溫度和空間對大草蛉捕食梨癭蚊的影響

鳳舞劍，胡長效，朱強

（1.徐州生物工程職業技術學院/徐州市現代農業生物技術重點實驗室，江蘇 徐州 221006；2.江蘇海洋大學食品科學與工程學院，江蘇 連云港 222005）

梨癭蚊［Dasumeirapyri（Bouch）］屬雙翅目癭蚊科（Diptera:Cecidomyiidae），在歐洲、北美洲、大洋洲等地均有分布，國內已遍布江蘇、遼寧等15個省，并已成為我國梨樹生產上的主要害蟲。梨癭蚊以幼蟲危害梨樹新梢芽葉，導致葉片縱卷成苞，變硬、變脆、變褐，干枯，提早脫落，嚴重影響梨果產量［1，2］。梨癭蚊幼蟲在梨樹上的空間分布屬于聚集分布，且具有隱蔽性［2］，國內尚無防治用藥登記，利用天敵昆蟲防治梨癭蚊顯得尤為重要。

目前，已報道的梨癭蚊天敵主要有草蛉、花蝽、瓢蟲、食蚜蠅、蜘蛛、癭蚊廣腹細蜂等［3，4］，其中微小花蝽（Oriusminutes）對梨癭蚊3～4齡幼蟲有較好的捕食反應，1～5齡若蟲及雌成蟲最大捕食量分別達17.30、17.99、22.37、40.82、116.28、64.94頭/d［1］，但其飼養條件要求高。大草蛉（Chrysopapallens）屬脈翅目草蛉科（Neuroptera:Chrysopidae），異名Chrysopaseptempunctata，東洋、古北區系共有種，國內除西藏未見采集記錄外，其余各省均有分布［5，6］。大草蛉具有食譜廣、繁殖能力強、易于規?；曫B等特點，對夾竹桃蚜（Aphisnerii）、煙粉虱（Bemisiatabaci）、草地貪夜蛾（Spodopterafrugiperda）、二斑葉螨（Tetranychusurticae）、豆大薊馬（Megalurothripsusitatus）、棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）等多種害蟲均具有較強的控害潛能［6，7］。迄今為止，未見有大草蛉對梨癭蚊捕食功能反應的研究報道。因此本試驗利用HollingⅡ等模型研究溫度和空間對大草蛉捕食梨癭蚊的功能反應和搜尋效應影響，并對大草蛉防控梨癭蚊的潛在能力進行評估。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

大草蛉（Chrysopapallens）采自江蘇精良農業科技有限公司徐州市豐縣科技示范小麥田，室內用桃蚜飼養，繁殖2代以上，選擇健康3齡幼蟲和成蟲，饑餓24 h后用于試驗。梨癭蚊［Dasumeira pyri（Bouch）］于2019年3月采自徐州市豐縣謝大為家庭農場梨園，室內以盆栽無蟲梨為寄主飼養2代以上，選擇健康3齡幼蟲用于試驗。各供試昆蟲均使用PRX－250A型人工氣候箱飼養，相對濕度為（65±5）%，光周期L∶D＝16 h∶8 h。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同溫度下大草蛉對梨癭蚊的捕食功能反應 試驗于2019年7月進行，設19、21、23、25、27、29、31℃共7個溫度梯度，2.6 L（22.5 cm×15.3 cm×12.0 cm）盒蓋帶透氣閥的飼養盒底部鋪濕潤濾紙和5張梨樹嫩葉。各試驗條件下梨癭蚊3齡幼蟲密度分別設25、40、55、75、95、115頭/盒，每處理接入1頭大草蛉3齡幼蟲或成蟲，以不接入大草蛉3齡幼蟲或成蟲作對照。每處理重復5次，置入PRX－250A型人工氣候箱中，24 h后記錄剩余梨癭蚊數量，計算大草蛉捕食量。

1.2.2 不同空間下大草蛉對梨癭蚊的捕食功能反應 試驗于2019年7月進行，設溫度為（25±1）℃，4.6 L（26.5 cm×18.5cm×13.5 cm）和1.3 L（18.5 cm×12.3 cm×9.5 cm）兩種飼養盒底部分別鋪濕潤濾紙和5張梨樹嫩葉。各試驗條件下梨癭蚊3齡幼蟲密度分別設25、40、55、75、95、115頭/盒，每處理接入1頭大草蛉3齡幼蟲或成蟲，以不接入大草蛉3齡幼蟲或成蟲作對照。每處理重復5次，置入PRX－250A型人工氣候箱中，24 h后記錄剩余梨癭蚊數量，計算大草蛉捕食量。

1.3 數據分析

功能反應用HollingⅡ圓盤方程Na＝a′TN/（1＋a′ThN）擬合，搜尋效應用Holling（1959）方法S＝a′/（1＋a′ThN）擬合［8，9］。式中，Na為大草蛉3齡幼蟲或成蟲捕食量，N為梨癭蚊3齡幼蟲初始密度，a′為瞬時攻擊率，T為搜尋總時間（本試驗為1 d），Th為處理時間（即大草蛉幼蟲或成蟲捕食1頭梨癭蚊3齡幼蟲所用時間），S為搜尋效應。

利用Microsoft Excel 2016和DPS 9.5進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 溫度對大草蛉捕食梨癭蚊3齡幼蟲的影響

2.1.1 溫度對大草蛉捕食量的影響 在19、21、23、25、27、29、31℃共7個試驗溫度下，同一蟲態大草蛉（3齡幼蟲或成蟲）在梨癭蚊3齡幼蟲同一密度下，19～25℃條件下捕食量隨溫度升高而升高，27～31℃條件下捕食量隨溫度的升高而降低。捕食量在25℃條件下最高，27℃次之，但兩者差異不顯著（表1）。

