稻田綜合種養模式對土壤生態系統的影響研究進展

李文博，劉少君，葉新新，郜紅建

(安徽農業大學資源與環境學院/農田生態保育與污染防控安徽省重點實驗室，安徽 合肥 230036)

農田是陸地生態系統的重要組成部分，可以提供糧食生產、氣候調節、水源涵養和生物多樣性保護等重要的生態系統服務，同時也受到人類活動的強烈干預[1]。稻田綜合種養模式指利用稻田的淺水環境養殖魚、蝦、蟹、鴨等水產動物的生態農業模式[2]。作為生態循環農業的典型模式，稻田綜合種養模式充分利用了稻田生態系統的養分和水土資源，發揮了水稻和水產動物之間的生態互惠作用，實現了水稻種植和水產養殖在經濟、社會和生態效益上的多贏目標[3-4]。據統計，2019年我國27個省份有稻田綜合種養模式，種養面積達2.32×106hm2[5]。

近年來，隨著稻田綜合種養模式的推廣，有關該模式對土壤生態系統的影響越來越受到關注。前人就稻田綜合種養模式對土壤理化性質、功能和生物多樣性等方面的影響開展了大量的研究[6-7]。筆者歸納總結了國內外稻-魚、稻-鴨、稻-蝦、稻-蟹和稻-鱉等主要稻田綜合種養模式對農田土壤理化性質、土壤動物、土壤微生物和農田生態系統服務功能等方面的影響，以期為評估稻田綜合種養模式對農田土壤生態系統的影響提供科學依據。

1 對土壤理化性質的影響

1.1 對土壤物理性質的影響

土壤物理性質是反映土壤肥力的重要指標。當前，稻田綜合種養模式對土壤物理性質影響的研究主要集中在土壤容重、孔隙度、團聚體組成等方面。與水稻單作模式相比，稻田綜合種養模式中動物覓食游動、鉆洞筑穴等行為均對土壤的物理性質造成直接的影響，如降低土壤容重、提高土壤孔隙度和非毛管孔隙度、增加>0.25 mm團聚體數量，從而改善土壤結構[6-8]。然而，稻田種養模式對土壤物理性質的影響程度在不同深度的土層存在差異。佀國涵[9]通過10 a的定位試驗發現，在0～40 cm土層，稻蝦共作模式可以改善土壤物理性質，其中對0～20 cm土層土壤的影響程度要顯著大于>20～40 cm土層。在稻-鴨種養模式中也呈現類似的現象，經過長期稻-鴨共作后，0～13 cm土層的土壤容重顯著降低，但對>13～20 cm土層土壤的影響較小[10]。此外，有研究發現，稻田綜合種養模式對土壤的作用會隨著時間的增加而趨于穩定。隨著種養年限的增加，土壤容重表現為先緩慢降低后顯著降低，最后達到穩定的規律，土壤毛管孔隙度和總孔隙度也表現出先增加后逐漸穩定的趨勢[11]。

1.2 對土壤化學性質的影響

近年來，有關稻田綜合種養模式對土壤化學性質的影響已經有了一些研究[12-20](表1)。

表1 稻田綜合種養模式導致土壤化學性質的變化Table 1 The impacts of co-culture modes of rice and aquatic animals on soil chemical properties

