統的協作關系[5]。山地生態系統中存在明顯的垂直分異特征，這為我們理解微生物海拔空間分布和群落組成變化提供了便利。然而，由于不同區域生態系統類型的差異，復雜的氣候和植被變化特征使得微生物海拔空間分布研究具有一定的局限性，所以深入理解不同海拔梯度土壤微生物群落結構及其與微生物生態功能的關聯模式是微生物學的核心研究目標之一[6]。

第二、三代高通量測序的發展使進一步研究土壤微生物海拔分布格局成為可能[7-10]。盡管土壤微生物驅動著地球上許多重要的生物地球化學循環，但仍然不清楚微生物群落及其多樣性沿著海拔梯度存在哪些變化模式，又是哪些生物(植被類型等)或非生物因素(pH值、C/N比、速效磷等)在不同尺度上控制著海拔格局[8-9]，這些差異性是該領域的研究熱點之一。因此，詳細的文獻計量研究和綜述可以更好地理解該方向的研究重點和不足。此外，加深對土壤微生物群落結構海拔格局認識，有助于更好地預測這些土壤微生物群落的功能屬性或多樣性[11]，對微生物生物地理學的發展也有一定的指導意義。

文獻計量對綜述文章有著重要的支撐作用，其主要是利用統計學等方法定量分析文獻及其關鍵詞特征。CiteSpace軟件作為重要的文獻分析工具，可為微生物海拔格局的差異性研究提供幫助。CiteSpace自開發以來，在各研究領域被廣泛應用[12]，其通過可視化方法彌補了傳統文獻綜述的不足，可以直觀地表達研究熱點[13]。例如，從統計學的角度掌握領域內的研究熱點，了解國內外學者的主要研究方向，分析作者和科研機構之間的合作關系，探討在區域以及全球背景下的最新研究進展[14]。目前在土壤領域有一些最新的基于知識圖譜的計量研究，如陳香等[15]研究了近30 a國內外土壤微生物熱點與發展趨勢，唐浩竣等[16]以“土壤有機碳”為主題詞分析總結了土壤學研究前沿及其特征。

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筆者采用可視化文獻計量分析軟件CiteSpace，并以“土壤微生物(soil microorganisms)”和“海拔梯度(elevation gradient)”作為主題詞，對作者(author)和關鍵詞共現網絡(co-occurrence network)等進行文獻匯總和綜合分析。此外，根據最新的國內外研究進展，以傳統綜述方法系統評述土壤微生物海拔分布格局及其驅動因子研究動態，研究山地生態系統復雜的氣候和植被條件下土壤微生物的垂直空間分布具有重要意義。

1 數據來源與研究方法

1.1 數據來源

在閱讀時，讀到精妙處，忍不住擊節叫好；讀到傷感處，忍不住淚眼婆娑；讀到激憤處，耐不住拍案而起；讀到詼諧處，禁不住啞然失笑。有了知識的滋潤，視野也開闊了許多，人也就逐漸強大起來。

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1.2 研究方法

文獻計量學的主要特征是以經驗統計規律為核心。CiteSpace作為文獻計量的重要工具，主要用于文章關鍵詞共現以及時間結構圖可視化，可對文獻進行科學統計及深度挖掘[16]。CiteSpace將1組書目記錄作為輸入，并根據從出版物中獲得的網絡時間序列，以綜合網絡的形式對底層領域的知識結構進行建模[14]。將文獻數據導入CiteSpace軟件進行可視化分析，將時間段(time slicing)設為1997—2020年，節點類型選擇國家、作者、關鍵詞、期刊等[14]，主要涉及國內外海拔梯度下土壤微生物研究年發文量的變化趨勢、關鍵詞、期刊來源以及高被引文章分析。

2 結果與分析

2.1 發文量時間特征

由圖1可知，土壤微生物對海拔梯度的響應研究始于1998年，進入21世紀后，土壤微生物的年發文量逐年攀升并大幅增長[15]，其中在2010—2019年呈倍數增長，2019年國內外發文量分別達60和90篇，表明山地系統土壤微生物群落研究的重要性逐漸凸顯[11]。隨著時間的推移，學者們開始關注陸地生態系統海拔梯度背景下的土壤微生物群落結構、多樣性及其對氣候和生態環境變化的響應。

