新疆山地草甸植被群落特征及養(yǎng)分含量對圍封和放牧的響應(yīng)

張 宇，阿斯婭·曼力克，張勇娟，辛?xí)云?，張薈薈，閆瑞瑞，熱娜·阿布都克力木，郭美蘭

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；2.新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000；3.烏魯木齊市林業(yè)和草原局，烏魯木齊 830000；4.集寧師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古烏蘭察布 012000)

0 引 言

【研究意義】新疆草地類型多樣，資源豐富[1]，其中，山地草甸植物種類繁多，優(yōu)良牧草較多，產(chǎn)量高[2]。近年來草甸草地退化加劇、生態(tài)環(huán)境惡化[3]。圍封是恢復(fù)退化草地的有效措施之一[4]。開展放牧和圍封條件下山地草甸草地植被特征及牧草養(yǎng)分變化研究，對新疆山地草甸的合理利用與科學(xué)管理有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】草地利用方式是否合理將直接關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)劣[5]。Rodriguez等[6]、McIntyre和Lavorel[7]研究表明，放牧改變?nèi)郝湮锓N組成、物種豐富度和植物特征。連續(xù)的重度放牧和動物踐踏效應(yīng)導(dǎo)致植被蓋度、高度、生物量顯著下降[8]，而中等干擾能使群落維持較高的物種多樣性[9-11]。有研究表明，當(dāng)植被在沒有家畜干擾時可以有一定的恢復(fù)[12]，對群落生物量、多年生草本植物高度、蓋度、密度均有影響[13-16]。圍封可以提高草地的質(zhì)量，增加群落蓋度、高度、密度及生物量[17-19]，促使優(yōu)良禾本科、豆科、菊科牧草的不斷增加?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于草地植物群落對放牧和圍封的響應(yīng)規(guī)律研究，主要集中在植物種群、群落特征變化，而對牧草養(yǎng)分、生長季動態(tài)變化的研究缺乏，且牧草養(yǎng)分和生長季動態(tài)地利用價值的高低對牲畜的生產(chǎn)性能直接影響，仍需深入研究。研究山地草甸群落數(shù)量特征、植物多樣性和牧草養(yǎng)分對圍封和放牧的響應(yīng)規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆山地草甸為對象，通過對不同生長季(5～8月)圍封和放牧條件下草地群落高度、蓋度、密度、生物量和牧草養(yǎng)分進(jìn)行測定，分析其在不同生長季的動態(tài)變化規(guī)律及產(chǎn)生差異的原因，為退化草甸草地的恢復(fù)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究地點(diǎn)位于天山北坡中段山地南山謝家溝山地草甸區(qū)域(E87°02'31.7"～87°02'36.3"，N43°28'53.6"～43°29'03.7")，海拔高度1 890 m。屬溫帶大陸性氣候，年均降水量310 mm，降水期多集中在7～9月且變率較大。年均氣溫8℃，最高、最低氣溫分別為40和-29℃；≥10℃年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d左右。植被類型為山地草甸，主要物種有無芒雀麥(Bromusinermis)、細(xì)葉早熟禾(Poaangustifolia)、天山羽衣草(Alchemillatianschannica)、草原老鸛草(Geraniumpratense)、千葉蓍(Achilleamillefolium)等。土壤類型為黑鈣土。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)選取新疆畜牧科學(xué)院天山北坡草地生態(tài)環(huán)境野外定位觀測站圍欄封育(5 a)和草畜平衡放牧區(qū)，設(shè)置圍封(No-grazing)和放牧(Grazing)2個處理。圍封區(qū)于2013年圍欄保護(hù)，面積為3.3 hm2；放牧區(qū)在圍封區(qū)圍欄外。放牧牲畜為哈薩克羊，載畜量約為10只/hm2。圍封區(qū)群落蓋度為85%～95%，放牧區(qū)為50%～80%。

