蜂群的雄蜂培育規律及其對蜂群影響研究初探

張 發，王 琦，蔡相強，王 志

（吉林省養蜂科學研究所，吉林吉林 132108）

蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂三型蜂組成，其中蜂王和工蜂均由受精卵發育而來的二倍體雌蜂，而雄蜂則是由未受精卵發育而來的單倍體蜂[1]。蜜蜂具有高度社會性，分工明確，工蜂從事除繁殖以外的其他工作，蜂王專司產卵，雄蜂則負責與處女王交尾[2-4]。雄蜂在蜂群中并非常年存在，而是季節性地出現，到了秋季或無蜜源時便被驅逐出蜂群[5]。針對雄蜂這一蜂群的重要組成部分，學者們開展了一系列研究。劉俊峰等[6]發現蜂王上顎腺信息素QMP 在室內環境下對中蜂和意蜂的雄蜂具有趨避作用。吳小波等[7]研究了剛出房和性成熟的意蜂雄蜂的蛋白質族差異，發現意蜂雄蜂從幼蟲到發育成熟共有157 個蛋白點表達存在差異，并指出這些蛋白質的差異表達可能與骨骼、飛行肌以及精子發育等機能有關。周天娥等[8]對比了中蜂與意蜂雄蜂胚胎發育的蛋白質組以及磷酸化蛋白質組的差異，發現中蜂雄蜂3日齡所表達的全蛋白質和磷酸化蛋白質均多于意蜂。詹洪平等[9]對貴州、湖北、云南等3 地部分活框養殖中蜂的蜂場進行了調查，統計了其雄蜂子區面積、巢房面積和雄蜂數量。吳桂生等[10]研究了割雄蜂蛹對意蜂生產力、繁殖力以及分蜂性均無明顯影響。

目前，針對雄蜂的研究大多集中在基因表達等分子水平，宏觀研究相對較少，而且注重對雄蜂本身的研究相對較多，針對雄蜂與蜂群之間的相關關系、蜂群的雄蜂培育規律等鮮有報道。在養蜂生產中，因雄蜂不產蜜且消耗飼料，許多養蜂者在飼養中選擇割除雄蜂蛹，但這樣做是否合理仍存在爭議[10]。作為養蜂大省的吉林，地處長白山余脈，蜜源植物充足，養蜂產業發展迅速，已在脫貧攻堅上做出了重大貢獻[11-13]。本研究以吉林省吉林市為研究區域，以是否限制雄蜂發展的2 組試驗蜂群為試驗對象，對培育雄蜂時間、數量及其變化等指標的雄蜂培育規律以及限制雄蜂發展對蜂群產生的影響展開研究。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗蜂群來自吉林省養蜂科學研究所，于2018年3月選取品種、群勢、蜂王年齡、繁殖生產環境、飼養管理措施均相同的2 組蜂群進行為期3年的觀察（2018年3月至2020年9月）。研究分別設置試驗組與對照組，每組5群蜂，共計10 群蜂，其中試驗組在蜂群出現雄蜂封蓋時割除1 次雄蜂蛹，之后每隔14 d割除1 次；對照組不限制蜂群培育雄蜂，正常繁殖。2 個觀察組蜂群在5月20日至6月22日和7月23日至9月10日2 個階段采用雙王群繁殖方法，保證蜂群不產生分蜂情緒。

1.2 觀察內容

觀察2 組蜂群中雄蜂數量差異、雄蜂數量和精液量的時間動態變化特征、群勢和飼料儲存量以及人為增加雄蜂數量對蜂群培育雄蜂的影響，以蜂群繁殖速度、飼料消耗量和椴樹蜜產蜜量為目標觀察了限制雄蜂發展對蜂群的影響。