土壤pH值是衡量土壤質量的一項重要指標。大多數的研究結果顯示，與水稻單作模式相比，稻田綜合種養模式對土壤pH值的影響不大。也有研究表明，長期稻-蝦種養會顯著提高表層土壤pH值，且pH值隨著種養年限的增加而緩慢增加，稻-蝦輪作23 a時可使0～20、>20～40和>40～60 cm土層土壤的pH值較水稻單作分別增加12.8%、5.8%和4.8%[11]，這可能是因為在稻-蝦種養過程中常拋灑石灰粉進行消毒，從而引起土壤pH值緩慢升高。有機質、土壤氮磷鉀全量養分和速效養分均是土壤肥力水平的重要指標。與常規稻田相比，稻田綜合種養模式顯著提高了土壤有機質、總氮、堿解氮、速效磷和速效鉀含量[21-22]，且表層土壤的增幅較為顯著[11]。究其原因，主要有2個方面:首先，水產動物在田間的覓食減少了雜草對土壤養分的吸收，并且它們排泄的糞便還可增加土壤氮、磷、鉀養分含量。其次，稻田綜合種養模式改變了施肥、灌溉、飼料投喂等農藝措施。稻田種養中投喂的飼料未被動物充分利用，殘留在土壤中，增加了土壤有機質和其他養分的含量。此外，綜合種養模式下稻田長期處于淹水狀態，會顯著增加田面水氮、磷、鉀等養分的含量[16,23-24]，田塊中長期保留的水層能減少養分流失，在一定程度上也可以增加土壤肥力。然而，受短期經濟效益的驅動，農民重水產輕水稻，稻田綜合種養模式也給土壤生態系統帶來一些潛在的危害。有研究發現，稻-蝦種養模式的土壤還原性物質總量顯著高于水稻單作模式，長期的稻-蝦種養模式會增加土壤潛育化風險[13,25]。此外，稻田綜合種養模式對土壤重金屬和污染物的影響也受到廣泛關注。有研究指出，稻-蛙和稻-魚種養模式均會顯著增加土壤中鎘的有效性[26-27]，可能是因為動物在田間的擾動會減弱土壤對鎘的吸附固定作用，同時增加了土壤有機質含量，并通過絡合作用顯著增加土壤鎘的有效性。Lü等[28]發現，稻-魚共作田塊中微塑料的豐度普遍高于水稻單作。稻田綜合種養模式中微塑料的來源主要有2個方面：其一是水產養殖過程中使用的漁具大多為塑料制品，由于其在水中被長期浸泡、侵蝕和磨損，會產生大量微塑料[29]；其二是種養過程中投喂的飼料在生產、運輸和儲存過程中也積累了大量的微塑料，最終被殘留在稻田中。

總的來說，稻田綜合種養模式會影響稻田土壤的理化性狀，但在不同的種養模式、水稻種植密度、放養密度和飼料投喂強度等條件下影響程度有較大差異。例如，稻田養鴨可以根據水稻生育期調節田間灌溉，在中期落干稻田。而養殖蝦、蟹、魚等水產動物通常需要保持更深的水層，且直到水稻收獲才會落干，因而會對土壤性質產生不同的影響。鴨、魚、鰍和蝦等動物在田間活動方式的差異也會對土壤產生不同程度的影響；適當降低水稻的種植密度有利于動物在田間活動[30-31]；不同的放養密度和飼料投喂強度可能會影響動物在田間的活動頻率和范圍以及對田間資源的利用效率[32-33]，從而影響土壤的化學性質。此外，有關稻田綜合種養對土壤水熱特征、土壤膠體組成和電化學性質等的影響尚缺乏深入研究。

2 對土壤動物的影響

土壤動物是土壤生態系統中的重要組成部分，參與土壤物質能量的遷移轉化過程，對土壤生態系統結構和功能具有重要的影響[34-35]。土壤動物按照體型大小可分為小型土壤動物(原生動物、線蟲等)、中型土壤動物(螨類、彈尾蟲等)和大型土壤動物(蚯蚓、馬陸等)[36]。如前文所述，稻田綜合種養模式能夠顯著影響土壤孔隙度、容重、有機質和氮、磷、鉀養分含量等，這些作用可通過改變土壤動物的棲息地環境來影響土壤動物的數量和種群結構。目前，關于稻田綜合種養模式對土壤動物影響的研究較少。劉赫群等[7]研究表明，與水稻單作相比，稻-蝦共作模式土壤中食細菌線蟲的占比在水稻生長的分蘗期、抽穗期和成熟期分別增加了26.52%、19.85%和32.65%。WAN等[37]通過4 a的定位試驗指出，稻-魚種養體系中瓢蟲和草蛉等地表捕食者的密度均高于水稻單作。然而，不同的種養模式也可能會對土壤動物產生不利的影響。例如，NAYAK等[17]研究發現，在稻-鴨種養田塊土壤中寡毛綱、蛭綱、腹足綱、線蟲類土壤動物豐度均呈現下降趨勢，這可能是由于鴨的主動攝食導致的。但有關稻田綜合種養模式影響土壤動物群落的機制及其長期效應還有待進一步研究。