于2018年5～8月對圍封區(qū)和放牧區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查取樣，在每個試驗(yàn)區(qū)取5個1 m×1 m的樣方，每個樣方間相距10 m，分種測定植物高度、蓋度和密度；將樣方內(nèi)的植物地上部分采用齊地面刈割法分種剪下，裝入帶有編號的樣品袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，稱取鮮重，并置于烘箱中(65℃，48 h)烘至恒重，稱其干重。將烘干的植物樣品充分混勻后用植物樣品粉碎機(jī)粉碎備用。

植物群落地下生物量：于牧草生長旺盛期間(7月底)，在獲取地上植物生物量的5個重復(fù)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個地下生物量取樣點(diǎn)，采用直徑為5 cm根鉆取樣，按0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm分層取樣，每個樣方重復(fù)3次。用孔徑為1 mm的土壤篩將根系洗凈后置于烘箱(105℃，24 h)內(nèi)烘至恒重，并稱其干重。

1.2.2 養(yǎng)分測定

植物粗蛋白(CP)參照GB/T 6432-2018測定；粗脂肪(EE)參照GB/T 6433-2006測定；水分(MC)參照GB/T 6435-2014測定；粗灰分(CA)參照GB/T 6438-2007測定；鈣(Ca)參照GB/T 13885-2003利用原子吸收光譜法進(jìn)行測定；總磷(TP)參照GB/T 6437-2002利用原分光光度法進(jìn)行測定；中性洗滌纖維(NDF)參照GB/T 20806-2006進(jìn)行測定；植物酸性洗滌纖維(ADF)參照中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1459-2007進(jìn)行測定；無氮浸出物(NFE)的計算公式為：NFE(%)=100%-(CP%+EE%+CF%+CA%+MC%)。

1.2.3 植物的重要值與群落的α多樣性

植物多樣性選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)進(jìn)行多樣性測度，計算公式：

重要值=(相對蓋度+相對密度+相對生物量)/3；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-∑PilnPi.

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D=1-∑Pi2.

Pielou均勻度指數(shù)J=H/lnS.

Margalef豐富度指數(shù)d=(S-1)/lnN.

式中Pi為樣方內(nèi)的植物種i的相對重要值，S為樣方內(nèi)的物種數(shù)量，N為樣方內(nèi)的全部植株數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，Origin 2017軟件進(jìn)行繪圖。利用單因素分析(One-Way ANOVA)對植物群落數(shù)量特征、物種多樣性指數(shù)和牧草養(yǎng)分進(jìn)行方差分析，并用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍封與放牧對群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 植物群落重要值及功能群變化

研究表明，山地草甸圍封區(qū)植物有20種，放牧區(qū)植物有19種，在圍封條件下群落重要值均以無芒雀麥和天山羽衣草為主，放牧條件下以草原老鸛草和天山羽衣草為主，在圍封區(qū)占有主要地位的無芒雀麥等植物在放牧區(qū)逐漸消失。表1

圍封區(qū)以禾本科植物為主，占46.48%，其次豆科植物占2.98%、毛茛科植物占6.93%、薔薇科植物占19.33%、菊科植物占12.40%，其他科植物占11.38%；放牧區(qū)禾本科植物下降，占26.91%，其他科小型植物種為主的植物比例增加，所占比例達(dá)到37.37%，菊科植物和薔薇科植物所占比例減少，分別占0.67%和14.61%，毛茛科所占比例增加占16.39%，豆科植物所占比例幾乎不變，占4.05%。表2

表1 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落主要植物重要值變化Table 1 Changes in important plant values of mountain meadow communities under different enclosure and grazing uses

表2 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下植物功能群總重要值變化Table 2 Changes in total important value of plant functional groups under different uses of mountain meadow no-grazing and grazing

2.1.2 群落數(shù)量特征的變化

研究表明，隨著生長季的延續(xù)，圍封區(qū)和放牧區(qū)的群落蓋度和密度呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，而群落高度呈逐漸增加趨勢。圍封區(qū)群落蓋度在牧草生長初期(5月)和末期(8月)顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)，而在生長旺期(6～7月)放牧和圍封沒有呈現(xiàn)出顯著的差異。群落密度與群落蓋度在月份變化上呈現(xiàn)出相反的趨勢，在生長季旺期呈現(xiàn)為圍封顯著高于放牧(P<0.05)。群落高度在整個生長季圍封顯著高于放牧(P<0.05)。圖1

