上海城市森林區系組成及不同植被類型物種多樣性差異

羅心怡 郭雪艷 高志文 常銘陽 張希金 宋 坤* 達良俊*

城市森林是城市生態系統的重要組成，具有多種生態功能。研究通過收集上海市2004 — 2019年的1 371個城市森林群落樣方數據，分析其中出現的83科218屬353種植物的科屬組成、地理分布，繼而應用植被分類的相關原則與方法將其歸為8種群落類型，并對比了不同群落類型的物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Simpson指數。研究結果表明：（1）上海城市森林出現“孑遺化”現象，即物種組成上單科單屬植物占主導地位；（2）在科和屬/種水平上分別歸屬于15和23個地理分布區類型；（3）群落類型以闊葉森林占主導優勢；（4）常綠落葉闊葉混交林各多樣性指數均較高，竹林均較低。研究初步形成上海城市森林樣方數據庫，可為上海植被研究與城市森林建設提供參考。

城市森林；植物多樣性；綠化

城市森林的概念最早于1965年由多倫多大學Erik Jorgensen教授提出，他認為城市森林包括整個地區受城市人口影響和利用的所有樹木[1]，現普遍認為城市森林包括城市建成區及周邊單株樹木、小片林木、林地和灌木叢內的林分[2]。快速城市化使得城市生態系統脆弱、生態服務功能較低、自然生境面積減少且更加破碎，但城市森林可緩解城市化帶來的影響[3-4]，并具有調節局部氣候、凈化城市空氣、緩解熱島效應、提供休閑游憩等生態服務功能[5-6]，還可為鄉土物種提供庇護場所，并提高其遺傳多樣性[7-8]。

然而，城市森林群落內常出現物種組成簡單且群落結構單一的現象，使其生態服務價值無法充分實現。達良俊等發現上海市中心城區物種數小于5的植物群落出現頻率最高[9]；張凱旋等在針對上海市外環林帶的研究中，其樣方中喬木層或灌木層的平均物種數均小于4[10]。同時，各地的城市森林優勢種非常相似。胡志斌等研究沈陽市城市森林時發現，其樹種單種優勢明顯、優勢種的種類少、分布規律相似[11]；宋坤等在對上海市居住區植物多樣性的研究中發現，不同居住區的共有物種數無顯著差異，并且存在均質化現象[12]；汪永英等在哈爾濱城市林業示范基地進行研究時，發現各林型喬木層均出現物種單一的現象[13]。因此，城市森林在建設過程中不僅要追求量的提升，其質的提升也應受到充分的關注，以避免形成城市“綠色沙漠”[14]。

上海自20世紀末開始大力發展城市綠化，是中國最早踐行城市森林建設的城市之一[15]，并在“十三五”規劃中提出建設“生態之城”的要求[16]，其目標是不斷提升城市森林覆蓋率以增加生物棲息地，為回引鄉土動植物以及構建城市生命地標提供政策指導[17]。鑒此，本研究收集了2004 — 2019年間上海城市森林群落調查數據，對其科屬組成、地理分布及物種多樣性等進行分析和比較，以厘清上海城市森林植被類型區系和物種多樣性差異，研究結果以期為上海市“生態之城”的建設提供植被本底數據，構建城市植被數據庫，并為未來城市的植被景觀建設提供合理的建議。

1 研究區域概況

上海市（120°52′— 122°12′E，30°40′— 31°53′N）位于長江入海口，東臨東海，是陸地、大江與海洋交匯之地，是長江三角洲沖積平原的最前端，最高海拔103.7 m，平均海拔約2.2 m，總面積約6 340.5 km2。上海屬于北亞熱帶季風氣候，四季分明，雨水充沛，日照充分，利于植物生長。

上海是中國的經濟中心，這意味著頻繁的人類活動對植被及其生境的形成有重要的影響[18]。近年來，上海市城市化水平不斷提高，到2014年時，城鎮化率已達到90.3%[19]。由于上海的高度城市化，僅佘山山脈的部分地區和大金山島有殘存自然植被[20]。

