新疆沙灣縣荒漠地區幼林林下植物多樣性與生物量分析

朱 碩，汪求來，2，楊 杰，李海東，溫小榮*，王 楠，蔣昳萱

（1.南京林業大學林學院，江蘇南京 210037；2.廣東省林業調查規劃院，廣東廣州 510520；3.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇南京 210042）

新疆位于中緯度地帶的歐亞大陸腹地，是全球氣候變化的敏感地區，是我國西北最典型的脆弱生態區之一［1-2］。沙灣縣位于新疆西北部，地處天山北坡經濟帶核心地段，是未來新疆經濟社會發展的增長核心［3］。由于特殊的獨特的干旱區內陸荒漠氣候和生態環境特點，沙灣縣生態系統脆弱，水資源短缺，且在過去的幾十年，由于全球氣候變化和人們對村鎮周邊的荒漠資源的不合理利用，導致荒漠地區生態系統服務功能下降，土地出現大面積退化、生物多樣性和生物量減少、生產力下降等，對當地的村鎮建設和綠色可持續發展產生一定的制約［4-7］。植被的合理配置和多樣性保護對區域生態安全和提升生態系統服務功能至關重要［8］，荒漠區植樹造林使植被類型多樣化，植被覆蓋度增加［9］。林種與林下植被的種類及密度、覆蓋率等具有密切關系，選擇合適的樹種更有利于恢復生態功能［10］。檉柳和胡楊作為我國新疆荒漠地區重要的耐生鄉土樹種，生態效益顯著［11-12］，是進行村鎮建設規劃和生態保護修復的優良人工林樹種。

荒漠生態系統在演化過程中形成了維持生態系統功能和過程的特定結構，草本植物是特定結構中重要的一部分［13-16］。重要值是確定群落中植物相對重要性的一個綜合指標，可以比較全面的反應植被不同發育時期種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局［17］。物種多樣性是生態系統功能的重要基礎，草本植物多樣性豐富，有利于抵御不確定因素的干擾和提高恢復能力，生產力水平也隨之提高［18-21］。研究植被群落的結構特征和生物量的關系，有助于闡明植物多樣性在生態系統功能中的作用［22］。在自然群落中，植物種多樣和生物量密切相關，兩者關系的表現形式有單峰關系［23-25］、正線性關系、負線性關系［26-27］和不相關［28-29］，且多物種組合比單一物種在相同條件下具有更高的生物量。目前對生物多樣性和生物量的研究多集中于草原和草甸系統，對荒漠生態系統中草本物種多樣性與生物量的特征研究較少。因此，本研究以檉柳和胡楊作為荒漠區人工林的典型代表進行研究，通過對人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關系進行分析研究，摸清沙灣縣植物群落構成和生物量的關系，對沙灣縣生態保護修復和村鎮綠色生態建設具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆沙灣縣的荒漠區，地處東經84°57′～86°09′，北緯43°29′～45°20′之間，海拔在300～400 m 之間，所在區域處于細土平原的下游與古爾班通古特沙漠南緣交匯帶，土地資源的利用類型單一。沙地為風沙土，部分區域為草地，土壤類型為鹽堿土，區內地處歐亞大陸腹地，具有明顯的大陸性氣候特征，冬冷夏熱，氣溫年較差或氣溫日較差很大，氣溫年變化幅度達75～80℃［30］。蒸發量大，降水量稀少，年平均蒸發度達2 000 mm，但年降水量僅150～200 mm 左右。相對濕度一般60%，夏季40%～45%，冬季76%～80%。試驗區主要林種為檉柳和胡楊，均是以修復生態功能為目的所進行的人工林種植。伴生一年或多年生草本，優勢種有蘆葦［Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.］、藜（Chenopodium albumLinn.）等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落生態學調查

于2019 年4 月（春季）在新疆沙灣縣荒漠村鎮生態修復區，隨機布設了6 個10 m × 10 m 的永久樣地，其中1～3 號樣地種植樹種為檉柳，4～6 號樣地種植樹種為胡楊。在每個樣地內對所有樹木進行調查，測量并記錄每一株樹的冠幅和株高；草本調查是在每個處理樣地中隨機選擇5 個1 m × 1 m 的小樣方進行調查，共計30 個樣方，記錄種名、個數、蓋度、高度、冠幅。草本地上生物量采用刈割法取樣，然后在烘箱中75℃恒溫烘干至恒重［31］。

于2019 年8 月（夏季）和2019 年11 月（秋冬季）再次在原有樣地上進行灌木和植被的調查和取樣，方法同上。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information