注：“*”表示在圍封與放牧之間有顯著性差異(P<0.05)和“ns”表示沒有顯著性差異(P>0.05)，誤差棒代表的含義是標(biāo)準(zhǔn)誤。下同Note:"*" Means significant difference between no-grazing and grazing(P<0.05)and "ns" means no significant difference(P>0.05).The error bar stands for Standard Error of Mean.The same as below圖1 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落特征的動態(tài)差異Fig.1 Dynamic difference of community characteristics between grazing and no-grazing in mountain meadow

2.1.3 群落多樣性變化

在5、6和8月，山地草甸圍封區(qū)與放牧區(qū)的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)沒有呈現(xiàn)出顯著性差異(P>0.05)。7月圍封區(qū)Shannon-Winner多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)。圖2

2.2 圍封與放牧對群落地上/地下生物量變化的影響

研究表明，地上生物量在生長季早期對不同利用方式的響應(yīng)不顯著(P>0.05)；隨著生長季的延續(xù)，在生長季旺期和末期呈現(xiàn)出圍封區(qū)顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)。圍封區(qū)的地下生物量在0～10 cm土層顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)，而在10～20 cm土層顯著低于放牧區(qū)，其他土層地下生物量在2種利用方式間無顯著性差異(P>0.05)。群落地下生物量在0～10 cm土層分布最多，占地下總生物量的47.44%～78.98%。圖3

圖2 山地草甸圍封和放牧不同利用方式下植物群落多樣性變化Fig.2 Variation of plant community under different utilization patterns of containment and herding in mountain meadow

圖3 山地草甸群落地上生物量季節(jié)動態(tài)及不同土壤深度地下生物量的變化Fig.3 Seasonal dynamics of above-ground biomass and changes of belowground biomass in different soil depths in mountain meadow grassland communities

2.3 圍封和放牧條件下的牧草養(yǎng)分含量

研究表明，山地草甸在圍封和放牧2種利用方式下的牧草粗蛋白含量和粗灰分含量在生長季有下降趨勢，表現(xiàn)為生長季初期含量較高，生長季中后期較少。且在生長季末期，圍封草地牧草的粗蛋白含量、粗灰分含量和總磷含量均顯著高于放牧草地(P<0.05)。其總磷含量在整個生長季呈現(xiàn)下降趨勢，在生長季末期增加。牧草粗脂肪含量在生長季中期及末期圍封草地顯著高于放牧草地(P<0.05)。中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的季節(jié)變化規(guī)律相同，即在生長季初期纖維含量圍封草地高于放牧草地；在生長季末期(牧草枯黃期)，圍封草地的牧草的纖維含量顯著低于放牧草地(P<0.05)。圍封草地和放牧草地的鈣、水分和無氮浸出物含量在生長季中后期均有顯著性差異，在6和7月圍封草地的鈣含量顯著低于放牧草地的(P<0.05)。牧草水分含量在生長季初期、中期2種利用方式下變化很小，生長季末期升高，且圍封草地牧草水分含量顯著高于放牧草地的(P<0.05)。在生長季的初期及旺期圍封區(qū)牧草無氮浸出物的含量顯著高于放牧區(qū)(P<0.05)。圖4

圖4 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落營養(yǎng)品質(zhì)季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of community nutrient quality in mountain meadows under enclosure and grazing in mountain meadows

3 討 論

3.1 不同利用方式下群落特征的變化

圍封與放牧可以改變草地群落組成和結(jié)構(gòu)特征，同樣植物群落特征的變化也可以反映草地對圍封與放牧2種干擾類型的響應(yīng)。放牧對草地的影響首先通過群落高度、蓋度、密度、生物量以及物種多樣性等反映出來[20-22]。試驗(yàn)的結(jié)果顯示，禾本科植物在山地草甸圍封和放牧條件下均占有重要地位，但在放牧條件下標(biāo)志著退化的植物(如草原老鸛草、草原糙蘇、紫花鳶尾等)所占比重增加，在圍封條件下種間競爭能力弱的植物(如無芒雀麥等)所占比重逐漸減少，家畜覓食過程打破了草地原有的平衡，適口性較高的物種優(yōu)先被采食，且家畜對土壤的踩踏是放牧草地土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，放牧草地優(yōu)勢種在群落中的地位逐漸降低[23]，草地的群落特征發(fā)生變化，該結(jié)果與前人[24-25]的研究相同。

