基于最大熵模型研究四川省鮮食葡萄種植潛在分布區及其氣候特征*

張玉芳，王茹琳，呂秀蘭，金 垚，趙 藝，梁 東，王明田

（1.北京師范大學地理科學學部，北京 100875；2.南方丘區節水農業研究四川省重點實驗室，成都 610066；3.四川省農業氣象中心，成都 610072；4.四川省農村經濟綜合信息中心，成都 610072；5.四川農業大學，成都 610031; 6.德陽市氣象局，德陽 618000；7.四川省氣象臺，成都 610072）

全球氣候變暖的大背景下，四川省氣溫普遍升高，導致葡萄品質和分布發生改變[1]。一方面氣候變暖導致物候期整體提前；另一方面氣候變暖能夠使更多地區的熱量條件滿足葡萄生育期的積溫要求，因此，四川盆地及川南河谷地帶葡萄得到大規模發展。隨著葡萄育種、栽培、管理技術的發展，以及人們對經濟效益方面較高溢價的期望，四川各地的決策部門以及農業企業、農戶等對種植葡萄的積極性高漲[2]。因此，研究鮮食葡萄在四川地區的潛在分布，以幫助地方決策部門科學合理制定葡萄產業發展規劃，對四川各地農民致富增收和地方經濟發展有重要現實意義[3]。

近年來，有不少學者對葡萄生產布局進行了研究。穆維松等[4]綜合宏觀分析和微觀調研結果，采用Moran’s I 指數對中國葡萄生產空間布局進行了分析；王珂依等[5-8]開展了四川西昌、新疆、甘肅釀酒葡萄氣候可行性研究或區劃，并給出了栽培建議。通過廣泛查閱文獻可以發現，國內[9-15]葡萄相關氣候區劃側重于研究釀酒葡萄，對鮮食葡萄的研究也主要集中在栽培技術、運輸保鮮等方面。因此，要研究鮮食葡萄在四川地區的潛在分布狀況，就有必要從植物物種分布機理的角度出發，對決定鮮食葡萄分布的氣候指標因子進行篩選和分析。

本研究擬在四川鮮食葡萄種植狀況實地調研基礎上，基于GIS 系統和MaxEnt 模型[16-18]，通過分析氣候因子對鮮食葡萄種植分布的貢獻程度[19]，確定影響四川省鮮食葡萄種植的主導氣候因子，研究鮮食葡萄在四川的潛在分布區域及其生態特征，為鮮食葡萄在四川省引種、大面積推廣及合理布局提供科學決策參考。

1 資料與方法

1.1 數據及其來源

四川省鮮食葡萄地理分布數據來源于四川農業大學2020年園區調查資料，包括138 個具有明確地理信息（經度和緯度）記錄的露天種植的鮮食葡萄種植園區；氣象數據來源于四川省氣象局，包括全省共計158 個國家氣象觀測站1980-2019年逐日平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量、日照時數等數據，為保證氣象數據質量，選擇有連續數據記錄的站點。研究區域、氣象觀測站和葡萄種植園區分布情況見圖1。

圖1 四川省氣象觀測站和葡萄種植園站點分布Fig.1 Distribution of meteorological stations and grape plantation sites in Sichuan province

1.2 影響鮮食葡萄分布的潛在氣候因子

基于已有葡萄種植區劃成果[15]，結合自然植被區劃，篩選出7 個具有明確生物學意義的影響四川省鮮食葡萄分布的潛在氣候因子（表1）。

表1 影響四川省鮮食葡萄種植分布的潛在氣候因子Table 1 Potential climatic factors influencing planting distribution of table grape in Sichuan province

