湖北海棠種內類群的分類研究進展

汲寧寧　陳玲慧　錢關澤

摘 要 在植物經典系統分類的基礎上，采用形態分類學方法對蘋果屬湖北海棠植物的種內資源進行鑒定，準確區分近似種，科學描述其特征，并對蘋果屬湖北植物的幾種類群的當前位置進行驗證。為進一步發掘和拓展種質資源，不斷提高湖北海棠的科學價值，綜述了植物分類的理論知識和方法，并對湖北海棠種質資源進行了分類，以期為湖北海棠種質資源的研究和利用提供參考。

關鍵詞 湖北海棠;形態特征;胚囊發育;分類;應用前景

中圖分類號：S685.99 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.23.086

湖北海棠屬于薔薇科蘋果屬蘋果亞屬山荊子組，具有較高的食用價值，其葉子含有豐富的黃酮類化合物，可制成保健茶飲[1-2]。湖北海棠作為一種重要的蘋果砧木和觀賞性樹種，以往在形態、農業、園藝等方面進行了廣泛的研究，然而對其種內類群的分類研究相對較少[3]。以往對蘋果屬植物的分類主要基于形態標記，但由于蘋果屬植物的多型性，不能完全解決蘋果屬植物的分類問題[4-7]。因此，實驗研究成為研究蘋果屬植物分類與系統發育進化關系的重要依據之一。

1 種內類群概述

1.1 湖北海棠

湖北海棠是薔薇科蘋果屬植物，高達8 m，老枝呈紫色至紫褐色。基部寬楔形至近圓形，少數近乎全緣，葉緣有細鋸齒，短柔毛，不久脫落無毛，常呈紫紅色[8]。幼葉和葉柄通常為紅色，至成熟時變成綠色;傘形花序，花近白色或粉白色，花的直徑為3.5～4.0 cm，花梗長2～4 cm;萼筒外面無毛或有時稍有毛。果近球形或橢圓形，果實直徑在1 cm左右[9-10]。

1.2 平邑甜茶

平邑甜茶的幼苗葉片多有3條裂縫，葉緣較粗略鈍，呈鋸齒狀，一般比同類葉片大。葉脈普遍有5～6對，花梗呈綠色[11]。平邑甜茶產于山東省的蒙山，南北坡的形態特征基本相同[5]。

1.3 泰山海棠

泰山海棠與湖北海棠原變種的區別在于果實較小，直徑約0.5 cm。花瓣呈橢圓形且多數為粉紅色，花莖稍小[12]。一般來說，湖北海棠的果實直徑為0.8～1.0 cm，但是泰山海棠的果實小，小于0.5 cm，果實立于果梗不下墜，果實顏色鮮紅，果肉較軟，與模式變種差異較大。

1.4 天目山野生海棠

天目山海棠的顏色呈玫瑰紅，傘形花序，在基部有短柔毛[13-14]。通過觀察模式變種可以看出，湖北海棠在花蕾時期是紅色，盛花期為白色，但天目山中部西關處的多數海棠呈粉紅色，也稱紅花湖北海棠[15]。

2 染色體研究

染色體是生物遺傳信息的載體，是細胞中最重要的成分，具有很高的穩定性[15]。染色體核型分析的對象是分裂中期的染色體，對于研究細胞的遺傳分類、物種間的關系及染色體數目和結構的變異具有重要的參考價值[16]。染色體分析技術在湖北海棠中的應用報道較少。尋找一種合適的方法獲得分散良好的染色體圖像是非常重要的。以往的研究多采用壓片法和涂片法，通過壓片法制備的染色體形態和分散度優于涂片法。梁國魯經過研究發現，湖北省的蘋果僅存在三倍體，后續的研究大多將其視為異源三倍體[17-19]。平邑甜茶與泰山海棠的染色體數為51條。而華麗源經過研究發現，天目山海棠的染色體數目為二倍體，所以對于天目山海棠的鑒定，此處存疑，有待進一步研究[20]。

3 胚囊發育過程

湖北海棠的胚囊發育過程可分為可育性胚囊的發育和不可育性胚囊的發育兩類[21]。第1種類型為可育性胚囊的生長發育，在發育過程中慢慢停止發育;第2種類型為不可育性胚囊的發育過程。胚囊原始細胞開始經過減數分裂和不經過減數分裂兩種過程產生配子。兩種途徑為：1）小部分通過減數分裂發育成配子;2）大部分可以不通過減數分裂發育成配子。這里面又包含極個別直接通過受精形成具有生殖功能的配子，但是大部分還是可以不經過受精形成胚[14]。泰山海棠形成單配子的概率要高于平邑甜茶。