（1）上級部門提升管理能力。管理部門應選拔有經驗和專業水平的管理人員加強對石門桂花村景區和工作人員的管理。積極與其他景區進行交流溝通，汲取對方好的管理經驗，根據石門桂花村的特點，制定出一套方案。成立專門的小組，選定組長，定期召開會議，討論加強石門桂花村管理的各項事宜；設立專門的安全管理機構，由專人負責，建立專門的安保部門，加強景區巡邏保衛工作，有效減少和控制安全事故的發生。

2.2 關鍵詞共現圖譜

目前，仍然不清楚土壤微生物群落是如何沿著海拔地理梯度變化的，或者是哪些因素在不同的尺度上控制著海拔格局[7]。微生物群落結構與其在生態過程中的作用密切相關，這些關系是生態學理論的核心問題之一[28]。海拔差異可能引起許多環境因素的改變，例如土壤含水量，該因素會間接促進養分含量的變化，從而對底物誘導微生物活性產生強烈影響，形成土壤-植物-微生物的循環模式[62]。在區域空間尺度上，土壤微生物活性表現出明顯的海拔梯度分異格局，這些變化趨勢的不一致性很可能與氣候、森林類型有關[63]。

近年來，國內外對細菌的海拔分布研究較多(表2)。然而，細菌群落及多樣性的海拔分布格局依然存在不確定性。研究發現，隨海拔升高，大多數細菌組成和多樣性以單調遞減為主(表2)。例如，BRYANT等[20]研究表明，土壤酸桿菌(Acidobacteria)相對豐度隨海拔升高而遞減。對于2019年福建戴云山的研究發現，土壤微生物生物量氮、微生物生物量磷含量均隨海拔上升而下降[42]。不同的是，SHEN等[48]在東非的最新研究發現，隨海拔上升，土壤細菌相對豐度并沒有出現典型的線性變化模式，而是出現先減后增的“U”型趨勢。此外，還有一些研究表明，沿著海拔梯度上升，土壤微生物群落多樣性出現先增后減的“單峰”模式[36,41,46,49]。這幾種截然不同的分布趨勢很可能是因為取樣方法不一致，而不是由其潛在的生態機制所致[65]。然而BRYANT等[20]認為，在細菌群落沿海拔梯度的分布中，非生物因素往往是一種更顯著的力量。關于長白山的研究已經證明，土壤pH值對細菌群落的海拔分布貢獻最大[9,29,53]。在其他一些區域(日本富士山等地)同樣發現，pH值在細菌群落構建中具有重要影響[49,66]。此外，FIERERN等[50]還認為，微生物沿海拔下降并不是溫度變化所致，而是因為土壤pH值沿海拔下降導致的。但SEIBERT等[67]的研究與之相悖，他發現pH值隨著海拔升高呈現顯著遞增的趨勢。這很可能是由于pH值變化與土壤有機質(SOM)含量相關，因為土壤pH值是SOM分解的重要驅動力[68]，特定的環境和植被條件下可能形成特定的SOM特征，這些因素變化也會導致微生物群落發生變化。此外，植被類型和土壤碳也被認為是全球生物群落中土壤細菌多樣性的普遍預測因子[69-70]。

根據國外文獻關鍵詞圖譜，可以梳理出清晰的研究方向：“森林(forest)”—“海拔(elevation)”—“土壤(soil)”—“真菌(fungi)”—“植被(plant)”—“變化模式(change pattern)”，其形成的關鍵詞網絡中各節點不僅聯系豐富，且具有較高的成熟度(圖2)。因此，森林生態系統是近年來土壤微生物的研究熱點，森林生態系統中出現了獨特的土壤-微生物-植物相互協作關系，與其他陸地環境的情況大不相同[11]。因此，重視土壤微生物研究、土壤養分的獲取及其循環利用，是促進森林生態系統長期發展的必然需求[10]。

