不同樹形對灰棗葉片光合及葉綠素熒光特性的影響

王文軍，陳奇凌，鄭強卿，王晶晶，王振東

(新疆農墾科學院林園所，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】光合作用是綠色植物將光能轉變為有機物化學能的能量轉換過程，是植物體內最重要的化學反應，也是影響植物生長快慢和農作物產量的重要因素[1]。運用光合作用的相關光合參數，反映植物在不同光照條件下生存能力以及對不斷變化的環境條件的適應能力。葉綠素熒光信號能實時反映植物自身的生理狀態及其對外界環境因素的響應，其靈敏度高、可靠性強，現已被廣泛用于植物生態和植物抗逆性[2-3]、高光效[4]、光抑制[5-6]或抗逆品種篩選[7-9]及光破壞防御機制[10-11]等。在果樹生產中，樹形結構優良、栽植密度合理，其光合作用強、光能轉化效率高的果樹[12-13]。葉片的氣孔導度在一定程度上反映了葉片氣孔的開張程度(氣孔的數量及開張角度)，氣孔導度越大則表明葉片與外界的氣流交換越通暢。【前人研究進展】目前已知在棗樹上運用較多的樹形有圓柱形[14]、自然圓頭形[15]、小冠疏層形[16-18]、紡錘形[19]、主干形和開心形[20]等，而棗樹籬壁形的研究相對較少，紀清巨[21]對金絲小棗進行籬壁形栽培試驗表明，能使棗樹提早結果8～10年。qP的大小反映了PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態和PSII開放中心的數目，其值增加，PSII的電子傳遞活性增高；其值下降，PSII反應中心的開放比例和參與CO2固定的能量減少[22-23]。非光化學猝滅系數(NPQ)反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光化學電子傳遞，而以熱的形式耗散掉的部分[24]?！颈狙芯壳腥朦c】目前棗生產過程中，存在樹形雜亂、栽植密度不合理的問題，導致棗果品質低下。研究不同樹形對灰棗葉片光合及葉綠素熒光特性的影響。【擬解決的關鍵問題】測定與分析灰棗4種不同樹形的光合及葉綠素熒光特性參數，研究不同樹形光合及熒光生理生態特性，探尋出高光效能的灰棗樹形。為棗的簡約標準化樹形栽培模式的提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地點位于新疆生產建設兵團第一師阿拉爾農場十三團7連54#地的灰棗園，該地所在區域屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，太陽輻射年均559.8～612.5 kJ/cm2，年均日照2 556.3～2 991.8 h，日照率58.69%，年平均氣溫10.7℃，無霜期209 d左右，雨量稀少，冬季少雪，地表蒸發強烈，年均降水量為40.1～82.5 mm，年均蒸發量1 876.6～2 558.9 mm。

將灰棗園中原有的傳統樹形(小冠疏層形)部分改造為籬壁形、主干形和Y形，改造完成后的3種簡約樹形作為試驗組，原樹形作為對照(CK)，株行距為1×4.5(m)，樹齡為4～5年生，樹冠冠高均控制在2.5～3 m，東西行向，土壤為沙壤土，肥力中等偏上，地勢平坦，棗園相對整齊。

1.2 方 法

1.2.1 光合特性

利用LI-6400XT型便攜式光合儀，于2019年7月22日12:00左右分別對4種不同樹形樹冠南側中部外圍的成熟健康葉進行光合特性的測定。每種樹形各測6株長勢相同的灰棗樹，每株選測5個棗吊，每個棗吊選取1～2片葉，測得結果取平均值。

1.2.2 葉綠素熒光特性

測光合特性的當日08:30左右，采用超便攜式調制葉綠素熒光儀MINI-PAM-II對測光合特性的相同部位及葉片進行葉綠素熒光特性的測定，結果取均值。測定方法：先用暗適應葉夾固定葉片，充分暗適應20～30 min，后點擊Fo，Fm，即可測得最大光化學效率Fv/Fm，開啟光強度為625的光化光(與自然環境相適應)，可測得包括ΦPSII、qP和NPQ等所有的葉綠素熒光參數。

2 結果與分析

2.1 不同樹形的環境因子特征

研究表明，不同樹形間的光合有效輻射(PAR)和空氣相對濕度(Rh)存在較為明顯的差異，而空氣溫度(Ta)差異極小，均在36℃左右。其中，對照(CK)的光合有效輻射最高、空氣相對濕度最大、空氣溫度最低，分別為1 671.2 μmol/(m2·s)、44.3%、35.8℃；籬壁形的光合有效輻射最低，為1 621.86 μmol/(m2·s)，空氣相對濕度較低，為42.83%；Y形的空氣溫度最高，為36.7℃，空氣相對濕度最低，為42.39%。光合有效輻射和空氣相對濕度是造成棗樹不同樹形間的微域環境差異的重要影響因素，而空氣溫度影響較小。圖1

