大氣CO2濃度升高對春玉米土壤呼吸的影響

徐 洲,馮 倩,王 玉,趙金磊,李常鑫,王麗梅,2,*

1 西北農林科技大學資源環境學院,楊凌 712100 2 農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室,楊凌 712100

工業革命以來,大氣 CO2濃度持續升高已是不爭的事實。到 21 世紀末,大氣中 CO2濃度將可能達到甚至超過 700 μmol/mol。農田土壤呼吸是大氣 CO2排放的主要來源之一[1-3],全球每年因土壤呼吸排放到大氣中 CO2約為70—100 Pg,是化石燃料燃燒排放 CO2的12—16倍[4]。目前已有研究表明[5-6],大氣 CO2濃度升高會對農田作物土壤呼吸產生一定影響。因此,土壤呼吸對大氣 CO2濃度升高具有重要貢獻,反之,升高了的大氣 CO2濃度又勢必會對農田土壤溫室氣體排放產生反饋作用,探明大氣 CO2濃度升高條件下農田土壤呼吸速率的改變,對于明確未來氣候變化條件下,農田生態系統對氣候改變的響應與反饋具有重要意義。

土壤呼吸是陸地生態系統碳循環的重要環節,是陸地生態系統中碳以 CO2形式返回到大氣的主要途徑[7]。研究表明[8-9],植物通過光合作用將大氣中的 CO2以有機碳的形式儲存到地下,其中部分以枯枝落葉形式進入土壤,成為生態系統碳儲量的一部分[10]。全球土壤碳儲量的增加有利于減緩溫室效應,而土壤呼吸的增加會加劇全球溫室效應,造成一系列不可預計的后果。可見,土壤呼吸在全球碳收支中扮演著重要的角色,其微小的變化都可能給全球碳平衡帶來重大影響。

農田生態系統是陸地生態系統的重要組成部分[11-13],研究農田生態系統中土壤呼吸對大氣 CO2濃度增加的響應是預測和評價農田系統乃至整個陸地生態系統土壤碳周轉和碳收支的重要前提與基礎。玉米是全世界分布最廣的農作物之一[14-16],也是我國重要的糧食作物。開展大氣 CO2濃度升高及土壤溫度和水分對田間玉米土壤呼吸速率的影響研究,有助于闡明農田土壤呼吸對大氣 CO2濃度升高的響應和反饋。因此,本試驗以玉米農田土壤為研究對象,通過改進的開頂式氣室(OTC)系統自動控制大氣 CO2濃度,在春玉米播前(V0)、六葉期(V6)、九葉期(V9)、吐絲期(R1)、乳熟期(R3)、蠟熟期(R5)及完熟期(R6)對土壤呼吸速率進行測定,研究玉米農田土壤呼吸對大氣 CO2濃度升高的響應,以及與土壤溫度、水分的互饋效應,以期為未來氣候條件下農田生態系統碳循環提供基礎數據,為全球氣候變化背景下的農田土壤呼吸和碳固定及全球碳循環研究提供幫助。

1 材料和方法

1.1 試驗區域概況

本試驗地點位于長武黃土高原農業生態試驗站(35°12′N,107°40′E),該站海拔 1200 m,年均降水量為 584 mm,年均氣溫 9.1℃,5—9 月平均氣溫為 19.0℃,無霜期 171 d,地下水位 50—80 m,年蒸發量高達 1565 mm,屬典型旱作農業區。地帶性土壤為黑壚土,質地均勻疏松。播前耕層土壤基本理化性質如下：pH 值為8.0,容重 1.28 g/cm3,有機質 12.46 g/kg,全氮 0.98 g/kg,速效磷(Olsen-P)22.2 mg/kg,速效鉀(NH4OAc-K)181.9 mg/kg,礦質氮 16.9 mg/kg。