1.2.2 草本植物多樣性計算

根據本研究的調查數據，計算多次調查樣地的整體植物多樣性指數，其中包括物種豐富度指數、α多樣性指數［32］

式中S 為群落中物種數，N 為群落中物種總個數。上述指數中豐富度指數表示群落中種群數量，Shan?non-wiener 指數和Simpson 多樣性指數均可衡量一個群落的物種多樣性，其值越大，表示該群落種未知因素多，多樣性高。Pielou 均勻度指數表示群落中不同物種分布的均勻程度。

1. 2. 3 統計分析

利用SPSS 21.0 進行單因素方差分析，比較季節變化和不同樹種對草本植物多樣性和生物量的影響；進行Pearson 相關性分析，探究草本植物多樣性和生物量的相關性；采用Excel 2019 軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 林下草本植物的基本特征

2.1.1 植物種類與蓋度

以第一次調查數據作分析，檉柳林下共有5 種草本植物（表2），隸屬4 科4 屬，主要有蘆葦、駱駝刺、藜等。胡楊林下共有10 種草本植物，隸屬7 科10 屬，主要有藜、蘆葦、蒺藜等。檉柳和胡楊林林下植被的類型在組成上具有一定的相似性，蘆葦和藜在兩地出現的頻率都較高。植被覆蓋率調查顯示胡楊林下草本覆蓋率（62.1%）大于檉柳林下草本覆蓋率（47.3%）。

表2 幼林區植被類型Table 2 Vegetation types in the new forest

2.1.2 季節變化特征

春季調查共發現12 種植物，隸屬于8 科11 屬；夏季調查發現植物種類明顯較少，僅存在5 種草本植物，隸屬于3 科4 屬。秋冬季調查發現樣地中只存在2 種草本植物，為蘆葦和藜。從重要值來看，蘆葦和藜長期為當地的優勢種。春季時覆蓋度最高的植物為藜，相對密度和相對蓋度分別為39.56%、41.75%，重要值最高為35。其次是蘆葦，相對密度和相對蓋度分別為24.73%、23.33%，重要值略低于藜為24。其他種的重要值占比較小且彼此差異不大。夏季時藜和蘆葦依然是此地的優勢種，藜的相對密度和相對蓋度較春季基本保持不變，蘆葦的相對密度和蓋度明顯增加，分別為50.35%、46.93%，重要值為44，超過藜成為此地占比最大的優勢種。冬季時蘆葦的絕對優勢凸顯，重要值達到50% 以上。

2.2 多樣性分析

對林下草本植物多樣性進行計算，分析結果表明，檉柳和胡楊林下草本的Margalef 指數和Shan?non-Wiener 指數隨季節變化呈現遞減趨勢，且在秋季幾乎相差無異。Simpson 指數隨著季節變化呈現略微遞增趨勢，Pielou 均勻度指數則在夏季最小。檉柳林下草本的Pielou 均勻度指數和Simpson 優勢度指數始終大于胡楊，Margalaf 指數和Shannon-Wiener指數則始終小于胡楊。

表3 生態修復區調查植被類型Table 3 Investigation of vegetation types in restoration areas of sewage reservoirs

2.3 生物量分析

由表4 可知，藜生物量的變化在45.9～77.9 g/m2之間，占總體生物量的比例在38.3%～48.2%之間；蘆葦生物量的變化在46.1～114.4g/m2之間，占總體生物量的比例在48.7%～57.5% 之間。藜、蘆葦和總體的單位生物量在檉柳和胡楊林下隨季節的變化趨勢幾乎一致，都隨著季節變化單位生物量增長變慢。且藜、蘆葦和總體生物量在各季節均表現出相同規律，檉柳林下的草本生物量在同時期均大于胡楊林下的草本生物量。通過對單位生物量與季節和樹種相關性分析表明，藜的單位生物量隨季節和樹種變化差異均不顯著（P> 0.05）；蘆葦的單位生物量隨季節變化差異顯著（P< 0.05），而隨著樹種的變化差異不顯著（P> 0.05）；而總體的單位生物量于季節和樹種相關性均顯著（P< 0.05）

表4 不同季節和樹種條件下林下草本生物量變化Table 4 Changes in herb biomass under the forest under different seasons and tree species

圖1 林下草本多樣性隨樹種和季節變化趨勢Fig. 1 The diversity of herb under the forest varies with tree species and the seasonal trend