放牧比圍封有較高群落物種多樣性，圍封對于草原群落的多樣性都是不利的，因此，適當(dāng)?shù)姆拍潦禽^為合理的草地利用方式[26-27]。研究表明，放牧條件下群落物種豐富度要高于圍封，長期圍封降低了群落植物多樣性，可能是由于長期的圍封使群落物種間競爭增大，有些競爭力弱的物種逐漸消失，適當(dāng)?shù)姆拍劣欣谌郝涞奈锓N多樣性的提高，長期的圍封對群落的物種豐富度不利，這與李剛和周華坤等[28-29]研究結(jié)果基本一致。

不同利用方式下植物群落的數(shù)量特征有明顯的差異，圍封草地的群落植被密度、高度、蓋度均高于放牧，這與羅黎鳴等[30]、殷國梅等[31]的研究結(jié)果相同，說明放牧條件下牲畜的踩踏與啃食會影響植被密度、高度、蓋度的增長。且生長季早期不同利用方式對群落地上生物量的影響不明顯，隨著時間的延續(xù)，放牧顯著降低了群落生物量(P<0.05)，這與前人的研究結(jié)果一致[32-33]。其主要原因在于放牧使植物減少，導(dǎo)致植物總光合面積減少，造成有機(jī)物積累效率降低。

3.2 不同利用方式對草地牧草養(yǎng)分的影響

在圍封和放牧2種利用方式的草地中，植被的營養(yǎng)品質(zhì)情況有明顯的差異，研究的結(jié)果顯示，在不同的生長季節(jié)放牧與圍封對草地牧草營養(yǎng)品質(zhì)影響不同。生長季前期與中期放牧草地粗蛋白高于圍封草地，而纖維含量圍封顯著高于放牧草地植被。該研究結(jié)果與Bai等[34]、Sch?nbach等[35]、姚喜喜等[36]相同，他們的研究結(jié)果也認(rèn)為放牧草地會出現(xiàn)的營養(yǎng)品質(zhì)較高的現(xiàn)象。有研究顯示放牧促進(jìn)了衰老的牧草被富含蛋白的新生牧草所代替[37-39]，從而使牧草中粗蛋白含量增加[40]，放牧引起的土壤理化性質(zhì)的改變加速了凋落物的分解，促進(jìn)了土壤中氮素的轉(zhuǎn)化，增加了牧草中氮的含量[41-42]。研究結(jié)果顯示，在生長季末期(牧草枯黃期)2種利用方式產(chǎn)生的影響與生長季前期和中期相反。

4 結(jié) 論

4.1圍封和放牧2種草地利用方式下，草地植被特征有明顯的差異，放牧草地以老鸛草和羽衣草為主，分別為13.16%和14.61%，圍封草地群落禾本科植物重要值最高為46.48%，在圍封群落中占有主要地位的無芒雀麥植物在放牧草地中逐漸消失。

4.2在放牧條件下群落物種豐富度要高于圍封，圍封降低了群落植物多樣性，在生長季旺期降低了33.76%，使群落中一些競爭能力弱的植物逐漸消失。

4.3在2種草地利用方式下植物群落的數(shù)量特征有明顯的差異，圍封草地的群落植被密度、高度、蓋度均高于放牧，且隨著時間的延續(xù)，放牧草地群落生物量顯著低于圍封,在生長季末期放牧比圍封草地的地上生物量低38.37%。

4.4在生長季前期和中期放牧提高了牧草的營養(yǎng)品質(zhì)，而在生長季末期放牧草地牧草品質(zhì)低于圍封草地，其中，放牧草地群落植被的粗蛋白比圍封草地降低了10.75%，粗纖維含量提高了11.84%。