1.2 試驗設計

1.2.1處理設置

本試驗采用田間定位試驗,共設 3 種處理：大田自然大氣條件下 CO2濃度處理(CK)、設置氣室但不通入 CO2使其濃度與 CK 保持一致的 OTC對照處理(OTC)及 OTC系統自動控制 CO2濃度(700 μmol/mol,OTC+CO2)處理,其中設置 OTC 對照處理是為了去除 OTC 氣室可能帶來的增溫影響。每個處理重復 3 次,共設 9 個小區。各小區以含氮量為 46%的尿素為氮源,施純氮 225 kg/hm2,在播前、喇叭口期(V10)和抽雄期(VT)分三次施入,施肥比為 4∶3∶3；在播前將過磷酸鈣(含 P2O516%)、硫酸鉀(含 K2O 50%)作為底肥一次性全部施入,施入量分別為 40、80 kg/hm2。試驗種植春玉米品種為“鄭單 958”,種植密度 70000株/hm2,采用雙壟溝播種技術,其中寬窄行分別為 60 cm和 40 cm,低高壟分別為5 cm和 15 cm。于 2018 年 4 月 27 日播種,9月13 日收獲。

玉米播種后,在每個小區中間埋設直徑 20 cm、高 10 cm的用 PVC 材料制成的塑料環,將塑料環垂直插入地面深 5 cm,露出地面的部分(5 cm)使用鐵絲環加地膜將其封閉,測定時取下[17]。

1.2.2土壤呼吸速率測定

春玉米從每年 4 月中旬左右開始播種,9 月中旬收獲。土壤呼吸測定采用 LI-8100A 型土壤碳通量自動測量系統(美國 LI-COR 公司)田間原位測定。土壤呼吸每個生育期的測定,開始前晴天天氣需持續3 d以上,從而剔除降雨因素的影響,測定時間從 9:00—11:00。該儀器在測定田間土壤呼吸的同時,儀器自身所帶的溫度探針會同步測定地下 5 cm的溫度和環外土壤含水量。土壤呼吸速率和地下 5 cm的土溫、土壤含水率可由 LI-8100A 土壤碳通量分析儀在電腦上直接導出。

1.3 數據處理

數據整理和圖表分析采用Excel 2016 和 Origin 8.5。采用 SPSS 20.0統計軟件進行單因素方差(One-way ANOVA)檢驗、重復測量方差分析(Repeated-analysis ANOVA)和皮爾遜相關性分析(Univariate),采用 Duncan 法在P<0.05水平作各生育期處理間多重比較。

2 結果與分析

2.1 大氣 CO2濃度升高對春玉米土壤呼吸速率的影響

本試驗3種處理條件下春玉米農田土壤呼吸速率自 V0 到 R6 期皆呈降-升-降趨勢,其最大值出現在玉米生育中后期(圖 1)。整個生育期,CK、OTC、OTC+CO23種處理條件下土壤呼吸速率平均值分別為16.59、17.36、26.64 μmol m-2s-1。V0 到 V6 期為土壤呼吸下降階段,最低值出現在 V6 生育期,CK、OTC、OTC+CO23種處理條件下土壤呼吸速率最低值分別為 11.41、9.88、18.95 μmol m-2s-1。隨后從 V6 期開始土壤呼吸速率逐漸上升并達到峰值,不同處理達到峰值時間不同,CK 在 R3 期達到峰值,為 22.57 μmol m-2s-1；OTC 在 R1 期達到峰值,為 21.04 μmol m-2s-1；OTC+CO2在 R5 期達到峰值,為 34.88 μmol m-2s-1。之后各處理土壤呼吸速率開始下降,直至 R6 期結束,CK、OTC、OTC+CO23種處理條件下土壤呼吸速率 R6 期分別為 9.79、10.96、25.07 μmol m-2s-1。

圖1 三種處理條件下春玉米各生育期的土壤呼吸 Fig.1 Soil respiration at different growth stage of spring maize under three atmospheric conditionsCK:自然大氣 Natural atmospheric conditions with the current CO2 concentration;OTC:開頂式氣室對照 Open-top chamber system with the current atmospheric CO2 concentration;OTC+CO2:CO2濃度升高處理 OTC system with elevated CO2 concentration；V0:播前 Pre-sowing;V6:六葉期 Jointing stage;V9:九葉期 Ninth-leaf stage;R1:吐絲期 Silking stage;R3:乳熟期 Milk stage;R5:蠟熟期 Dent stage;R6:完熟期 Physiological maturity stage