2.4 林下植物生物量與多樣性關系

草本植物生物量與多樣性的相關分析表明（表5），兩種優勢草本植物生物量和總體生物量與豐富度指數均呈負相關；蘆葦生物量與豐富度相關關系不顯著（P> 0.05），藜生物量與豐富度顯著相關（P< 0.05），總體生物量與豐富度關系極顯著（P<0.01）。這說明總體表現為草本總生物量隨物種豐富度的增大而減小。Pielou 指數與各生物量均不顯著相關，Simpson優勢度指數與生物量呈顯著線性正相關（P< 0.05），表明生物量隨著草本優勢度的增大而增大；而藜生物量和總體生物量與群落Shannon-Wiener 指數分別表現出極顯著負相關和顯著負相關，相關系數分別為-0.975 和-0.873，多樣性指數與生物量呈顯著負相關（P< 0.05）這表明草本生物量隨著多樣性指數的增大而減小。

表5 草本生物量與多樣性的相關系數Table 5 Pearson correlation analysis of herb biomass and diversity

3 討論與結論

胡楊林的林下草本覆蓋率高于檉柳，是由于胡楊林下在幼林階段比檉柳林下光照條件更適宜，為一些喜光的植物和隨機物種提供更好的生長環境［33］。檉柳和胡楊均為剛種植的幼林，此時對當地鄉土草本物種如蘆葦、藜等的優勢地位影響較小，所以兩種幼林林下植物種類具有一定的相似性。植被類型隨季節變化的規律表明，修復區幼林區春季的植被種類為夏季2.4 倍、秋季6 倍，到秋冬季僅剩下當地的優勢種—藜和蘆葦繼續存活，林下植被的類型數量呈現成倍式減少，可能是由于沙灣縣一年間氣候環境變化較大［34］，生態適應性較弱的草本植物在夏季和秋冬季相繼消亡。蘆葦和藜在各個季節和兩種林下均占有較大優勢，這表明它們的適應力較強，能夠適應各種極端天氣和生境［35］；藍刺頭、尖頭葉藜、鋒芒草的重要值較小，但也出現在了夏季，說明這三種植物能夠適應夏季的氣候。其余植物的重要值大小較均衡，差異不大。因此可見，種植樹種的不同是影響該區域林下植被種類的重要因素，且林下植被種類受季節變化影響較大。

通過對林下草本植物多樣性隨季節變化分析表明，林下草本植物的豐富度和多樣性隨著季節變化逐漸降低，而物種優勢度和均勻度則有所增加，在氣候逐漸惡劣的條件下，適應性較差的植物相繼消亡，到后期藜和蘆葦的優勢度更加凸顯，實地調查發現，蘆葦的高度較其他植物有絕對優勢，藜的覆蓋地表能力較強，影響了其它物種的生長。朱霞等研究得出，溫度和水分是生物多樣性的主要限制因子，他們影響植物的生化反應（比如光合作用和呼吸作用等），進而影響到物種多樣性［36］。由此可見，季節變化是影響該區域林下植被多樣性的主要因素。因此，我們應分季節選擇該區域的植物多樣性保護力度和措施。

通過對林下草本植物生物量隨季節和樹種變化分析表明，優勢種和總體的生物量的增長速度隨季節變化明顯減緩，可能是由于夏季到秋冬季降雨減少，環境較為干旱，影響了草本植物的生長。總體的生物量與季節和樹種顯著相關，生物量隨著季節變化逐漸累積固有顯著相關；胡楊在幼樹階段需要的養分明顯多于同期檉柳，故林下草本植物生長量有顯著差異。通過對林下草本物種豐富度和生物量擬合曲線發現，生物量與豐富度呈負線性關系，這和楊元合等［37-38］的研究結果一致，因為在新疆荒漠生態系統這一特殊的生境下，物種間的競爭作用更加的明顯，隨著生物量增加到一定程度，群落中的一些物種因為競爭而消失，從而豐富度減小。因此在進行荒漠區村鎮建設時，應根據具體要求合理選擇樹種，減少由于單一物種生物量的增加對生物多樣性的抑制作用，更好得服務于生態環境保護和修復。

總之，沙灣縣荒漠地區幼林林下植物多樣性與生物量具備以下特點：草本植物的種類稀少，多樣性、生物量受季節變化影響較大，且在一定程度上受種植樹種的影響，林下植被的多樣性與生物量呈負相關。因此，我們要加強對現有植物的保護，并采取一定措施使林下植物的多樣性和生物量進一步提高，如合理選擇種植樹種、分季節采取不同保護力度和措施等。推進沙灣縣村鎮周邊生態環境建設，加大生態修復力度，建設綠色村鎮。