≥10℃活動積溫計算式為

式中，T 為活動積溫，B 為界限溫度（10℃），i為穩定通過界限溫度B 的第i 天，n 為穩定通過界限溫度B（10℃）的日數[20]。

氣溫年較差指一年中月平均氣溫的最高值與最低值之差，取7月平均溫度與1月平均溫度的差值。

干燥度指潛在蒸散量與降水量的比值，即

式中，AI 為干燥度，ET0為年潛在蒸散量（mm），P 是年降水量（mm）。利用彭曼公式[21]計算日潛在蒸散量，再累加到年，計算年潛在蒸散量與年降水量比值即為干燥度，反應地區干濕程度，該指標能揭示一個地區降水和蒸散發的變化。

1.3 模擬方法

1.3.1 葡萄地理分布數據處理

通過實地調查方法對四川省鮮食葡萄的采集地信息進行調查，利用GPS 確定經緯度信息。其次，利用Excel 的數據統計功能去除重復分布點并將經緯度數據轉換為十進制。再次，利用ArcGIS 的空間分析功能計算分布點與柵格中心的距離，確保每個柵格（30 arcsec）僅包含距中心最近的一個分布點，以降低空間自相關性的影響。通過上述處理，共獲得分布點109 個。

1.3.2 葡萄潛在分布區的模擬

MaxEnt 軟件操作步驟如下：（1）在excel 中將鮮食葡萄的分布數據轉存為MaxEnt 軟件要求的csv文件，利用ArcGIS 將tiff 格式的氣候變量圖層轉換為MaxEnt 所需的ASC 格式圖層。（2）將分布數據和氣候變量分別導入軟件“Sample”和“Environmental layers”中。（3）勾選“Create response curves”以創建氣候變量的響應曲線，“Make pictures of predictions”以繪制預測地圖，“Do jackknife to measure variable importance”以衡量變量的重要性，“Output format”和“Output file type”均設定為默認值。初始模型中將測試數據比例“Random test percentage”設置為25%。重建模型中則勾選“Random seed”將其設置為隨機比例，重復次數“Replicates”輸入10。其它設定均為模型默認值。

基于篩選的鮮食葡萄分布數據和環境變量建模并重復10 次，對隨機選擇測試數據樣本進行交叉驗證，迭代次數設置為500，勾選刀切法衡量各環境變量重要性，勾選創建響應曲線分析環境變量對鮮食葡萄分布的影響，輸出格式選擇Logistic，其它設置為軟件默認值。

將MaxEnt 軟件輸出的ASCII 文件導入ArcGIS軟件中轉換為柵格文件，將其與四川省行政區劃圖進行疊加得到適生圖。參照政府間氣候變化專門委員會（IPCC）對物種分布可能性（Probability, P）的定義，對葡萄的適生等級進行劃分[22-23]，包括高適生區（P≥0.66）、中適生區（0.33≤P＜0.66）、低適生區（0.05≤P＜0.33）和不適生區（P＜0.05）。

MaxEnt 軟件可輸出受試者工作特征曲線（ROC），它是評價生態位模型準確性的有效方法之一。通過比較ROC 曲線與橫坐標圍成的曲線下面積值（AUC 值）的大小可知模型的模擬效果[24-25]。AUC取值范圍為0.5～1，數值越接近1 模型越準確。

1.4 分析處理軟件

MaxEnt（版本3.4.1）從美國自然歷史博物館網站（網址：https://biodiversityinformatics.amnh.org/ open_source/maxent/）免費下載；ArcGIS10.3 由四川省農業氣象中心提供（柵格分辨率為30 arcsec），地圖底圖由國家氣象信息中心提供。

2 結果與分析

2.1 模型模擬四川省鮮食葡萄種植潛在分布區的準確性評價

應用MaxEnt 模擬時會對測試數據進行計算，并輸出ROC 曲線，該曲線以1-特異率（假陽性率，即將“不存在”預測為“存在”的概率）為橫坐標，以1-遺漏率（真陽性率，即將“存在”預測為“存在”的概率）為縱坐標。ROC 曲線下面積（Area under curve, AUC）值是評估模擬準確性的常用指標。結合AUC 的評估標準，即0.5～0.6（失敗）、0.6～0.7（較差）、0.7～0.8（一般）、0.8～0.9（好）和0.9～1.0（非常好），模擬結果的準確性達到“好”的標準，表明所構建模型可用于鮮食葡萄潛在分布的模擬（表2）。