多媒體是信息時代的產物。作為一種信息類工具，它具有高效、便捷等特點。多媒體包含很多種類，如聽覺媒體（音頻、CD）；視覺媒體（幻燈片、投影儀）；視聽結合的媒體（電視、電影）、交互媒體（PPT、互聯網）等。在初中語文教學中，需要根據教學內容和要求，從這些媒體中選擇合適的種類，并有機地整合，使每個媒體充分發揮其在教學中的作用。

2.3 文獻共被引聚類特征探析

提高對海拔梯度上微生物多樣性模式的認識，對于揭示生態學特征和氣候變化的潛在關系至關重要[27]。然而在自然生態系統中，土壤微生物的海拔分布格局是極為復雜的，其生物和非生物條件都會沿海拔梯度發生顯著變化[28]，這些因素具體如何影響土壤微生物群落及其多樣性變化，機制依然不清晰。除此之外，不同生態系統類型的土壤細菌群落多樣性存在幾種不同的海拔分布格局，如上升、下降、單峰、“U”型和無顯著變化(表2)，但大部分以下降為主。近年來，國內外對細菌的海拔多樣性趨勢研究較多，而且其群落相對豐度或多樣性大多呈沿海拔梯度遞減的趨勢。相對于細菌，關于土壤真菌海拔分布模式的研究較晚且較少，有限的研究成果表明，真菌群落組成與海拔梯度以負相關關系為主，這與細菌的海拔分布規律大體一致，但依然存在與細菌分布格局類似的多樣變化模式。

相對于細菌，關于土壤真菌海拔分布的研究較少，有限的成果表明真菌群落相對豐度與海拔梯度呈負相關關系(表3)，但也存在不同的變化模式。例如，BAHRAM等[69]研究發現，不同森林類型微生物多樣性與海拔呈負相關關系，其微生物群落變化主要由寄主植物和海拔差異決定。BAHRAM等[22]發現，在溫帶原生林中，外生菌根真菌物種豐富度單調下降趨勢受到年平均降水量和溫度變化的限制。此外，SILES等[10]發現，意大利阿爾卑斯山土壤真菌豐富度從山體基部到頂端呈下降趨勢。不同的是，在阿根廷的一項研究表明，真菌豐富度在不同海拔高度區域之間沒有顯著差異[7]。與細菌類似，WANG等[51]在海拔3 106～4 479 m發現了真菌豐富度的“U”型變化趨勢。LIU等[59]研究發現，真菌群落的多樣性指數并沒有隨著海拔的升高而呈現明顯的變化趨勢。此外，其他大部分研究也發現土壤真菌無明顯的海拔分布模式[56]。相對于細菌，真菌與植物特異性和多樣性高度相關，而不是直接受到海拔梯度的影響[59,71]。植被的垂直分異性特征進一步導致了微生物群落相對豐度與海拔梯度的負相關模式。因此，不同海拔梯度的土壤特征與植被特異性可能是導致這些差異的主要原因。例如，有研究發現土壤微生物量的空間變化是土壤性質和氣候條件的空間異質性共同作用的結果[72]。

根據CiteSpace中的網絡疊加功能，統計引用頻次強度前10位的作者、發文期刊及年份(表1)。其中，SMITH等[19]的文章被引率最高(強度為 11.64)，該文主要研究菌根共生中營養物質的攝取、轉運和轉移。其次，BRYANT等[20]沿海拔梯度研究了土壤細菌和植物多樣性，發現與細菌相比，植物譜系沒有出現明顯的空間結構。VAN DER HEIJDEN等[21]的綜述表明，陸地生態系統中土壤微生物是優勢樹種多樣性的顯著影響因子。BAHRAM等[22]結合形態學和分子鑒定方法，研究了海拔、溫度和土壤養分濃度對歐亞大陸溫帶古老森林外生菌根真菌物種豐富度和群落組成的相對影響。TEDERSOO等[23]報道了真菌遵循類似的動植物生物地理模式，氣候因素、土壤特征和空間格局是全球范圍內土壤真菌豐富度和群落組成的最佳預測因子。FIERER等[24]研究發現，3種不同棲息地的細菌多樣性沒有顯著的海拔梯度分異，細菌的生物地理模式與動植物有根本差異。相反的是，SHEN等[9]研究發現，不同海拔(植被類型)的土壤細菌群落差異顯著，并且群落組成與土壤pH值、C/N比、含水量、總有機碳(TOC)含量顯著相關。ISHIDA等[25]研究表明，不同類型樹種具有明顯的寄主偏好性。與上述研究不同，SCHMIDT等[26]發現，在冰川消退后，土壤的早期營養物質和有機質輸入主要以微生物碳和氮固定為主。