根據在上海市開展的研究及文獻資料發現，在原江灣機場等地有放棄管護的次生演替樣地[21-22]；浦東新區和閔行區建有近自然林[23]；奉賢區、松江區等地有水源涵養林樣地[24-25]；有人工建造、自然演替與人工管護相結合的公園，如外環林帶[26]；還有大量高度管護的景觀公園如迪士尼樂園[27]，以及道路綠化帶等。

2 研究方法

2.1 歷史數據收集

本研究通過收集整理2004 — 2019年間在上海開展的植被調查樣方數據（表1），對原始記錄資料、文獻記錄資料等數據進行整理；對于同一群落的多次調查數據，選取最近一次的調查數據進行匯總，最終整理分析的森林群落樣方數據主要為2011年及以后的調查數據（占比81.0%）。調查樣地可大致分為人工植被樣地（公園綠地、近自然林、水源涵養林、外環林帶等）和自然殘存植被樣地（佘山山脈、大金山島等）兩大類，共1 371個樣方，各類型樣方分布情況如圖1所示。

1. 上海城市森林群落樣方分布圖

表1 上海城市森林群落樣方調查年份分布情況

2.2 數據處理與分析

2.2.1 數據匯總

根據樣方調查記錄，統計喬木層和灌木層的高度和蓋度，匯總每個個體的胸徑，或物種的高度和蓋度（或株數）等（根據實際調查情況確定分析數據所用的具體參數，蓋度可通過冠幅和樣方面積換算，株數可根據密度和樣方面積換算）。其中以Braun-Blanquet多蓋度等級表示的數據均按表2轉換為平均蓋度。

表2 Braun-Blanquet多蓋度等級與百分比蓋度的轉換方法

2.2.2 優勢度計算

根據群落物種組成分別計算每個物種在喬木層和灌木層的物種優勢度。物種優勢度通過相對重要值（RIV）表示，其中喬木層物種優勢度的計算公式（1）和灌木層物種優勢度的計算公式（2）分別為：

其中，相對顯著度=某物種的胸徑斷面積/樣方內所有物種的胸徑斷面積×100%；相對高度=某物種的平均（最大）高度/樣方內所有物種的平均（最大）高度×100%；相對蓋度=某物種的平均蓋度/樣方內所有物種的平均蓋度×100%；相對多度=某物種的株數/樣方內所有物種的總株數×100%。

對群落水平上物種的相對重要值通過喬木層和灌木層的體積當量（即高度與蓋度的乘積）進行加權，計算公式為公式（3）：

2.2.3 群落劃分

采用聚類分析對所有樣方進行類型劃分：（1）利用整合后的樣方資料，形成“物種—樣方”物種優勢度矩陣；（2）利用PCORD 5軟件，采用組間平均聯結法，進行聚類分析；（3）根據聚類結果，結合群落物種組成及各物種優勢度，劃分不同群落類型。

2.2.4 物種多樣性對比

以喬木層和灌木層中的物種為對象計算物種多樣性指數。物種多樣性的衡量采用物種豐富度（S）、多樣性指數（Shannonwiener指數，H）和優勢度指數（Simpson指數，D）3個指數，其計算公式分別為公式（4）（5）（6）：

其中，Pi表示第i個物種的相對重要值。根據計算的物種豐富度、Shannon-winner多樣性指數和Simpson優勢度指數，繪制箱線圖，并利用SPSS獨立樣方非參數檢驗分析各群落類型是否存在顯著差異。