表2 MaxEnt 模型的AUC 值Table 2 AUC values of MaxEnt model for table grape in Sichuan province

2.2 影響四川省鮮食葡萄分布的主導氣候因子分析

基于1980-2019年40a 的氣候資料和露天種植的鮮食葡萄地理分布站點信息，利用MaxEnt 方法對四川省鮮食葡萄種植分布進行模擬，依據貢獻率篩選主導氣候因子。計算每次迭代中各變量的規則化訓練得分，得分為正則累加，得分為負則相減，獲得各因子對模擬的貢獻百分率。結果表明：按照貢獻百分率大小，影響四川省鮮食葡萄分布的氣候因子依次為≥10℃活動積溫、氣溫年較差、年日照時數和年降水量，其相應的貢獻率分別為50%、21%、10.7%和8.1%，尤其≥10℃活動積溫單個因子的貢獻率達到50%，說明≥10℃活動積溫對四川鮮食葡萄種植分布的預測力最大，其次是氣溫年較差和年日照時數，氣溫年較差因子決定了葡萄的甜度，其貢獻百分率也相對較大，這4 個因子（以下簡稱“影響4 因子”）累積貢獻率為89.8%，故將其作為影響四川省鮮食葡萄分布的主導氣候因子（表3）。

表3 影響四川省鮮食葡萄分布排名前4 的氣候因子貢獻百分率和累積貢獻百分率Table 3 Contribution percentage and cumulative contribution percentage of the top four climatic factors affecting the distribution of table grape planting in Sichuan province

為了進一步了解所選氣候因子對鮮食葡萄種植分布影響機理，分析鮮食葡萄分布概率與氣候因子變化之間的關系。由圖2 可見，根據單因子響應曲線，鮮食葡萄適宜及以上區（存在概率P＞0.33）的≥10℃活動積溫閾值為5129～6037℃·d，≥10℃活動積溫小于5758℃·d 的區域，存在概率隨積溫的減少而降低；年降水量超過1037mm 時，鮮食葡萄存在概率顯著降低，適宜及以上區域（存在概率P＞0.33）年降水量在863～1165mm；氣候適宜及以上區域（存在概率P＞0.33）年日照時數閾值在890～1674h 和2005～2227h 兩個區間，其中年日照時數在968～1905h 時，存在概率隨著日照的增多迅速下降，當年日照時數在1905～2180h 時，存在概率隨著日照增多顯著上升；鮮食葡萄存在概率高的區域在一定的氣溫年較差范圍內，其適宜及以上區（存在概率P＞0.33）的氣溫年較差閾值為9.7～11.8℃，中間出現微小波動，氣溫年較差≥11.2℃，存在概率隨著氣溫年較差的增大而降低。

圖2 鮮食葡萄種植區分布的存在概率與氣候因子關系Fig.2 Responses of the distribution probability of table grape planting in Sichuan province to climatic indices

2.3 四川省鮮食葡萄種植分布

根據4 個影響因子進行最大熵模型模擬，參照IPCC 對物種分布可能性（Probability, P）的定義對葡萄的適生等級進行劃分，繪制四川省鮮食葡萄的分布及其氣候適宜性等級圖（圖3），利用GIS 的柵格統計功能計算四川省鮮食葡萄在各市（州）的適宜種植面積（表4）。由圖3 和表4 可知，四川省鮮食葡萄高適宜區主要分布在廣安、成都、樂山西南部、宜賓和瀘州北部以及涼山中部地區，面積為5.38×104km2，占全省總區域面積的11.8%，其中成都市占最適宜種植區面積的16%；適宜區廣泛分布于除盆周山區之外的盆地大部分地區以及涼山南部、攀枝花西南部，面積為10.7×104km2，占全省總區域面積的23.6%，其中涼山州面積占適宜區面積的11.9%；低適宜區集中在盆北和盆西山區及攀西地區北部，面積為10.5×104km2，占全省總區域面積的23.1%，其中阿壩州、甘孜州和涼山州分別占低適宜區面積的15.8%、17.8%和25.4%；不適宜區主要集中在川西高原、攀西東北部，面積為18.9×104km2，占全省總區域面積的41.5%，甘孜州和阿壩州占不適宜區面積的93.6%。