相較于 CK,OTC+CO2處理土壤呼吸速率在 R3 和 R5 期分別增加 43%和 104% (P<0.05),其他生育期影響不顯著。而 OTC 相較于 CK,兩種處理土壤呼吸速率各生育期均無顯著差異,且變化趨勢基本一致,僅在播前土壤呼吸速率差異較大,CK 為 15.22 μmol m-2s-1,OTC 為 22.43 μmol m-2s-1。相較于 OTC,OTC+CO2處理土壤呼吸速率在 R3 和 R5 期分別增加 63%和 109% (P<0.05),其他生育期差異不顯著。

2.2 大氣 CO2濃度升高對土壤呼吸的溫度效應的影響

由圖2可知,CK、OTC和OTC+CO23種處理條件下土壤溫度隨生育期變化趨勢基本一致,均呈降-升-降趨勢,V6 期溫度最低,R3 期溫度達到峰值,之后土壤溫度下降直至 R6 期。整個生育期,3種處理之間溫度差異較小,在 0.21—1.94℃之間。CK、OTC和OTC+CO23種處理土壤溫度變化范圍分別為 16.76—32.57℃、15.32—31.25℃、18.21—31.74℃。

圖2 3種處理條件下春玉米各生育期的土壤溫度 Fig.2 Soil temperature at different growth stage of spring maize under three atmospheric conditions

將農田春玉米各生育期土壤溫度和土壤呼吸速率用回歸方法進行統計分析得到圖 3,結果表明,CK、OTC和OTC+CO23種處理條件下農田春玉米土壤呼吸和土壤溫度呈指數相關,皆表現出顯著性,3種處理間顯著性大小表現為 CK >OTC >OTC+CO2。3種處理條件下土壤溫度敏感系數Q10如表1 所示,CK 和OTC 處理條件下的Q10值相差不大,分別為 1.52 和 1.54,而 OTC+CO2處理條件下的Q10值則較小,為 1.03,相較于 CK 和 OTC,OTC+CO2處理Q10值分別降低了 32%和 33%。CK 和 OTC 處理條件下的a值(0℃的呼吸速率)差異不大,分別為 5.94 和 5.92 μmol m-2s-1,而 OTC+CO2處理條件下的a值高達 13.95 μmol m-2s-1。

表1 土壤呼吸與土壤溫度指數相關系數a和Q10Table 1 Correlation coefficients a and Q10 between soil respiration and soil temperature

圖3 3種處理條件下土壤呼吸與土壤溫度的關系Fig.3 Relationship between soil respiration and soil temperature under three atmospheric conditions

2.3 大氣 CO2濃度升高對土壤呼吸的水分效應的影響

春玉米各生育期土壤含水量如圖 4 所示,從 V0 期到 V6 期,OTC 和 OTC+CO2兩種處理條件下土壤水分有所下降,CK 土壤水分有所上升。除去 V0 期,在其他玉米生育期,CK、OTC 和 OTC+CO23種處理條件下土壤水分變化趨勢基本一致,呈先升后降趨勢。春玉米土壤水分從 V6 期開始持續上升,R3 期達到峰值,之后土壤水分下降直至 R6 期。整個春玉米生育期,3種處理之間土壤水分無明顯差異。CK、OTC 和 OTC+CO23種處理土壤水分變化范圍分別為 19.84%—39.29%、20.46%—37.2%、19.63%—38.14%。

圖4 3種處理條件下春玉米各生育期的土壤水分 Fig.4 Soil moisture at different growth stage of spring maize under three atmospheric conditions

將農田春玉米各生育期土壤水分和土壤呼吸速率用回歸方法進行統計分析得到圖 5,結果表明,CK、OTC 和 OTC+CO23種處理條件下農田春玉米土壤呼吸和土壤水分皆呈拋物線型相關,表現出顯著性(P<0.05)。3種處理間土壤水分對土壤呼吸速率影響大小分別為 OTC >OTC+CO2>CK。

圖5 3種處理條件下土壤呼吸與土壤水分的關系Fig.5 Relationship between soil respiration and soil moisture under three atmospheric conditions

3 討論

農田生態系統作為陸地主要生態系統之一,研究未來氣候變化對其產生的影響已有 50多年的歷史[18-21],農田土壤呼吸的微小變動都會對全球碳循環產生重要影響,針對 CO2濃度升高對農田土壤呼吸及其環境因子影響的研究受到越來越多關注。

