森林火災對馬尾松次生林土壤活性有機碳的影響

羅斯生 羅碧珍 魏書精 胡海清 宋 紅 吳澤鵬 王振師周宇飛 李小川 鐘映霞 李 強

（1. 東北林業大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣東 廣州510520；3. 中國科學技術大學火災科學國家重點實驗室，安徽 合肥 230026）

以氣候變暖和CO2濃度升高為特征的氣候變化是國際社會最為關注的環境問題之一，碳周轉速率及碳循環格局的變化是該問題的關鍵[1-2]。土壤活性有機碳（LOC）是森林碳庫重要組分，在減緩氣候變暖效應中具有重要地位[3]。因此，管理和保護好土壤活性有機碳，以維護或提高其碳匯效應及減緩氣候變暖已成為學者們關注的重要科學問題之一[2,4]。世界各地每年有約1%的森林經受森林火災[5-6]，其釋放大約4 Pg/a的碳到大氣中[7]，占每年化石燃料消耗釋放量的約70%[8]。然而隨著氣候暖干化的到來，森林火災的頻率和強度將進一步加劇[4,9]，其碳匯效應已引起學者們的廣泛關注。森林火災釋放的大量溫室氣體（CO2、CH4等）將造成土壤有機碳庫的動態變化[10-11]，從而影響區域碳循環，干擾大氣碳平衡[12-13]，進而影響生物地球化學循環[2,4]。森林火災作為森林非連續的生態干擾因子，是生物地球化學循環的驅動因子，顯著改變生態系統的結構和功能以及養分循環與能量傳遞，引起土壤活性有機碳及組分分配格局的變化，影響森林演替進程及固碳能力，進而影響生態系統碳平衡。然而，在研究森林生態系統碳庫時，經常忽視森林火災對土壤活性有機碳的影響。

定量研究森林火災對土壤活性有機碳（包括土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤可溶性有機碳（DOC）、土壤易氧化碳（EOC）和土壤顆粒有機碳（POC））的影響對了解森林生態系統的碳平衡研究具有重要意義。然而，有關我國森林火災對土壤活性有機碳影響的定量化研究及影響機制尚不清楚[2,5-8]。不同林齡馬尾松次生林土壤理化性質對森林火災的響應，森林火災對土壤活性有機碳的影響及相互作用，森林火災對土壤活性有機碳的影響等科學問題的研究鮮見報道。廣東地處我國南方亞熱帶地區，2020年全省森林覆蓋率將達58.66%，森林蓄積量達5.84億m3，亦是全國重點火險區，森林防火期長（10月1日—翌年4月30日）、森林火災頻繁、森林高火險天氣日數較多、林下易燃可燃物載量偏高、野外火源分布面廣、撲救森林火災難度大。本研究以廣東省亞熱帶馬尾松（Pinus massoniana）次生林為研究對象，以廣東重點火險區為研究區域，通過空間代替時間的方法以及采取相鄰樣地法，定量分析森林火災對不同林齡馬尾松次生林的土壤活性有機碳組分的差異變化，系統研究森林火災對土壤活性有機碳的影響機制，進而為評價森林火災對森林生態系統土壤碳固持能力與固碳潛力提供參考。森林火災對土壤活性有機碳組分的量化研究，可減少森林碳平衡估算中的不確定性，為林業管理以及制定森林碳匯生態補償政策提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣東省鶴山市地處北回歸線以南（22°28′～22°51′N，112°28′～113°2′E）。該區氣候屬于南亞熱帶季風區，冬無嚴寒，夏無酷暑，年平均降水量為1 777 mm，年平均氣溫22.6 ℃，無霜期為365 d。地形東西寬，南北狹長，全境在生物因子和氣候因子的交互作用下，形成了主要以赤紅壤、磚紅壤、紅壤、黃壤等地帶性土壤。