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表1 被引頻次前10位的作者及發文期刊Table 1 Top 10 most cited frequency authors and journals

2.4 土壤微生物對海拔梯度的響應

共被引文獻分析可以清晰地討論研究熱點[18]，在選擇摘要、參考文獻、作者等作為節點類型后，選取每年被引次數最高的前50篇文章引文構建共被引網絡[14]，并將每年的網絡結果合成得到文獻共被引知識圖譜(圖3)，總共獲得475個節點、1 048條連線，并聚為12類，其模塊值Q=0.762 9，平均輪廓值均值S=0.232 8，聚類效果顯著。其中，藜麥伴生微生物群(quinoa-associated microbiome)、潛在來源(potential source)、外生菌根真菌菌絲群落(ectomycorrhizal fungal hyphae communities)、高山(high alpine)、土壤基質(soil substrate)、叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizal fungi)和土壤pH(soil pH)等是全球海拔梯度下土壤微生物研究領域的熱點主題。

表2 土壤細菌群落組成隨海拔梯度的變化趨勢Table 2 Summary of changes of soil bacterial community compositions with elevation gradient

關鍵詞共現分析不僅可以識別研究主題，還可以較為明確地體現時間規律[14,18]。如圖2所示，將“node type(節點類型)”選為關鍵詞，得到關鍵詞共現圖譜，其大小反映了關鍵詞出現頻次。國內文章中頻次較高的關鍵詞為“海拔梯度”和“土壤微生物”，其余依次為“土壤酶”“土壤”“土壤微生物量”“賀蘭山”“武夷山”“植被”。在國外期刊中，以“diversity”(多樣性)為主要關鍵詞，引用頻次最高，其余依次為“soil(土壤)”“fungi(真菌)”“forest(森林)”“climate change (氣候變化)”“arbuscularmycorrhizal fungi(叢枝菌根真菌)”和“pattern(格局)”(圖2)。國內外文獻關鍵詞的頻次特征存在一定差異，與國際研究相比，國內研究中頻次較高的關鍵詞缺少“森林”，這說明國內不同氣候背景下森林生態系統土壤微生物的海拔分布格局依然有待進一步探究。

3 討論

研究結果發現，“森林(forest)”“海拔(elevation)”“土壤(soil)”“植被(plant)”為主要的關鍵詞特征，這說明森林山地系統微生物的海拔梯度研究是主要熱點。一般來說，森林系統為生態服務功能提供關鍵支撐，如作為碳匯、保護生物多樣性等[63-64]。隨著樹木生長、凋落物沉積和養分吸收，它們對土壤特征的影響變得愈發重要。它們改變土壤的性質，決定土壤的溫度、通氣性和孔隙度，從而進一步影響土壤微生物群落結構[64]。不僅如此，植物是森林從大氣吸收碳的主要驅動因子，而土壤微生物對森林碳循環有很大貢獻，它們影響著碳周轉以及其他營養物質的供應[63]。

3.1 細菌群落海拔格局及其驅動力

該系統采用WDD35D4角位移傳感器作為擺桿的實時姿態檢測與反饋裝置。WDD35D4角位移傳感器采用3.3V電壓供電，只有一根信號輸出線，由該信號線輸出角位移傳感器的實時電位值[4]。采用Stm32f103上集成的ADC外設直接測量傳感器的電位值，將ADC1的通道10(PC0)配置成模擬輸入模式，采用DMA方式將采集到的電位值周期性地存放到指定內存位置，在需要使用該變量時將其取出。擺桿與角位移傳感器的轉軸連接，系統通過實時測出的電位值，與擺桿處于平衡位置時的電位值進行比較，算出實時偏差并將其傳入PID控制器，控制電機糾正偏差，形成一個負反饋系統。