3.1 CO2濃度升高對農田春玉米土壤呼吸的影響

目前,國內外大部分研究表明大氣 CO2濃度升高促進了土壤呼吸速率,Bachman等[22]在研究 CO2濃度升高對落葉松土壤呼吸的影響時發現,將 CO2濃度提升至 550 μmol/mol,白樺地土壤呼吸速率升高了 15%—70%。Bernhardt等[23]利用 FACE 平臺將 CO2濃度提升至 700 μmol/mol研究森林土壤呼吸速率的變化,發現相比于 CK,大氣 CO2濃度提升為 700 μmol/mol的試驗組在前兩年土壤呼吸速率顯著提升了 30%—34%。但是也有研究發現 CO2濃度升高對土壤呼吸沒有影響,甚至抑制了土壤呼吸。例如,馬紅亮等[24]在研究 CO2濃度升高對水稻土壤呼吸的影響時發現,大氣 CO2濃度增加降低了土壤呼吸排放速率。同時,有研究發現[25-26],CO2濃度升高對農田土壤呼吸的影響因作物生長期不同而存在明顯差異。Soe等[27]在對甜菜進行研究時發現,將大氣 CO2濃度從 380 μmol/mol增加到 550 μmol/mol,甜菜作物在最旺盛生長階段土壤呼吸速率顯著增加了 34%,而在甜菜其它生長階段則沒有達到顯著增加。寇太記等[28]在對冬小麥的研究中也發現,CO2濃度升高對冬小麥土壤呼吸速率的影響會隨著冬小麥生長階段不同而呈現明顯的季節性差異,在冬小麥生長旺盛期,農田土壤呼吸速率達到最大。本試驗研究了春玉米整個生育期 CO2濃度升高對土壤呼吸的影響后發現,將 CO2濃度提升至 700 μmol/mol,相較于對照組(OTC),試驗組(OTC+CO2)土壤呼吸在玉米生殖生長為中心的階段 R3 和 R5 期分別顯著提升 63%和 109% (P<0.05)。相較于 CK,試驗組(OTC+CO2)土壤呼吸在玉米生長最旺盛的 R3 和 R5 期分別顯著提升 43%和 104% (P<0.05)。這與上述研究結果基本一致,表明 CO2濃度升高對土壤呼吸的影響隨著作物生育期的不同而存在明顯差異,這可能與 CO2濃度升高影響了植物根系生長有關。我們相關田間結果表明,R3 和 R5 期玉米根系相對發達,OTC+CO2處理玉米根系生物量(R3 和 R5 期分別為 41.38 g/m2、49.52 g/m2)顯著高于 OTC 處理(R3 和 R5 期分別為 31.42 g/m2、35.46 g/m2)與 CK(R3和R5期分別為 33.07 g/m2、34.42 g/m2)。韓廣軒等[29]在對玉米土壤呼吸的研究中也發現,在空間尺度上,土壤呼吸作用與根系生物量呈顯著的線性關系。這表明高 CO2濃度是通過促進植物根系生長來影響土壤呼吸。

3.2 大氣 CO2濃度升高對土壤呼吸的溫度效應的影響

土壤溫度是影響土壤呼吸速率的重要環境因素[30-32]。土壤溫度主要是通過對土壤有機碳的分解和作物根系自養呼吸的影響來影響土壤呼吸,前人研究表明[33-34],在土壤水分保持在田間最大持水量 50%—80%左右時,土壤呼吸速率隨著土壤溫度的增加而升高,呈指數型趨勢。本研究將 CK、OTC 和 OTC+CO23種處理條件下農田春玉米土壤呼吸和土壤溫度進行擬合后發現,無論是 CK、OTC,還是 OTC+CO2,土壤呼吸和土壤溫度皆呈現出顯著的指數關系,表明土壤溫度是影響土壤呼吸速率的重要環境因子。溫度敏感系數Q10表示氣溫每增加 10℃土壤呼吸增加的倍數,OTC+CO2處理條件下的Q10值均低于 CK 和 OTC,表明大氣 CO2濃度升高降低了土壤呼吸對土壤溫度的敏感性。且 OTC+CO2處理條件下的a值高達 13.95 μmol m-2s-1,這可能是由于大氣 CO2濃度升高和土壤溫度變化兩者間互相影響所致。