1.2 樣地設置

2018年10月31日，廣東省鶴山市龍口鎮粉洞村將軍山發生森林火災，過火面積約75 hm2，在火后一周內，選取不同發育階段（不同林齡：幼齡林、中齡林和成熟林）的馬尾松次生林，進行野外調查和采樣。選設中度林火強度（林火強度劃分參考文獻[11,14]，即中度林火強度為火災燒死木占30%～70%，喬木熏黑高度在2～5 m，林下灌木幾乎被燒毀（＞50%），凋落物幾乎被燒毀（＞50%）），不同林齡（劃分為幼齡林（8 a）、中齡林（17 a）和成熟林（31 a），劃分依據參考《森林資源規劃設計調查技術規程》（GB/T 26424—2010）[15]）馬尾松次生林火燒跡地（過火后）及相鄰未燒林分（CK）分別在坡向坡度坡位一致條件下選設20 m×20 m的標準固定樣地共18塊，3種林齡共選設固定標準樣地18塊，即幼齡林+對照樣地、中齡林+對照樣地、成熟林+對照樣地各進行3個重復，同時做好相關標記，于火后1 a后（森林火災發生后1個生長周期后）進行外業調查及樣品采集。馬尾松次生林樣地基本概況見表1。

表1 馬尾松次生林樣地基本概況Table 1 Basic profile of sample plots in secondary forest of P. massoniana

1.3 土壤樣品的采集與處理

森林火災1 a后，在設置好的每個固定標準樣地內，沿“S”形設置5個60 cm深的土壤剖面，每個剖面按照0～10、10～20、20～30、30～40 cm和40～60 cm共5 層分別采樣。每層土樣各采3份，第1份土樣采1 000 g左右，帶回實驗室進行自然風干，過10目篩備用，用于測定土壤易氧化碳（EOC）、顆粒有機碳（POC）、土壤有機碳含量等指標；第2份采200 g左右，用自封袋封裝后放入冰盒帶回實驗室，運回實驗室后過10目篩后，立即進行測定或者貯藏在4 ℃的冰箱內，用作新鮮土樣的活性有機碳（DOC和MBC）的測定。

1.4 測定方法

土壤有機碳中碳含量的測定：土壤樣品過100 目篩（0.15 mm），存放于玻璃瓶中，采用MultiN/C3100分 析 儀（Analytik Jena AG, Germany）聯用固體模塊測定土壤樣品的碳含量。土壤MBC常采用熏蒸提取-儀器法測定。土壤DOC采用島津總有機碳分析儀（島津，日本）直接測定提取液；土壤EOC通常用333 mmol/L高錳酸鉀溶液氧化法測定[16]；土壤POC的測定運用六偏磷酸鈉（NaPO3）6分散提取法[16-17]。

1.5 數據分析

運用方差分析和LSD多重比較不同林齡及不同土壤剖面馬尾松次生林的土壤活性有機碳組分的差異（α=0.05）。運用獨立樣本t檢驗比較森林火災前后同一層土壤深度的馬尾松次生林的土壤活性有機碳組分的差異（變化量是火后土壤各層土壤活性有機碳組分含量減去對應土層CK后所得數值）。采用嵌套方差分析不同林齡、森林火災、不同土壤深度及其交互作用對土壤活性有機碳組分的影響，運用方差分解討論不同林齡、林火、不同土壤深度對土壤活性有機碳組分的相對貢獻[18]。嵌套方差分析中，對每一個不同林齡的馬尾松次生林，采用的嵌套級別包括2個層次尺度：土壤深度和林齡。以上統計分析均采用SPSS 25.0軟件處理。用Excel 2019 軟件和Origin 2019b繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 森林火災對土壤活性有機碳各組分含量和分配特征的影響

2.1.1 森林火災對土壤有機碳各組分含量的影響

馬尾松次生林對照樣地和過火樣地的土壤有機碳各組分含量均隨林齡的增長而增加，均表現為成熟林＞中齡林＞幼齡林的規律（表2）。從幼齡林到成熟林，對照樣地的馬尾松次生林土壤（0～60 cm）MBC、DOC、EOC、POC平均含量變化范圍分別為95.26～183.28、30.17～86.32、1 741.33～3 084.66、1 309.59～2 826.59 mg/kg；森林火災均降低了馬尾松次生林各林齡的土壤有機碳各組分含量，相比對照，過火樣地的土壤有機碳各組分含量依次降低范圍為18.14%～26.03%、17.81%～22.28%、13.50%～23.98%、18.32%～22.96%。