3.2 真菌群落海拔格局及其驅動力

(1)電動汽車入電網時，代理商錄入電動汽車當前荷電狀態(state of charge, SOC)及離網時的期望SOC，計算電動汽車無序充電(即插即充)方式下充電需求，匯總上傳至系統調度。

表3 土壤真菌群落相對豐度及多樣性隨海拔梯度的變化趨勢Table 3 Summary of changes of soil fungal communities compositions with elevation gradient

此外，LAUBER等[73]研究指出，耕地土壤真菌群落組成及其多樣性與土壤養分(C/N比和有效磷含量)密切相關。NI等[60]發現，土壤真菌相對豐度與土壤C/N比呈負相關。ROUSK等[74]研究發現，相對于細菌，土壤pH值對優勢真菌類群豐度的預測能力較差。然而，近年來的研究表明，pH值對真菌同樣有著不可或缺的影響。例如，WANG等[71]研究表明，在典型的西藏森林生態系統中，土壤pH值決定了土壤真菌群落的α多樣性，而不是β多樣性。一種可能的解釋是，土壤pH值在膜結合質子泵和蛋白質穩定性中起著重要作用，從而對微生物構成生理約束。此外，細菌和真菌對土壤pH值的耐受范圍不同，細菌對pH值的耐受范圍一般比真菌更窄[73]。此外，土壤pH值通過環境因素(如養分有效性、有機碳含量)影響群落結構變化，這些因素往往與土壤pH值同步變化[74]，這些變化進一步驅動了真菌群落的變異。

大量研究表明，相對于細菌，樹種豐富度和特異性對真菌群落的正向影響較大，真菌更直接地依賴于樹木凋落物和樹木生物營養的相互作用，因為許多真菌是專一性根共生體和病原體[75]。例如，在對歐洲古老森林的研究中，土壤真菌群落的豐富性與特定寄主樹木的存在有很強的耦合關聯性[76]。一般來說，針葉林的總真菌豐富度相對較低，這可能是由于其與互利伙伴的相容性差，或對土壤微生物群落的防御機制強所導致的[77]。植物種類、根系分泌物、凋落物的數量和組成存在顯著差異，這有可能改變土壤微生物可用營養基質的類型[76]。反過來，土壤微生物可以通過維持和轉化土壤養分，對植物生長產生積極或消極的影響，從而進一步影響植物群落組成[78]。例如，在互利反饋調節中，土壤微生物群落通過調節固氮和礦質養分轉化等過程來調節植物-土壤環境。與細菌不同的是，與根系相關的絲狀真菌可能延伸到根際，并將植物性狀大量遺留到土壤中[79]。

國外文獻計量分析數據來自Web of Science引文索引數據庫[16]，在高級檢索模式下，用關鍵詞“soil microorganism(土壤微生物)”和“elevation gradient(海拔梯度)”進行檢索，檢索文獻類型為“article(文章)”或“review(綜述)”。對于國內文獻，在中國知網(CNKI)中用主題詞“海拔梯度”和“土壤微生物”進行檢索。檢索文獻時間跨度為1997—2020年，總共得到140個中文和642個英文檢索結果，以年為單位，選擇閾值為前60(Top 60)，之后對每份文獻進行仔細篩選(包括作者、關鍵詞等)，并結合人工篩選和HistCite軟件補充遺漏的文獻[17]。將篩選后的文獻信息保存為純文本(.txt)文件，最終得到717篇相關有效文獻。將其作為分析數據樣本，進行關鍵詞和文獻共被引分析，并生成網絡圖譜。