3.3 大氣 CO2濃度升高對土壤呼吸的水分效應的影響

土壤水分主要通過調控土壤通透性及地下微生物的生理活動來影響土壤呼吸[35-36]。前人研究表明[37-39],在土壤水分充足的條件下,土壤呼吸與土壤水分呈正相關,表現為拋物線型函數、線性函數、指數函數等形式。本研究通過對 CK、OTC 和 OTC+CO23種處理條件下農田春玉米土壤呼吸和土壤水分進行擬合后表明,3種處理土壤呼吸與土壤水分皆滿足拋物線型關系,表現出顯著性(P<0.05)。可知土壤水分是影響土壤呼吸速率的重要環境因子。土壤水分對土壤呼吸的影響具有一定的調節范圍。當土壤處于缺水狀態時,微生物的活動減弱,土壤呼吸減少,這時土壤水分的增加會促進土壤呼吸。土壤含水量過高時,土壤空隙被堵塞,土壤中氧氣含量減少,抑制微生物有氧呼吸從而降低土壤呼吸。因此,必然存在一個閾值,讓土壤呼吸開始受到土壤水分的抑制。根據拋物線函數的特性可知,CK、OTC 和 OTC+CO23種處理土壤呼吸對土壤水分響應的閾值分別為 36.1%、33.5%、41.2%。與 CK、OTC 相比,OTC+CO2處理土壤呼吸對土壤水分響應的閾值分別提升了 14%和 23%。

3.4 大氣 CO2濃度升高土壤溫度和水分對土壤呼吸的影響

基于 CK、OTC 和 OTC+CO23種處理條件下農田土壤溫度、水分和呼吸數據,就土壤溫度和水分與土壤呼吸的相關性進行皮爾遜分析如表2 所示。分析表明,CK 處理土壤溫度和水分與土壤呼吸均呈極顯著相關,OTC 處理土壤溫度和水分與土壤呼吸均呈顯著相關,而 OTC+CO2處理土壤溫度和水分與土壤呼吸均未達顯著相關水平。CK、OTC 處理條件下,土壤溫度對土壤呼吸的影響程度均大于土壤水分。OTC+CO2處理土壤溫度和水分與土壤呼吸均未達顯著相關水平。表明大氣 CO2濃度升高導致土壤溫度和土壤水分對土壤呼吸解釋的信息量減少,不確定因素增多。

表2 土壤溫度和水分與土壤呼吸的相關性分析Table 2 Correlation of soil temperature and moisture with soil respiration

大氣 CO2濃度升高、土壤水分和土壤溫度都會對土壤呼吸產生一定的影響。那么,大氣 CO2濃度升高是否會對土壤呼吸的水分與溫度效應產生影響,即大氣 CO2濃度升高與土壤溫度和水分對土壤呼吸影響的耦合作用是什么呢？目前有關這方面的研究較少,寇太記等[40]在研究 CO2濃度升高對冬小麥土壤呼吸速率的影響時發現,CO2濃度升高會降低土壤呼吸對溫度的敏感性。本研究也發現,與 CK、OTC 相比,OTC+CO2處理條件下Q10分別降低了 12%和 9%。此外,OTC+CO2處理條件下的a值是其他處理條件下的兩倍多。分析原因可能是,CO2濃度升高促進了玉米根系的生長和土壤碳的固定,增強了同溫度條件下的土壤呼吸。本研究表明,大氣 CO2濃度升高確實會使土壤溫度和水分對土壤呼吸產生一定的耦合作用,但該耦合作用的機理、限制因素和影響程度還需要進一步的研究加以探討。

4 結論

(1)CO2濃度升高對土壤呼吸的影響隨春玉米生育期改變,在 R3 和 R5 期明顯提高了土壤呼吸作用。

(2)土壤溫度和水分均影響土壤呼吸,分別呈現出指數相關性和拋物線型相關性。相同條件下,土壤溫度對土壤呼吸的影響大于土壤水分。

(3)大氣 CO2濃度升高降低了土壤呼吸對土壤溫度的敏感性,提高了土壤呼吸對土壤水分響應的閾值。