表2 森林火災對馬尾松次生林不同林齡土壤有機碳各組分含量的影響Table 2 Effects of forest fire on soil LOC in secondary forest of P. massoniana at different ages mg/kg

在垂直方向上，森林火災發生后，各林齡馬尾松次生林土壤有機碳各組分含量的變化量均隨土層深度加深而降低（圖1）。在幼齡林樣地中，火后土壤各土層（0～60 cm）MBC、DOC、EOC、POC的變化量減小范圍分別為6.83～86.18、3.71～12.34、176.86～816.71、49.59～787.15 mg/kg，中齡林分別為6.97～65.28、6.04～22.59、168.33～967.98、75.88～1 564.31 mg/kg，成 熟 林 分 別 為8.93～107.48、7.02～31.96、129.80～1 554.85、127.93～1 819.35 mg/kg。0～20 cm土壤活性有機碳組分減少量顯著大于土層20～60 cm的減少量。

圖1 不同林齡馬尾松次生林土壤活性有機碳組分變化量Fig. 1 Vertical distribution of soil LOC in secondary forest of P. massoniana at different ages

2.1.2 森林火災對土壤活性有機碳組分分配比例特征的影響

土壤活性有機碳組分中的土壤MBC、土壤DOC、土壤EOC、土壤POC已被認為是評價土壤質量的重要指標[19]。土壤活性有機碳組分分配比例是指土壤活性有機碳組分占總有機碳的比例，是反映植被對土壤行為的影響程度[20]。馬尾松次生林土壤活性有機碳組分隨林齡呈現出波動性變化的趨勢（圖2），整體變化表現為先增加后減少。在對照樣地中，幼齡林、中齡林和成熟林的土壤MBC分配比例分別為1.70%、2.20%和2.12%，土壤DOC的分配比例分別為0.61%、1.13%和1.11%，土壤EOC的分配比例分別為32.81%、35.54%和34.35%，土壤POC的分配比例分別為24.87%、30.99%和30.94%。在過火樣地中，幼齡林、中齡林和成熟林的土壤MBC分配比例分別為1.46%、2.05%和1.92%，土壤DOC的分配比例分別為0.55%、1.05%和0.99%，土壤EOC的分配比例分別為29.69%、33.29%和33.35%，土壤POC的分配比例分別為23.62%、26.82%和28.31%。在對照樣地和過火樣地的土壤有機碳分配比例大小排序依次為：EOC＞POC＞MBC＞DOC。與對照相比，森林火災均降低了馬尾松次生林不同林齡的土壤活性有機碳組分的分配比例，其中幼齡林的土壤MBC下降幅度最多達14.12%，其他林齡土壤活性有機碳組分的下降比例均存在一定差異，但未呈現顯著差異。

圖2 不同林齡馬尾松次生林對照樣地和過火樣地土壤活性有機碳分配比例Fig. 2 The soil LOC/SOC ratios in CK sample plots and forest fire sample plots in secondary forest of P. massoniana at different ages

由表3可知，馬尾松次生林土壤活性有機碳組分在土壤剖面上分配比例有差異。在對照樣地和過火樣地中，各林齡土壤MBC均隨土壤深度的加深而減少；成熟林的土壤DOC則呈現相反的變化，隨土壤深度的加深而增加的變化趨勢，而幼齡林和中齡林的土壤DOC隨土壤深度的加深沒有明顯的動態變化規律；各林齡的土壤EOC亦呈現隨著土壤深度的加深而減少的變化趨勢，而各林齡POC隨林齡剖面垂直分布沒有明顯動態規律。

表3 馬尾松次生林土壤活性有機碳的剖面分配比例Table 3 Vertical distribution of LOC/SOC in secondary forest of P. massoniana %