1.3 研究方法

1.3.1 雄蜂培育規律

每年4月下旬統計群內封蓋雄蜂房數量并記錄蜂群開始培育雄蜂的時間與飼料消耗量；每年5月統計兩組蜂群中的雄蜂個數，通過顏色標記法對出房的雄蜂標記，以對雄蜂進行溯源并計算雄蜂的壽命；在蜜蜂飼養中向蜂群中添加整張雄蜂脾，人為增加雄蜂哺育數量；在整個培養周期中記錄各個時間段的雄蜂數量。

1.3.2 限制雄蜂發展對蜂群的影響

每年蜂群群勢最強的6月和即將越冬的10月統計并記錄2 組蜂群群勢并進行對比分析，研究限制雄蜂發展是否會影響蜂群繁殖速度；統計2 組蜂群每年的飼料消耗量和椴樹蜜產量，研究限制雄蜂發展能否減少飼料消耗或影響椴樹蜜產量。

2 結果與分析

2.1 蜂群中雄蜂數量變化及差異分析

2018年至2020年3 個飼養周期中，嚴格控制試驗組內雄蜂封蓋子脾，不讓蜂群內雄蜂出房。從5月20日開始，對照組蜂群內雄蜂個體開始增多后，試驗組蜂群邊脾上也能看到相對較少的雄蜂個體。經顏色標記法標記蜂場中其他蜂群的雄蜂，成功驗證試驗組內雄蜂來自蜂場內其他蜂群。

表1 2018-2020年試驗蜂群中雄蜂個體數

由表1 可知，2018年、2019年和2020年試驗組雄蜂數分別為1 050 只、960 只和1 225 只，而對照組分別為1 500 只、1 550 只和1 600 只，明顯高于試驗組。此外，通過對剛出房的雄蜂進行標記，發現67 d 后仍有雄蜂帶有標記，證明雄蜂壽命可達2 個多月。9月初剛產卵的蜂群有雄蜂參與越冬，次年緊脾時仍可看到少數雄蜂存活，這些雄蜂壽命可達6～7 個月。

2.2 增加哺育負擔對蜂群培育雄蜂的影響

給蜂群加整張的雄蜂脾后，蜂王在其上產滿卵。通過觀察我們發現，蜂群并不會無限培育雄蜂，而是會控制在一定的范圍內，當卵孵化為幼蟲后，會有一部分的幼蟲被棄養，化蛹封蓋后，仍有封蓋的蛹被清理。即使在溫暖的夏季，采用強群喂足飼料，增加工蜂密度，培育出大量雄蜂，經標記出巢試飛后能夠重新回到原巢的雄蜂也會少很多，而在蜂場的其他群中能夠看到有標記的雄蜂。但雄蜂不會進入相鄰蜂場，距蜂場500～1 000 m 的2 個蜂場未發現帶有標記的雄蜂。

2.3 群勢與飼料儲存量對雄蜂培育的影響

不同群勢的蜂群和飼料儲存量對蜂群培育雄蜂有一定的影響。2018年，試驗蜂群開始緊脾繁殖時均為3 框蜂，2019年和2020年蜂群群勢則為4 框蜂。

表2 不同群勢蜂群的雄蜂培育結果

由表2 可知，緊脾繁殖時4 框蜂3 張脾的蜂群比3 框蜂2 張脾的蜂群開始培育雄蜂的時間要早，封蓋雄蜂房的數量也更多。蜂群中飼料多，子脾邊角有封蓋蜜和花粉儲備的蜂群要較儲備少的蜂群提前2～3 d 培育雄蜂。

經過3年的觀察，除試驗研究的10 群蜂外，在蜂場的其他蜂群中也發現了相同的規律。強群比弱群培育雄蜂多，相同群勢內飼料充足的蜂群比飼料少的蜂群培育雄蜂多，蜜源充足時比蜜源差的時候蜂群培育的雄蜂多，2年以上的老王群比1年的新王群培育的雄蜂更多。連續陰雨天的雄蜂幼蟲容易被棄養。