可育性胚囊開始發育時，在花期全盛時期的前7 d左右胚囊開始逐漸增大。進行幾次分裂后的孢原細胞逐步形成大孢子母細胞、二分體，然后近半數的平邑甜茶和泰山海棠逐步停止發育至敗育[22]。臨近花期全盛時期，大部分胚囊的有性發育逐漸停止至完全敗育[23-24]。只有少數的平邑甜茶和泰山海棠的胚囊可以形成成熟的胚囊，產生可以發育的配子。

大部分可育性胚囊敗育后開始發育不可育性胚囊[25]。從花期全盛到開花后約2 d，停止發育的可育性胚囊啟動另一種發育模式，即不可育性胚囊的發育。小部分的可育性配子可以通過受精作用相互結合[26-27]。平邑甜茶產生可育性胚囊的概率稍高于泰山海棠。大部分進行無融合生殖形成和母體一致的胚。關于平邑甜茶與泰山海棠胚囊發育的研究報道不少，而對于天目山野生海棠胚囊發育的相關報道幾乎沒有，在此就不再介紹。

4 應用前景

4.1 具有食用價值和藥用價值

蘋果是人們常吃的水果之一，而湖北海棠屬于蘋果屬，是一種小型果子[28]。湖北海棠一般生長在海拔較高的地區，其果子可直接食用。湖北海棠的果子形狀為橢圓形或近似球形，直徑為0.5～1.0 cm，黃綠色稍帶紅暈。果實雖然較少，但食用口感酸甜，果肉柔軟，可直接食用或者制作為果干，也可以進行釀酒[29]。

4.2 可作為觀賞植物

湖北海棠是落葉小喬木，其花色以白色為主，花蕾時為粉紅，開放后是粉白。春天和秋天兩個季節都可以觀賞，可作為優良的綠化觀賞樹種[30]。與其他常見的觀賞樹種相比，蘋果屬植物具有觀賞性價值的種類還不多，因此蘋果屬湖北海棠在未來將具有較高的觀賞價值。

4.3 可制作茶飲

湖北海棠又名野海棠、茶海棠、花紅茶，含有豐富的黃酮類、維生素等物質。其嫩葉制成的茶飲是夏季比較常見的清涼飲料，茶葉含有豐富的茶多酚、黃酮類以及微量元素，具有殺菌消炎、降三高、增強身體素質等多種藥理作用[31]。近年來，由湖北海棠制成的茶飲在夏天成為當地居民必不可少的清涼飲品，開始逐步在全國各個地區推廣。

4.4 具有較高的經濟效益

湖北海棠是優良的蘋果砧木，其種子容易繁殖，無病毒，并且具有小型化、親和力良好、樹木行整齊度高等優勢[32]。多年以來，當地居民已對其砧木進行大量的開發利用。由于其優良的抗性也受到園藝工作者的喜愛，具有較高的經濟效益[33-34]。

5 結語

平邑甜茶、泰山海棠和天目山海棠在形態學特征上略有差異，不具備單獨成為新種的條件，基本屬于湖北海棠的變種范疇。平邑甜茶與泰山海棠為三倍體，天目山海棠卻是二倍體;平邑甜茶和泰山海棠皆可進行可育性胚囊發育和不可育性胚囊發育，而天目山海棠目前沒有有關胚囊種類與發生特性的報道研究。綜上所述，贊成平邑甜茶與泰山海棠為湖北海棠的變種，而對于天目山海棠的鑒定，有待于進一步研究。

我國是蘋果資源較為豐富的國家，蘋果屬山荊子組湖北海棠是較為重要的砧木和觀賞性植物，并具有食用價值和藥理作用。對湖北海棠種內類群植物進行分析，能夠為湖北海棠種質資源的研究和利用提供參考。

參考文獻：

[1] 李育農.蘋果屬植物種質資源研究[M].北京：中國農業出版社，2001：208-214.

[2] 屈克義，胡漢環，杜遠義，等.湖北海棠葉煎液藥效學實驗研究[J].時珍國醫國藥，2000，11（2）：107-108.

[3] 王昆，劉鳳之，曹玉芬.蘋果種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2005：29.