表4 四川省各地鮮食葡萄適生區面積預測Table 4 Predicted distribution areas for grape in Sichuan province under current climatic conditions

圖3 四川省鮮食葡萄的潛在分布及其氣候適宜等級分布Fig.3 The potential distribution and climatic suitability distribution of table grape in Sichuan province

3 結論與討論

3.1 結論

通過最大熵模型獲取的影響四川鮮食葡萄種植分布的最佳氣候因子，四川鮮食葡萄高適宜區主要分布在廣安、成都大部，以及南充南部、達州西南部、遂寧東部、德陽西部、綿陽和樂山西南部、宜賓和瀘州北部、涼山中部地區，占全省總面積的11.8%，高適宜區與鮮食葡萄種植產業發達地區重合度較高，該區域光、溫、水匹配較好，熱量充足，晝夜溫差在6～7℃最適宜范圍內，5-6月進入葡萄果實膨大期，此時正值四川省汛期，該區域雨水較充足，能夠較好滿足葡萄果實膨大對水分的需求，但7-8月該區域降雨量過多，據調查避雨栽培技術已在該區域廣泛應用，很好解決了由于成熟期雨水過多，導致葡萄裂果、果實腐爛現象出現；不適宜區占全省面積的41.5%，主要集中在川西高原和攀西東北部，該區域屬于高原高山區，氣候寒冷，夏熱不足，加之降水偏少，尤其在鮮食葡萄果實膨大期，空氣濕度不足也易影響果實品質；適宜區和低適宜區分別占四川省面積的23.6%和23.1%。

3.2 討論

全球氣候變暖的大背景下[22]，經濟效益較好的鮮食葡萄，呈現出在傳統主產區以外的地區不斷推廣擴大的趨勢，因此，鮮食葡萄在四川適宜種植區域的變化也引起了廣泛關注，針對不同葡萄品種，研究者在各區域選用了不同的評價指標，具有明顯的地域性[10,12,14]，未全面考慮鮮食葡萄分布的生理機制和人為影響。本研究通過MaxEnt 方法[24-25]構建了四川鮮食葡萄種植分布-氣候關系模型獲取了四川省鮮食葡萄種植分布的最佳氣候因子，利用這些指標因子，能較準確預測現在和未來氣候變化背景下四川鮮食葡萄的潛在分布情況，為科學應對氣候變化，合理規劃鮮食葡萄產業布局提供了參考。

由于葡萄本身存在對周圍環境的不斷適應、農業科技工作者對葡萄品種的改良、種植戶種植葡萄時采取的各項農技措施等原因[26-27]，使葡萄在超出原來基礎生態區域的地點也能夠生存，此時預測的潛在分布面積將比實際分布面積小[28-29]。例如，川西高原的廣袤地區原本因為≥10℃活動積溫不能滿足葡萄生長需求而無法種植，但近年來隨著農業技術的發展，不少地區采用大棚等設施農業手段培育鮮食葡萄[30]，既滿足了其積溫需求，又能夠充分利用高原地區在日照和氣溫年較差方面的優勢，培育出的葡萄果實大、糖度高，口感很好，供不應求。在這種情況下，需要引進更多的影響葡萄分布的主導因子才能進一步提高模型預測的準確性，未來將進一步研究如何獲取人為影響和葡萄自身適應性方面的影響因子并將其納入預測模型。