3 對土壤微生物的影響

3.1 對土壤微生物數量與活性的影響

土壤微生物是土壤生態系統中最為活躍的組分，參與養分循環轉化等關鍵的土壤過程，在維持土壤生態系統功能中發揮著重要作用[38-39]。稻田綜合種養過程中所發生的土壤理化性質和稻田環境的改變都會對土壤微生物的數量、活性和群落結構產生影響，因此，土壤微生物也成為稻田種養研究領域的重點關注對象。大量研究表明，稻田綜合種養模式較常規稻作模式顯著增加了土壤微生物數量，其中土壤細菌、放線菌和真菌數量得到顯著提升[40-42]。土壤微生物生物量碳氮和土壤酶參與了養分循環和土壤有機質的轉化過程，是土壤微生物活性的重要評價指標[43]。甘德欣等[44]發現，在稻-鴨共作模式中土壤微生物量碳高于水稻單作模式。郭文嘯等[45]的研究顯示，與水稻單作相比，有機稻-蛙共作使土壤微生物量碳和微生物量氮含量分別增加了33.0%和20.4%。李成芳等[46]的研究結果顯示，稻-鴨和稻-魚共作顯著提高了土壤微生物氮含量及土壤脲酶、脫氫酶和蛋白酶活性。王昂等[47]的研究結果顯示，養蟹顯著提高了0～10 cm土層土壤脲酶和蛋白酶活性以及0～20 cm土層土壤脫氫酶活性，但是對>10～20 cm土層土壤脲酶活性、蛋白酶活性和0～20 cm土層土壤過氧化氫酶活性的影響較小。總的來說，稻田綜合種養模式能夠增加土壤微生物數量且提高了微生物活性。

3.2 對土壤微生物群落組成與多樣性的影響

土壤微生物群落是土壤生物區系中最重要的功能組分，對微環境變化非常敏感，對土壤生態系統變化和環境脅迫反應強烈[48]，稻田綜合種養模式可顯著影響土壤微生物群落組成和功能多樣性[49-50]。SI等[51]的研究結果顯示，與水稻單作相比，稻-蝦共作模式增加了0～10 cm土層土壤放線菌數量，但真菌/細菌比值減小；提高了>20～30 cm土層土壤革蘭氏陰性細菌、好氧細菌和叢枝菌根真菌數量；增加了>30～40 cm土層土壤總細菌數、革蘭氏陰性細菌、真菌、好氧細菌和叢枝菌根真菌數量。主成分分析顯示，稻-蝦共作模式顯著影響了土壤微生物群落結構。在不同分類水平上，微生物對稻田綜合種養模式的響應也存在差異。羅衡等[52]發現，與水稻單作相比，稻-鱉種養模式下稻田表層土壤中綠彎菌門、硝化螺旋菌門和酸桿菌門的相對豐度增加，變形菌門和擬桿菌門的相對豐度減少。王蓉等[53]發現，稻-蝦共作模式顯著增加了土壤氨氧化細菌和古菌的豐度，顯著影響屬水平上的群落結構。廖詠梅等[54]比較了常規水稻種植和稻-鴨共育模式下水稻根際土壤中真菌的群落結構，結果顯示，2種模式在門水平上真菌的優勢種群相同，但稻-鴨共育模式中優勢門的相對豐度是常規水稻種植模式的2.21倍，在屬水平上真菌豐度也呈現顯著差異。稻田綜合種養模式可以通過改變土壤環境條件直接影響土壤微生物多樣性，佀國涵等[12]的研究表明，相較于水稻單作模式，在0～25 cm土層中稻-蝦共作模式的土壤微生物群落McIntosh指數顯著增加，且其微生物對胺類和酸類的利用率顯著提高；在>25～50 cm土層，稻-蝦共作模式的土壤微生物群落Shannon指數和McIntosh指數均顯著高于水稻單作模式，土壤微生物對糖類、醇類和酸類的利用率較水稻單作模式顯著提高。此外，稻田綜合種養模式對微生物群落多樣性的提升效果會隨著種養時間的延長而愈發明顯。張軍等[10]比較了3 a轉型期稻-鴨共作模式與12 a有機稻-鴨共作模式的土壤細菌群落多樣性的差異，發現12 a有機稻-鴨共作模式顯著提高了土壤細菌群落的多樣性。