4 結論

結合文獻綜述與CiteSpace可視化方法，分析了1997—2000年海拔梯度背景下土壤微生物群落及多樣性研究的關鍵詞和熱點方向，綜述了山地生態系統土壤微生物的研究進展，并得出以下結論：

(1)從21世紀開始，國內外關于土壤微生物沿海拔梯度變化的論文數量與日俱增，山地生態系統的土壤微生物演變規律和空間分布格局研究取得重大進展。

(2)土壤微生物海拔梯度研究呈多學科交叉融合的狀態，“森林”“真菌”“多樣性”“植被”“模式”以及“氣候變化”為高頻關鍵詞，說明在不同優勢樹種和植被條件下土壤微生物對海拔梯度的響應是近年來研究的熱點，同時也是進一步深化研究的方向。

(3)雖然土壤微生物相對豐度及多樣性在區域空間尺度上存在明顯的海拔格局，然而其海拔梯度變化模式依然存在差異，包括下降、上升、單峰、“U”型、無顯著相關5種模式，且細菌和真菌相對豐度及多樣性均以下降為主。

(4)在影響土壤微生物群落的環境因素方面，土壤pH值與細菌、真菌群落相對豐度及多樣性均存在顯著相關性，此外，土壤特征(C/N比和有效磷含量等)和植物種類對真菌群落有較大影響。

5 研究展望

就土壤微生物海拔空間異質性而言，隨著基因分子學技術的發展，可以進一步對其分布格局進行深入探索。針對該文的研究結果和一系列重點綜述，提出以下研究問題及方向：

(1)作為森林生態系統的重要組成部分，樹種的特異性和多樣性也是影響微生物群落的重要因素之一。由于植被沿海拔梯度具有明顯的垂直分異特征，而植被與土壤微生物之間在養分循環和功能方面聯系緊密。因此，結合樹種的功能性、依賴性和獨立性方法的微生物垂直梯度研究應該是進一步探討的方向。由于土壤微生物群落與森林優勢植被存在密切關系，確定負責特定生態服務功能的分類群(盡可能高的分辨率)顯得尤為重要，這有助于更好地理解和控制這些過程的生物和非生物因素。

(2)微生物空間異質性可能是由許多因素造成的，包括在不同環境中運行的空間、時間和系統發育尺度。雖然對于微生物海拔分布的驅動力分析較多，且有關微生物群落的多樣性、豐富性和動態性以及它們對環境變化或干擾的響應已得到證實，但此類研究仍然存在不足。考慮到土壤是包含多種非生物和生物特性的復雜系統，沒有一個土壤參數可以單獨解釋單個或多個土壤過程。因此，在今后的土壤微生物研究中，不僅要評估單個土壤因子的影響，而且要評估多個因子對多個過程的聯合作用，從而得出環境-微生物群落功能耦合的確切結論。

(3)土壤微生物垂直變異如何響應全球溫度上升、降水以及極端天氣等氣候變化，以及如何響應植被群落演替、人工干預以及火災(通過影響土壤水分和資源的有效性)等事件，對于了解空間與微生物的連接性至關重要，也是識別氣候生態系統反饋能力的核心要素。因此，在今后的研究中還需了解不同土壤微生物群對外界環境擾動的彈性限度，以及是否存在臨界點，通過模型是否可以預測其對生態系統功能的影響，這將對陸地生態系統調控以及垂直分異性研究提供進一步支持。

(4)此外，由于自然群落研究不能代替嚴格的實驗和假設檢驗，且不同區域的氣候類型差異使土壤微生物海拔分布存在變化，大規模的研究可能不適合探討海拔、植物和土壤微生物多樣性3者之間的微妙聯系。因此，需根據不同研究區的地形差異和環境特異性，調整采樣深度和樣點設置規模，從不同的尺度規模分析土壤微生物群落及其多樣性的海拔分布模式，進一步驗證土壤微生物對海拔梯度的響應。除此之外，充分利用地理信息系統手段進行空間格局分布模擬，揭示區域尺度上土壤特征、微生物群落含量水平及其變異程度，進一步量化其與相關環境因素之間的關系，成為未來土壤微生物海拔格局研究的重中之重。