圖1 不同樹形間的環境因子變化Fig.1 Difference of environmental factors among different tree shapes

2.2 不同樹形對灰棗葉片光合特性的影響

2.2.1 不同樹形對灰棗葉片凈光合速率的影響

研究表明，隨著光合有效輻射的逐漸增強，各樹形的凈光合速率均會升高。當光合有效輻射在0～500 μmol/(m2·s)左右時，Y形的凈光合速率最高且增速最大，其次為籬壁形、主干形和對照(CK)；當光合有效輻射在500 μmol/(m2·s)以上時，籬壁形的凈光合速率最高，其次為主干形、Y形和對照(CK)。各樹形在同等光輻射強度下的凈光合速率會表現出明顯差異。圖2，圖3

圖2 不同樹形的光響應曲線Fig.2 Light response curves of different tree shapes

圖3 不同樹形的凈光合速率Fig.3 Net photosynthetic rate of different tree shapes

2.2.2 不同樹形對灰棗葉片氣孔導度的影響

研究表明，不同樹形間的氣孔導度存在明顯差異，具體表現為籬壁形的氣孔導度(Gs)最大，為0.202，其次為主干形和Y形，對照(CK)最低，為0.171?；h壁形的葉片與外界氣流交換更充分，而對照(CK)表現相對較弱。圖4

圖4 不同樹形的氣孔導度Fig.4 Stomatal conductance of different tree shapes

2.2.3 不同樹形對灰棗葉片胞間CO2濃度影響

研究表明，不同樹形間的胞間二氧化碳濃度(Ci)同樣存在較為顯著性差異，但大小值的變化與凈光合速率和氣孔導度恰似相反，為籬壁形的胞間二氧化碳濃度最低，為196.79 μmol/mol，其次為主干形和Y形，對照(CK)最高，為246.25 μmol/mol。圖5

圖5 不同樹形的胞間CO2濃度Fig.5 Intercellular CO2 concentration of different tree shapes

2.2.4 不同樹形對灰棗葉片蒸騰速率的影響

研究表明，不同樹形間的蒸騰速率(Tr)亦存在明顯差異。其中，籬壁形的蒸騰速率最大，為6.563 mmol/(m2·s)，其次為Y形、主干形，對照(CK)最小，為4.828 mmol/(m2·s)?；h壁形利用其更高的蒸騰速率，提高運輸效率，以充分滿足光照合成產物的養分積累需求。圖6

圖6 不同樹形的蒸騰速率Fig.6 Transpiration rate of different tree shapes

2.3 不同樹形對灰棗葉片葉綠素熒光特性影響

2.3.1 不同樹形對灰棗葉片最大光化學效率的影響

研究表明，不同樹形間的最大光化學效率(Fv/Fm)存在明顯差異，其值的大小變化規律與凈光合速率和氣孔導度類似，均為籬壁形>主干形>Y形>對照(CK)，分別為0.81、0.79、0.76和0.73?；h壁形的最大光能轉化效率均高于主干形、Y形和對照(CK)。圖7

圖7 不同樹形的最大光化學效率Fig.7 Maximum photochemical efficiency of different tree shapes

2.3.2 不同樹形對灰棗葉片實際光化學效率的影響

研究表明，不同樹形間的葉片葉綠素熒光的實際光化學效率(ΦPSII)亦存在一定差異性，且與最大光化學效率(Fv/Fm)的變化規律相同，即：籬壁形>主干形>Y形>對照(CK)，其ΦPSII值分別為0.55、0.54、0.51和0.45?；h壁形的實際光能轉化效率均高于主干形、Y形和對照(CK)。圖8

圖8 不同樹形的實際光化學效率Fig.8 The actual photochemical efficiency of different tree shapes

2.3.3 不同樹形對灰棗葉片光化學淬滅系數的影響

研究表明，不同樹形的葉片葉綠素熒光的光化學淬滅系數(qP)的變化規律與最大光化學效率和實際光化學效率相同。在不同樹形間，籬壁形的qP值最大，為0.763，主干形和Y形次之，分別為0.758和0.734，對照(CK)最小，為0.693?；h壁形的PSII的電子傳遞活性均高于主干形、Y形和對照(CK)。圖9

圖9 不同樹形的光化學淬滅系數Fig.9 Photochemical quenching coefficients of different tree shapes