續表 3

2.2 土壤活性有機碳組分差異的影響因素

引起馬尾松次生林土壤活性有機碳組分變異的原因是由不同林齡、不同土壤深度、森林火災等組成的（表4、圖3）。對于土壤MBC，土壤深度解釋其變異的70.73%，林齡解釋了其變異的20.09%，森林火災解釋了其變異的4.69%，未能解釋部分占4.49%。對于土壤DOC，土壤深度解釋其變異的28.34%，林齡解釋了其變異的62.27%，森林火災解釋了其變異的5.39%，未能解釋部分占4.00%。對于土壤EOC，土壤深度解釋其變異的79.83%，林齡解釋了其變異的13.92%，森林火災解釋了其變異的2.61%，未能解釋部分占3.64%。對于土壤POC，土壤深度解釋其變異的73.35%，林齡解釋了其變異的18.13%，森林火災解釋了其變異的3.42%，未能解釋部分占5.10%。從以上分析可知，土壤深度對土壤EOC影響最大，而林齡對土壤DOC影響最大。森林火災對土壤DOC影響最大，對土壤EOC影響最小。

圖3 馬尾松次生林土壤活性有機碳組分方差分解Fig. 3 Variance partitioning of soil LOC fraction in secondary forest of P. massoniana

表4 馬尾松次生林土壤活性有機碳組分差異的嵌套方差分析Table 4 Nested analysis of variance of soil LOC fraction in secondary forest of P. massoniana

3 結論與討論

土壤活性有機碳作為森林土壤碳庫的活躍成分，是調控生態系統養分通量的主要因素，在凋落物分解和土壤碳循環中發揮重要作用，已成為調控森林物質循環和能量流動的核心過程[21-23]。本研究表明，森林火災均降低了不同林齡馬尾松次生林土壤（0～60 cm）的 MBC，與對照相比，幼齡林的土壤（0～60 cm）MBC下降了26.03%，中齡林的土壤MBC（0～60 cm）下降了18.14%，成熟林土壤MBC（0～60 cm）下降了18.63%。Wang等[24]研究發現，火后土壤MBC下降40.50%，下降幅度高于本研究結果。Fritze等[25]研究亦表明，火后土壤MBC恢復到火燒前水平需較長時間。這表明森林火災對土壤活性有機碳產生短期和長期影響。但一些研究表明火后土壤MBC增加[26-27]，這有可能是火后提高光照滲透率，增加了植物生長所需的光照能量進而改變植物演替，增加了植被NPP及根系分泌物，為土壤微生物增加了生長和活動所需的營養。此外，火災對土壤MBC的影響因土層不同剖面深度和不同林齡而產生差異，各林齡中0～10 cm的變化幅度大于其他各土層（10～60 cm）的變化幅度，且變化幅度隨著林齡增加呈現先增加后減小的趨勢，這有可能是因為隨著林齡增加，林分儲存水分的能力增加，隨著土壤含水率增加，土壤的熱擴散率也會增加，影響不同土層的含水率，從而對土壤MBC產生不同影響，這與李紅運等[28]研究結果一致。

森林火災均降低了不同林齡馬尾松次生林土壤（0～60 cm）DOC含量，與對照相比，幼齡林、中齡林、成熟林的土壤DOC分別下降了22.28%、17.81%、19.41%。與孔健健等[29]的研究結果類似。土壤DOC雖占SOC比例較少，但與土壤有機碳組分之間可在一定條件下相互轉化，始終處于動態平衡之中，與土壤MBC具有很高的正相關關系，亦是微生物代謝維持活動需求的關鍵碳源[30]。土壤MBC和DOC主要是由土壤微生物驅動土壤有機質分解產生[31]，故火后土壤DOC的整體變化趨勢與土壤MBC的變化類似，均為火后隨林齡增長其減少幅度表現“U”變化趨勢。此外，火災對土壤DOC的影響因土層不同剖面深度和不同林齡而產生差異，林火減少了不同林齡土壤DOC的含量，亦影響土壤DOC含量的空間分布[22]。