4 對生態系統服務功能的影響

生態系統服務可分為供給服務、調節服務、支持服務與文化服務4類[55]，主要包括食物和原料供給、生物多樣性保持、水資源與氣候調節、物質儲存循環轉化和自然文化景觀保存等服務[56]。農田土壤的利用和管理方式、土壤性質及其相互作用均會影響農田生態系統的服務功能[57]。作為一種復合生態農業模式，稻田綜合種養模式能夠實現生態系統的多功能協調，更好地發揮生態系統服務功能[58]。該文主要總結了稻田綜合種養模式對于農田生態系統糧食供給、氣候調節和文化服務等方面的影響。

4.1 對土壤維持糧食供給功能的影響

糧食供給是稻田最重要和最基本的生態系統服務功能之一。已有研究表明，與水稻單作相比，稻田綜合種養模式的水稻產量穩定甚至有增加的趨勢[17,59-61]。REN等[62]利用整合分析的方法發現，與水稻單作相比，稻-魚共作模式對水稻產量表現出顯著的正效應。XIE等[63]研究結果顯示，稻-魚共作模式較水稻單作更能保持水稻產量的穩定，且具有更好的時間持續性。HU等[64]的結果表明，將稻-魚、稻-蟹、稻-蝦、稻-鰍、稻-鱉等不同稻田綜合種養模式中水產動物的產量控制在一定的閾值之內，即可維持稻田綜合種養模式中的水稻產量。然而，也有研究得到相反的結果[65-66]，這可能是與不同研究的試驗條件和田間管理措施等不同有關。為維持稻田綜合種養模式對糧食的供給能力，對其田間管理方式的研究應引起重視。

4.2 對土壤溫室氣體排放的影響

農田土壤是主要的溫室氣體排放來源之一，稻田綜合種養模式中水產動物活動和農藝措施改變了土壤物理、化學和生物學特征，從而對土壤溫室氣體排放產生影響。關于稻田綜合種養模式對土壤CH4和N2O排放影響的結論不一，這可能與水產動物種類、放養密度和田間管理措施不同有關。大多數的研究認為，稻田綜合種養模式能夠減少土壤CH4的排放[67-69]，ZHAN等[70]和XU等[71]的研究表明，與水稻單作相比，稻-鴨共作模式土壤CH4排放分別減少了19.4%和12.8%。關于稻田綜合種養模式減少土壤CH4排放的機制，目前認為主要和水產動物在田間游動、踩踏和覓食等活動使水體和土壤溶解氧增加，改善了土壤的氧化還原狀況，加快了CH4的再氧化，從而減少CH4的排放有關[70-72]。但是，FREI等[73]和BHATTACHARYYA等[74]均發現稻田養魚后增加了土壤CH4的排放，魚的活動釋放了土壤表層和根系中的CH4，同時消耗了水中的氧氣，降低了土壤氧化還原電位，導致土壤CH4排放增加。李成芳等[75]和展茗等[76]的研究表明，與水稻單作相比，稻-鴨共作模式使土壤N2O排放分別提高了6.7%和10%，可能是因為鴨子在田中擾動水體和土壤，使其溶解氧增加，改善了土壤氧化還原電位，促進N2O的排放。此外，鴨子的糞便和投喂的飼料增加了土壤NO3-含量，促進反硝化作用，產生N2O。而DATTA等[77]、袁偉玲等[78]和LIU等[79]的研究表明，在稻田中引入魚和蟹后，土壤N2O排放顯著降低，可能是因為水產動物的活動擾動土壤使水體渾濁，阻礙了藻類光合作用產生氧氣，同時動物消耗了水中溶解氧，提高了稻田水-土界面的還原狀況，減少了N2O的產生。