2.4 蜂群中雄蜂數、精液量的時間動態變化特征

5月20日至8月30日蜂群中雄蜂數量存在明顯的時間動態變化，具有2 個高峰期，分別出現在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬。蜂群從5月15日開始培育雄蜂數量增多，此時已能在蜂群內看到雄蜂；5月20日至6月10日群內雄蜂數整體上呈現上升趨勢；到6月10日和7月20日達到峰值；7月20日至8月10日受高溫影響群內雄蜂數明顯減少；8月10日至30日群內雄蜂數量開始回升。而8月末工蜂開始驅趕群內雄蜂，9月初群內仍有少量封蓋雄蜂巢房，但此時雄蜂已不能正常出房，在封蓋5～7 d 工蜂會拖出雄蜂蛹，9月10日蜂群中便基本看不到雄蜂了。6月10日至7月20日雄蜂的精液最多，每只雄蜂可孕育1 μL 的精液，人工授精時采集100 μL 需88～100 只雄蜂；8月10日至8月30日雄蜂精液較少，采集100 μL 精液需雄蜂108～122 只。

2.5 限制雄蜂發展對蜂群繁殖速度、飼料消耗及產蜜量的影響

每年6月和10月分別測量2 組蜂群的蜂數（表3），通過對不同時期2 組試驗蜂群蜂數的單因素方差分析發現，6月和10月的試驗組與對照組蜂群蜂數之間均無顯著差異（P＞0.05），即限制雄蜂發展對蜂群繁殖速度并無顯著影響。這一點在日常養殖過程中也有所體現，3年期間，2 組蜂群加脾速度基本保持一致，均在5月末至6月初全部加上繼箱。

表3 雄蜂對蜂群繁殖的影響

由表4 可知，雖然試驗組在飼料消耗上略高于對照組，而在椴樹蜜產量上略低于對照組（2019年因椴樹蜜歉收未進行記錄），但經方差分析后發現，無論是飼料消耗還是椴樹蜜產量，試驗組與對照組之間均無顯著差異（P＞0.05），即限制雄蜂發展對蜂群的飼料消耗和椴樹蜜產量無明顯影響。

3 結論與討論

3.1 蜜蜂具有維持三型蜂平衡的能力

蜜蜂是由三型蜂組成的群體，并能在各個時期控制三型蜂的比例。雄蜂雖然是季節性成員，但蜜蜂種群的延續、促進蜂群繁殖、保持蜂群內生態平衡均離不開雄蜂[14]。蜂群內雄蜂繁育的時間和數量，并不會順應飼養者的意愿，而是由蜂群本身的繁殖情況及氣候、蜜源等情況綜合決定的。在上億年的進化過程中，蜂群對繁育雄蜂的環境條件已完全適應，比如季節、群勢、外界溫度、飼料儲備、外界植物泌蜜吐粉等。增加雄蜂哺育量，蜂群會根據哺育能力適當調整哺育數量，即使大量雄蜂出房，也會分散到其他蜂群。本研究試驗組限制雄蜂發展，但仍能發現雄蜂，數量可達1 000只左右，略低于對照組。詹洪平等[9]計算貴州、湖北、云南等3 地中蜂的雄蜂數量約為每群712 只，高于本研究記錄的每群200～300 只，這是由于該研究采用4～7月以隨機抽樣中蜂的方式記錄雄蜂數，而本研究是在5月下旬記錄西方蜜蜂所引起的。人為限制蜂群雄蜂培育，這些蜂群也會通過接受外來的雄蜂，保證繁殖期三型蜂共存，維持群內三型蜂的平衡狀態。蜂群通過接受外來雄蜂或者棄養“遣散”成年雄蜂達到平衡狀態，這是進化過程中形成的特性，不以人的意志為轉移。飼養者只有利用蜜蜂的生物學習性，摸清蜂群培育雄蜂的規律，才能更有效地利用雄蜂和繁育蜂群。