森林火災均降低了不同林齡馬尾松次生林土壤（0～60 cm）EOC含量，與對照樣地相比，幼齡林、中齡林、成熟林的土壤EOC分別下降了23.98%、18.99%、13.50%，火后土壤EOC隨林齡的增長其減少幅度呈現降低的規律。研究表明，土壤碳庫的變化主要發生在土壤EOC的部分，研究火后土壤EOC的變化，是探討土壤有機碳與土壤養分循環、土壤理化性質等關系的有效途徑[23]。本研究中，火后降低了幼齡林、中齡林、成熟林土壤EOC的分配比例，下降幅度依次為3.12%、2.25%和1.00%。這與劉俊第等[32]研究結果相似。由于火后改變了土壤表層微環境，減少了表層碳輸入源，且土壤EOC因林火發生氧化分解而損失。

森林火災均降低了不同林齡馬尾松次生林土壤（0～60 cm）POC含量，與對照相比，幼齡林、中齡林、成熟林的土壤POC分別下降了18.50%、22.96%、18.32%，火后土壤POC隨林齡增長其減少幅度呈現出先增加后減少的規律。這與胡海清等[11]研究結果一致。研究土壤POC是探討土壤有機碳分解轉化、減緩大氣CO2濃度上升的有效途徑[33]。火后土壤POC降低可能是由于改變了土壤表層結構，使受團聚體保護的碳暴露在空氣中，加快了微生物活動所需的碳利用效率[32]。此外，火災對土壤POC的影響因土層不同剖面深度和不同林齡而產生差異，這表明林火減少了不同林齡土壤POC的含量，亦影響土壤POC含量的空間分布，這與耿玉清等[34-37]類似研究一致。

在垂直方向上，對照樣地和過火樣地中，馬尾松次生林的土壤MBC、EOC的分配比例均隨土壤深度的加深而減少，呈現遞減的變化規律，各林齡POC隨林齡剖面垂直分布沒有明顯動態規律，而各林齡的土壤DOC在土壤剖面的垂直變化比較復雜，幼齡林和中齡林的土壤DOC隨土壤深度的加深沒有明顯的變化規律，但整體趨勢是增加但規律性不強，成熟林的土壤DOC則呈現相反的變化，隨土壤深度的加深而增加的變化趨勢。這也充分說明了土壤活性有機碳復雜多變化性，不僅受不同林齡和森林火災影響，不同土壤深度對土壤活性有機碳差異的影響，其解釋比例范圍為29.38%～79.83%，變化波動范圍較大。

森林火災降低了馬尾松次生林各林齡土壤活性有機碳各組分的含量。馬尾松次生林土壤活性有機碳各組分分配比例隨林齡增長呈現出先增加后減少的規律，其中土壤EOC的分配比例最大，幼齡林、中齡林和成熟林的分配比例分別為29.96%、33.29%和33.35%。在垂直方向上，突發性森林火災后馬尾松次生林土壤MBC和EOC隨著土壤深度加深而逐漸減小，而成熟林的土壤DOC則隨著土壤深度加深呈現增大的趨勢，土壤POC沒有明顯的變化規律。土壤EOC隨著林齡增長其減少幅度呈現降低的規律，而土壤POC隨著林齡增長其減少幅度呈現出先增加后減少的規律，且土壤MBC和DOC隨著林齡增長其減少幅度呈現“U”型變化規律。相比對照，幼齡林、中齡林和成熟林的土壤MBC分別為65.36、107.48 mg/kg和142.48 mg/kg，依次降低了26.03%、18.14%和18.63%；幼齡林、中齡林和成熟林的土壤DOC分別為23.15、52.86 mg/kg和68.49 mg/kg，依次降低了22.28%、17.81%和19.41%；幼齡林、中齡林和成熟林的土壤EOC分別為1 308.82、1 824.19 mg/kg和2 571.58 mg/kg，依次降低了23.98%、18.99%和13.50%；幼齡林、中齡林和成熟林的土壤POC分別為1 013.02、1 374.75 mg/kg和2 206.09 mg/kg，依次降低了18.50%、22.96%和18.32%。方差分析表明，土壤深度對土壤EOC影響最大，而林齡對土壤DOC影響最大。森林火災對土壤DOC影響最大，對土壤EOC影響最小。