2.3.4 不同樹形對灰棗葉片非光化學淬滅系數的影響

研究表明，不同樹形間的非光化學淬滅系數(NPQ)呈現出與最大光化學效率、實際光化學效率和光化學淬滅系數的變化規律相反的現象。在不同樹形間，對照(CK)的NPQ值最高，Y形和主干形次之，籬壁形的非光化學淬滅系數最小，分別為3.51、3.14、2.98和2.88，對照(CK)的非光化學淬滅系數比籬壁形高21.9%，對照(CK)吸收的光能以熱耗散的形勢所流失的能量比Y形、主干形和籬壁形分別高21.9%、17.79%和11.78%。籬壁形吸收的光能用于光化學電子傳遞的最多，其次為主干形和Y形，對照(CK)最少。圖10

圖10 不同樹形的非光化學淬滅系數Fig.10 Non photochemical quenching coefficients of different tree shapes

2.3.5 不同樹形對灰棗葉片電子傳遞速率影響

研究表明，不同樹形間的電子傳遞速率(ETR)存在明顯差異，且與最大光化學效率、實際光化學效率和光化學淬滅系數的變化規律相同。均為籬壁形的ETR值最大，其次為主干形和Y形，對照(CK)的電子傳遞速率最小，分別為53.52、45.08、40.85和38.53，籬壁形、主干形和Y形的ETR值分別較對照(CK)提升了38.9%、17.0%、6.0%?；h壁形PSII反應中心電子捕獲效率均高于主干形、Y形和對照(CK)。圖11

2.4 灰棗葉片的凈光合速率與葉綠素熒光參數的關系

研究表明，葉片的凈光合速率與各熒光參數密切相關，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關，而與NPQ呈極顯著的負相關。隨著灰棗各樹形葉片吸收光能的最大轉化效率、實際轉化效率和PSII的電子活性的提升，葉片的凈光合速率也會隨之升高。從葉片的4個熒光參數分別與凈光合速率的擬合度可知，qP與 Pn的擬合度最高(r2=0.879 2)，PSII的電子傳遞活性與凈光合速率密切相關。圖12

圖11 不同樹形電子傳遞速率Fig.11 Electron transfer rates of different tree shapes

注：“**”表示達到0.01的顯著水平Note:“**”indicates a significant level of 0.01圖12 不同樹形間葉片凈光合速率與各葉綠素熒光參數間關系Fig.12 The relationship between leaf net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters among different tree shapes

3 討 論

葉片Pn是衡量植物光合能力的一個重要指標，其高低可以反應出植物光合生產潛力，和實際光合產量水平[25]。研究中，4種樹形的Pn值均存在一定差異，相對于CK，籬壁形的Pn最高，其次為主干形，Y形次之。曹慶昌[26]研究表明，籬壁形受光面積大、光能利用率高、有利于光合產物的形成與積累，單位面積產量高；紀清巨等[21]認為籬壁形棗樹能夠實現早果碩豐。籬壁形相較于主干形、Y形和CK樹形對光能轉化及利用率高，合成的物質積累多，會獲得相對較高的產量。

葉綠素熒光特性可以反映葉片光合作用光系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配[27]。其中，參數ΦPSII反映反應中心在一部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率[28-29]。光化學猝滅系數(qP)和非光化學猝滅系數(NPQ)反映了PSII原初電子受體的還原狀態和吸收的光能中以熱形式耗散掉的部分能量，而ETR則反映了PSII反應中心的電子捕獲效率。據報道，ETR越高形成的活躍化學能(ATP和NADPH)就越多，可以為暗反應的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進碳同化的高效運轉和有機物的積累[30]。研究結果表明，相對于CK，籬壁形Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR值最大，NPQ相對較低，籬壁形對光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態最高，PSII開放中心的數目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應的光合碳同化積累更多能量以促進光合作用及物質積累，其次為主干形，Y形次之。

從Pn與葉綠素熒光的各參數相關性可知，Pn與Fv/Fm、ФPSII、qP之間存在極顯著的正相關，而與NPQ呈極顯著的負相關，且Pn與qP、Fv/Fm相關性的擬合度要高于ФPSII和NPQ，表明Pn高的樹形主要是通過提高PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態和PSII開放中心的數目，增大最大光化學效率(Fv/Fm)的同時，也增加了PSII的電子傳遞活性，通過減少光能熱耗散，提高葉片的光化學反應效率(光合作用)。

4 結 論

在株行距為(1×4.5)m下改造的3個樹形當中，籬壁形的凈光合速率最大，且對光能的最大吸收量最大，光能捕獲效率最高，PSII原初電子受體QA的氧化還原狀態最高，PSII開放中心的數目最多，電子捕獲效率最高，而吸收光能以熱耗散形勢損失掉的能量較少，可以為暗反應的光合碳同化積累更多能量以促進光合作用及物質積累，是具有高光效能潛力的樹形，其次為主干形，Y形次之。