3 結果與分析

3.1 物種組成特征

3.1.1 科屬組成

本研究的1 371個樣方中，共有83科218屬353種植物。在科分類水平上，單種科占據優勢，占比38.6%（表3）；在屬分類水平上，單種屬占據絕對優勢，占比70.2%（表4）。因此，從物種科屬分布來看，上海城市森林喬灌木層植物主要由單種科、單種屬構成，如銀杏科銀杏屬的銀杏（Ginkgo biloba）、防己科木防己屬的木防己（Cocculus orbiculatus）、杜仲科杜仲屬的杜仲（Eucommia ulmoides）等，具有較為明顯的“孑遺化”現象。

表3 科水平上的科屬種數量統計

表4 屬水平上的屬種數量統計

3.1.2 地理分布

在科分類尺度上，83科可分為15個分布區類型，其中以世界廣布和熱帶廣布的植物科為主（表5）；在屬/種水平上，可劃分為23個分布區類型，其中以北溫帶分布的植物屬種和泛熱帶（熱帶廣布）的植物屬種為主（表6）。出現該結果的主要原因可能為上海市位于北亞熱帶，兼具熱帶和北溫帶的氣候特征。對于上海城市綠地、市內自然山體與島嶼、周邊自然山體的研究，均說明該地區的植物以泛熱帶分布為主，其次為北溫帶分布和世界廣布的植物[15,28]。

表5 植物科分布區類型

表6 植物屬種分布區類型

3.2 群落類型

依據聚類結果，并參考中國植被分類體系[29]，1 371個樣方可歸為常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、落葉針葉林和竹林8種群落類型（表7）。其中，常綠闊葉林最多，有448個樣方，占比32.7%；落葉闊葉灌叢最少，僅19個樣方，占比1.4%。

表7 群落類型匯總

3.3 植物群落的物種多樣性差異

就物種豐富度而言（圖2），常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無顯著差異，但顯著高于其余6種群落類型（P＜0.05）；竹林與常綠闊葉灌叢無顯著差異，但顯著小于其余6種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢、落葉闊葉林、常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、常綠闊葉灌叢6種群落類型之間無顯著差異。

2. 上海城市森林各群落類型的物種多樣性

對于Shannon-Wiener多樣性指數，常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無顯著差異，但顯著高于其余6種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林和常綠闊葉林間無顯著差異，但顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、落葉針葉林和竹林三種群落類型間無顯著差異。

對于Simpson優勢度指數，常綠落葉闊葉混交林顯著高于其余7種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林4種群落類型間無顯著差異。

4 討論

植被數據是開展植被研究和管理的最核心內容。建立統一的植被數據庫，尤其是基于樣方調查數據的數據庫，對深入認識植被的形成與維持機制，開展科學動態管理極其重要。20世紀末，美國國家科學基金會（NSF）資助實施了國家層面的植被調查計劃——“植被庫計劃”（VegBank，http://www.vegbank.org）；2010年，國際植被科學協會（International Association for Vegetation Science，IAVS）和歐洲植被觀測組織（European Vegetation Survey，EVS）共同推動了“全球植被樣方數據庫索引”平臺的建立（Global Index of Vegetation-plot Databases，GIVD）；另外，全球森林生物多樣性倡議（Global Forest Biodiversity Initiative，GFBI）建立了GFBI數據庫，該數據庫包括來自44個國家、含全球主要陸地生物群區的777 126個固定樣地的數據；在此之后，德國整合生物多樣性研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research）整合了近130年（1885 — 2015年）全球各地1 121 244個植被樣地的數據并建立“整合樣方數據庫”（sPlot）[30-33]。但目前鮮有關于城市植被數據庫的報道。