3.2 蜂群調整雄蜂數量具有主動性

蜂群哺育雄蜂和群勢、氣溫、蜜粉源開花情況等密切相關。不同的群勢和飼料儲存量對雄蜂開始培育時間和封蓋雄蜂房數量具有一定的影響，群勢強和飼料儲存量多的蜂群培育雄蜂的時間更早。當1 個正常的蜂群繁殖到一定時期，就會為分蜂延續群體生命做準備。5月20日至8月30日，蜂群中雄蜂數量存在2 個高峰期，分別出現在6月中上旬至7月中下旬和8月下旬，正是蜂群分蜂高峰期和秋繁2 個時期，雄蜂的精液量也在這2 個時期比較突出，但夏季雄蜂的精液量高于秋繁期，生產上也基本在這2 個時間進行人工分群。李志勇等[15]發現6月下旬至9月上旬雄蜂精液采集量均在0.900μL/只以上，這與本研究的結論基本相符。而9月10日左右，外界溫度較低，不適合繁育，蜂群準備越冬時，蜂群中的雄蜂消失。因此在自然狀態下，蜂群根據外界氣候、蜜源情況，結合蜂群自身情況，會主動調節雄蜂數量，以達到生存繁衍的最佳狀態。

3.3 割除雄蜂蛹對蜂群繁殖、生產和飼料消耗沒有影響

生產上很多養蜂人認為雄蜂無用，且耗費大量飼料，常割除雄蜂蛹，以使經濟效益最大化。但試驗表明，割除雄蜂蜂蛹和不割雄蜂蜂蛹對消耗飼料和蜂群增殖速度沒有差別。這一結論與曾志將等人的結論相同[10]。割除的雄蜂蛹，雖未正常羽化出房消耗飼料，但雄蜂從卵到羽化出房需要24 d，在一定時間內割雄蜂蛹，蜜蜂并未停止雄蜂哺育，而因為雄蜂蛹的割除，導致蜂群更多代次地培育雄蜂幼蟲，也因而消耗飼料，與成年期消耗的飼料可能不相伯仲。劉昌文也認為蜂群在割除蜂蛹后，為達到蜂群平衡發展，會繼續大量培育雄蜂幼蟲，無法達到節省飼料的目的[16]。因此，飼養者在養殖蜜蜂過程中，無需增加勞動量限制雄蜂發展，正常培育雄蜂不影響蜂群增殖速度，不會導致過量消耗飼料。而限制雄蜂發展后，打破了蜂群內部三型蜂的平衡，蜂群會選擇接受外來雄蜂，增加蜂群感染疫病的危險。

3.4 雄蜂的重要性需引起重視

在3年的采蜜觀察中，椴樹蜂蜜產量未見統計學差異。2018年和2020年不割雄蜂蛹蜂群產蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群略高，具體的原因尚未清楚，有研究認為雄蜂的存在能夠有效提高蜂群的生產活躍性[17]。曾志將等也曾在類似的試驗中證實，不割雄蜂蛹的蜂群產蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群高9.37%～14.04%[18]。因此我們認為，不割雄蜂蛹，更符合蜂群的自然生存狀態，繁殖采集積極性更高。雄蜂在蜂群中的地位非常重要，分蜂季節，蜂群往往先培育雄蜂，雄蜂巢房封蓋后，蜂群在子脾下部修造自然王臺，新蜂王出房后，蜂群開始進行自然分蜂。據觀察，發生自然分蜂的蜂群里，一定會有雄蜂的存在，而且如果飛出的是處女王的話，蜂群里就會有大量的雄蜂參與，這是蜜蜂的生物學特性決定的。

雖然通過3年的觀察，我們對蜂群培育雄蜂的基本規律及其對蜂群的影響進行了相關研究，但僅進行了初步的觀察和簡單的試驗，展開了初步探索，未來將擴大研究樣本量，針對雄蜂培育的季節變化特征、雄蜂對蜂群發展的多方面影響等問題展開進一步研究。