[4] 王昆，劉鳳之，高源，等.我國蘋果種質資源基礎研究進展[J].中國果樹，2013（2）：61-64.

[5] 鄧國濤，李大福，李玉堂.蘋果屬植物花楸蘋果組一新系保山海棠系[J].四川農業大學學報，1992（1）：133-134

[6] 李菊.變葉海棠及其近緣種的雜種起源研究[D].重慶：西南大學，2014.

[7] 鄧國濤，李大福，李玉堂.云南蘋果屬植物新種[J].四川農業大學學報，1991（1）：47-51.

[8] 陳曦.湖北海棠（Malus hupehensis）不同居群變異式樣及遺傳多樣性的研究[D].南京：南京林業大學，2009.

[9] 楊繼.植物種內形態變異的機制及其研究方法[J].武漢植物學研究，1991（2）：185-195.

[10] 邵文豪.湖北海棠變異式樣的研究[D].南京：南京林業大學，2006.

[11] 孟金陵.植物生殖遺傳學[M].北京：科學出版社，1995：109-146.

[12] 錢關澤.蘋果屬（Malus Mill.）分類學研究[D].南京：南京林業大學，2005.

[13] 周婷，沈星誠，周道建，等.海棠品種分類研究進展[J].園藝學報，2018，45（2）：380-396.

[14] 李天忠，張志宏.現代果樹生物學[M].北京：科學出版社，2008：77-88.

[15] 王彥，華麗源，錢關澤.平邑甜茶根尖染色體制片技術優化及核型分析[J].江蘇農業科學，2019，47（1）：91-96.

[16] 梁國魯，李育農，李曉林.中國蘋果屬植物小孢子減數分裂染色體系統研究[J].西南農業大學學報，1996（4）：299-307.

[17] 梁國魯，李育農，李曉林.蘋果屬植物染色體基數X=17起源的細胞遺傳學研究[J].果樹科學，1994（4）：216-220.

[18] 梁國魯，李曉林.中國蘋果屬植物染色體數目新觀察[J].西南農業學報，1991（4）：25-29.

[19] 梁國魯.中國蘋果屬（Malus）植物的核型比較研究[J].西南農業大學學報，1986（1）：106-117.

[20] 華利源.基于基因組原位雜交技術（GISH）對部分蘋果屬種類親緣關系的研究[D].聊城：聊城大學，2019.

[21] 董文軒，景士西，宣景宏.蘋果屬植物無融合生殖特性：文獻綜述[J].園藝學報，1996，23（4）：343-348.

[22] 吳曼，王蓓，董彥，等.蘋果屬植物無融合生殖研究進展[J].山東農業科學，2010（7）：24-28.

[23] 趙曉光，潘增光.我國無融合生殖類型的蘋果屬資源及其利用[J].山東林業科技，2002（3）：33-35.

[24] 楊鋒，伊凱，吳雅琴，等.平邑甜茶無融合生殖基因型分析及雌配子發育模式研究[J].果樹學報，2012（4）：536-543.

[25] 郝建化，強勝.無融合生殖—無性種子的形成過程[J].中國農業科學，2009，42（2）：377-387.

[26] 商月惠.平邑甜茶雜交后代的胚胎發生及生殖特征研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2007.

[27] 張蕾.平邑甜茶（Malus hupehensis（Pamp）Rehd）

無融合生殖性狀的研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2004.

[28] 師謙友，胡娟.陜西省蘋果產業化發展研究[J].干旱區資源與環境，2010，24（5）：178-183.

[29] 李嘉瑞，鄒養軍，任小林.芻議中國蘋果產業現代化[J].果樹學報，2008（3）：378-381.

[30] 楊鋒，伊凱，劉志，王佳軍，等.遼寧省蘋果產業發展現狀調查[J].中國果樹，2011（4）：63-67.

[31] 董聚苗.觀賞海棠遺傳多樣性研究[D].秦皇島：河北科技師范學院，2015.

[32] 羅思謙，王彥，錢關澤.利用ITS技術研究蘋果砧木遺傳多樣性[J].中國生化藥物雜志，2015，35（5）：25-28.

[33] 谷大軍，楊鋒，何明莉.遼寧省蘋果矮化砧木應用現狀與發展建議[J].北方果樹，2018（2）：41-44.

[34] 韓振海.蘋果矮化密植栽培：理論與實踐[M].北京：科學出版社，2011：57-58.

（責任編輯：趙中正）