上海市森林覆蓋率從2000年的9.2%增加到2019年的17.6%[34]（圖3）。在這期間陸續有研究報道了上海城市森林的組成與結構，例如：達良俊等針對中心城區的森林群落進行調查，采用法瑞學派調查方法記錄了489個樣方，并對群落類型、結構及物種的多樣性進行分析[9]；張凱旋等在2009年針對上海市外環林帶的森林群落進行調查，采用每木調查法記錄了177個樣方，并分析群落的類型、樹種選擇、物種多樣性和垂直結構特征[10]；孫文于2012年針對崇明島的森林群落進行調查，采用法瑞學派調查法記錄了171個樣方，分析了群落結構并對群落進行評價[35]。但上述研究主要針對某一特定區域開展調查，且調查方法不同導致結果難以比較。因而本研究通過收集2004 — 2019年間在上海開展的城市森林群落樣方調查數據，按照一定要求進行樣方資料篩選，并采用統一的數據格式進行匯總整理，形成了包含1 371個樣方的上海城市森林樣方數據集。本數據集基本涵蓋了不同起源性質的植被類型，既有分布于佘山和大金山島的殘存自然植被，也有廣泛分布于各區的人工林，后者主要來自公園綠地和生態公益林，以及經濟果林等，可以較好地體現上海城市森林的主要植被類型和群落特征。隨著數據開放意識逐漸提高以及更多相關調查研究的積累，本數據集將不斷補充完善，并將參考國際植被樣方數據庫的建設和管理方式開放共享。

3. 上海延中綠地（湯春梅 攝）

研究通過對其中出現的83科218屬353種植物進行分析，發現其物種組成存在單科單屬植物占主導地位的“孑遺化”現象，主要原因可能是大多數木本植物都由人工種植，在物種選擇上較為單一，該結果與郭雪艷的研究中植物以單種科和單種屬為主的結果一致[2]。

研究將研究樣方歸為8個植被類型，其中，屬于落葉闊葉林的群落類型最多，落葉針葉林最少，且闊葉森林在樣方數量上占據主要優勢（占比62.1%）。在上海城市森林中，常綠闊葉灌叢以八角金盤灌叢（Fatsia japonica）和夾竹桃灌叢（Nerium oleander）為主；落葉闊葉灌叢以野桐灌叢（Mallotus tenuifolius）、蠟梅灌叢（Chimonanthus praecox）和紫荊灌叢（Cercis chinensis）為主；常綠闊葉林以樟林（Cinnamomum camphora）為主；常綠針葉林以雪松林（Cedrus deodara）為主；常綠落葉闊葉混交林以樟+落葉樹闊葉混交林為主；落葉闊葉林以無患子林（Sapindus mukorossi）和欒樹林（Koelreuteria paniculata）為主；落葉針葉林以水杉林（Metasequoia glyptostroboides）為主；竹林以毛竹林（Phyllostachys edulis）和孝順竹林（Bambusa multiplex）為主。該研究結果與郭雪艷研究中人工次生林和人工林的代表性群落類型基本一致[2]，表明上海市城市森林組成主要受人類栽植管理的影響，其群落物種一般為綠籬與行道樹常用物種（夾竹桃、欒樹、樟等）、觀賞物種（蠟梅、紫荊、雪松等）以及經濟物種等。

研究分別計算了8種群落類型的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數，通過非參數檢驗分析發現，常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性較高，而竹林偏低，這與陳勇等研究中混交林各多樣性指數均較高的結論基本一致[6]。城市森林群落的物種多樣性與人類栽植管理活動有密切的關系，其物種主要來源于人工種植和周圍植物群落木本植物逸生。在上海，常綠落葉闊葉混交林一般由樟或女貞與多種落葉闊葉樹種混交，植物種類多樣，因此物種多樣性較高；竹林多由單一物種種植形成，加之其郁閉度較高、林下更新個體極少，因而物種多樣性較低。

本研究結果可為上海植被研究提供參考，對城市森林建設與管理具有積極作用。但如何對城市森林進一步分類，各群落類型具有不同的物種多樣性特征的原因等，還需要更多的研究以探索和討論。

致謝：

感謝方和俊、張凱旋、孫文、范昕宇、許俊麗、崔易翀、王澤英，以及城市生態與植被工程實驗室（UEVE）研究人員提供的上海城市森林群落的樣方調查數據，并感謝論文寫作過程中UEVE各成員的指導。