表1 不同蟲態大草蛉在不同溫度下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食量（頭/d）

2.1.2 溫度對大草蛉捕食功能反應的影響 HollingⅡ圓盤方程較好地描述了大草蛉3齡幼蟲和成蟲在不同溫度下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食效應。在2.6 L飼養盒中，同一溫度下大草蛉3齡幼蟲對梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時攻擊率（a′）和捕食上限（1/Th）均高于成蟲；同一蟲態下大草蛉對梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時攻擊率和捕食上限最大值出現在25℃，其次為27℃，25℃和27℃大草蛉3齡幼蟲對梨癭蚊3齡幼蟲的a′和1/Th分別為0.8105和0.7907、144.93頭/d和140.85頭/d，大草蛉成蟲對梨癭蚊3齡幼蟲的a′和1/Th分別為0.3904和0.3902、43.86頭/d和39.22頭/d（表2）。捕食上限（1/Th）與溫度（t）的關系為:1/Th（幼蟲）＝－1470.4760＋128.5989t－2.5712t2（r＝－0.9388*，*表示P＜0.05水平上顯著相關，下同），1/Th（成蟲）＝－444.0060＋37.8733t－0.7455t2（r＝－0.9388*）。

表2 不同蟲態大草蛉在不同溫度下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應

2.1.3 溫度對大草蛉搜尋效應的影響 同一密度下，大草蛉3齡幼蟲和成蟲對梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應（S）與溫度（t）均呈二次函數關系，高峰值出現在25℃和27℃（兩者數值接近）（表3）。在溫度、梨癭蚊密度相同條件下，大草蛉成蟲的搜尋效應均小于大草蛉3齡幼蟲（表1）。

表3 不同蟲態大草蛉對梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應與溫度二次函數擬合模型

2.2 空間對大草蛉捕食梨癭蚊3齡幼蟲的影響

2.2.1 空間對大草蛉捕食量的影響 同一蟲態大草蛉在梨癭蚊3齡幼蟲同一密度下，在1.3 L飼養盒中捕食量高于4.6 L，但在梨癭蚊3齡幼蟲25、40頭/盒時，大草蛉成蟲在1.3、4.6 L飼養盒捕食量差異不顯著，在梨癭蚊3齡幼蟲25頭/盒時，大草蛉3齡幼蟲在1.3、4.6 L飼養盒捕食量差異不顯著（表4）。

表4 不同蟲態大草蛉在不同空間下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食量（頭/d）

2.2.2 空間對大草蛉捕食功能反應的影響 大草蛉3齡幼蟲和成蟲在不同空間下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應模型均為HollingⅡ型方程。空間越小，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時攻擊率（a′）和捕食上限（1/Th）越大，處理時間（Th）越短。同一空間下大草蛉成蟲a′、1/Th小于大草蛉3齡幼蟲，而Th大于大草蛉3齡幼蟲（表5）。

表5 不同蟲態大草蛉在不同空間下對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應

2.2.3 空間對大草蛉搜尋效應的影響 同一空間下同一蟲態大草蛉搜尋效應隨梨癭蚊3齡幼蟲密度的增大而減小，同一蟲態大草蛉對同一密度梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應隨試驗空間的增大而減少，同一空間下大草蛉3齡幼蟲對同一密度梨癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應大于成蟲（圖1）。

圖1 不同蟲態大草蛉在不同空間下對梨癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應

3 討論與結論

在設定溫度梯度下，大草蛉（3齡幼蟲和成蟲）對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應均符合HollingⅡ型方程，在接近獲得最大捕食量的密度時（115頭/盒或95頭/盒），捕食量出現反密度制約，這與大草蛉對二斑葉螨、草地貪夜蛾、桃蚜、夾竹桃蚜、煙粉虱、豆大薊馬、豆蚜等害蟲的捕食功能反應研究結果一致［9－12］。

大草蛉捕食量受環境溫度影響顯著，張欣等［9］通過研究大草蛉對二班葉螨的捕食功能反應，發現大草蛉雌成蟲對二斑葉螨的捕食效應在25℃時最高（a′、Na、1/Th、S最大）。本研究結果表明大草蛉3齡幼蟲和成蟲對梨癭蚊3齡幼蟲的捕食效應在25℃和27℃較高，可能與本試驗設定的溫度梯度、濕度與張欣等［9］設定的溫度梯度（15、20、25、30、35℃）、濕度（60%）等不同有關。本試驗2℃梯度差比張欣等的5℃梯度差更能準確地反映出大草蛉捕食效應隨溫度變化的差異。大草蛉對梨癭蚊的最佳控制溫度與梨癭蚊的發生期相符，利用其防治梨癭蚊具有較大的潛力。

同一溫度同一空間下，大草蛉3齡幼蟲對梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時攻擊率（a′）、捕食上限（1/Th）和搜尋效應（S）均高于大草蛉成蟲，這與徐慶宣等［7］對大草蛉捕食草地貪夜蛾的研究結果一致。大草蛉3齡幼蟲捕食量高于成蟲，可能與食量大小和獵物（梨癭蚊）的隱蔽習性有關。梨癭蚊喜潛藏取食，大草蛉成蟲翅的存在導致其搜尋能力降低。

空間越小，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時攻擊率（a′）、捕食上限（1/Th）和搜尋效應（S）越大，處理時間（Th）越短。這與胡長效等［8］研究龜紋瓢蟲捕食褐軟蚧的結果一致。本研究僅在室內比較了4.6 L和1.3 L兩種規格飼養盒下對大草蛉捕食作用的影響，具體空間增或減至何種程度，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對梨癭蚊3齡幼蟲捕食效能才不再變化，以及空間形狀、空間內異質性等對捕食效能的影響尚有待進一步深入探討。