4.3 對農田生態系統文化服務功能的影響

生態系統文化服務主要指文明遺產保存、土壤景觀、文化旅游教育等功能[80]。稻田綜合種養模式的發展促進了稻田生態系統文化服務功能的開發和保護。2020年聯合國糧農組織發起了全球重要農業文化遺產(GIAHS)保護項目，旨在確定、支持和保護全球受到威脅的、重要的傳統農業系統、知識體系和文化[81]。中國青田的稻-魚共生系統和侗鄉稻-魚-鴨系統先后入選該項目，推動了系統性農業文化遺產的發掘、保護、利用與傳承[82]。稻田綜合種養模式獨特的土地利用方式和農業景觀還會帶來豐富的旅游資源。孫業紅等[83]分析了青田稻-魚共生系統的旅游開發潛力，認為稻-魚共生系統具有巨大的研學價值和民俗文化魅力。稻田綜合種養模式不僅在長期的發展中積淀了深厚的歷史文化內涵，還衍生出與系統密切相關的宗教禮儀、民間文藝和飲食文化等[84]，均發揮了重要的文化服務功能。生態系統的文化服務具有無形性，如何定量評估其文化服務價值具有重要的意義[85-86]，然而，當前關于稻田綜合種養模式的生態系統文化服務價值的定量評估研究還很缺乏。

5 總結與展望

作為一種重要的生態農業模式，稻田綜合種養模式發揮著良好的社會、經濟和環境效益，其對土壤生態系統的影響引起了越來越多的關注。未來應加強以下幾個方面的研究：

(1)加強長期稻田綜合種養模式對土壤物理、化學、生物學性質的影響研究。目前有關稻田綜合種養模式對土壤性質的影響研究多集中土壤物理性狀和土壤肥力等方面，對土壤水熱特征、電化學性質、土壤動物生理和行為變化等的研究不多，對土壤微生物的研究多停留在門水平，沒有進一步深入分類。此外，值得注意的是，當前大多數研究都是1 a或者2 a的短期研究，而有關長期稻田綜合種養中土壤生態系統變化特征的研究較少；多數研究采集特定區域的土壤進行調查分析，無法解決影響因素單一的局限，結果具有一定的不確定性。為評估稻田綜合種養模式的長期效應，應建立長期的定位試驗點，跟蹤監測稻田綜合種養模式下土壤生態系統的變化規律，揭示稻田綜合種養模式對土壤生態系統的影響。

(2)闡明不同稻田綜合種養模式下土壤生態系統物質、能量和信息流等過程以及生態系統服務功能的差異及其作用機制。稻田綜合種養模式包括稻-魚、稻-蝦、稻-鱉和稻-鴨等多種模式，不同模式中水產動物的活動、攝食和生長習性不同，農藝措施也有較大差異，會對土壤性質以及土壤物質循環、能量流動和信息傳遞等過程產生影響，從而改變土壤生態系統服務功能的發揮。因此，未來需要進一步明確不同稻田綜合種養模式下土壤生態系統變化的影響因素和作用機制，針對不同種養模式進行系統管理，實現農田光、熱、水、土等資源的可持續利用。

(3)集成應用科學合理的稻田綜合種養模式。關于稻田綜合種養對土壤生態系統影響的理論研究較多，未來應該將這些理論應用到農業生產中，在提高稻田種養效益的同時降低對土壤的潛在危害，提升土壤生態系統服務能力。應系統集成和示范推廣生態效益好、經濟價值高的稻田綜合種養技術模式，促進農業綠色發展。