生物土壤結皮對種子萌發和幼苗建植的影響研究進展

王 寧,劉俊娥,周正朝

陜西師范大學地理科學與旅游學院,西安 710119

生物土壤結皮(Biological soil crust,BSC)是由隱花植物如藍藻、地衣、蘚類和微生物,以及相關的其他生物體通過分泌物、菌絲體和假根等與土壤表層顆粒膠結形成的十分復雜的地表覆蓋體[1]。在全球陸地生態系統中,由于水分、溫度和其他非生物因素等限制種子植物生長的區域,BSC的生態功能十分突出[2]。占陸地40%的干旱、半干旱等生態系統中,BSC與相鄰種子植物斑塊鑲嵌分布,是地表覆被重要組成部分,占到活體蓋度的70%,發揮著極其重要的生態作用[1]。BSC通過對土壤物理、化學和生物學性質的改變,增加土壤資源異質性[3-4]；同時,氣候、物種組成、演替階段等決定著BSC的外部形態,影響地表物質分布,種子植物個體定居,植被空間分布[5-6],進而影響地表物質能量的格局和動態,對生態系統功能產生重要影響[7]。

通過種子繁殖是種子植物種群維持與擴散的先決條件。種子萌發到幼苗建植是植物生活史中最為脆弱的階段,大量個體在這一階段死亡,而限制種群更新[8],尤其是在干旱、半干旱、高寒等脆弱生態系統中,幼苗更新的限制因子增加,幼苗更新困難[9-10]。植物生活史早期階段面臨的種子限制和微生境限制,影響種群更新和群落構建,進而影響植被格局和生態功能[11]。

在氣候變化與各類干擾活動加劇的背景下，BSC 的發育影響著地表微形態，土壤結構，土壤溫度、水分、養分特性，土壤生物、代謝產物、酶活性等，并受到這些因素的反饋，形成復雜的近地表生態過程；而改變的地表微形態與散落地表的種子形態特征共同影響著種子在各種外營力作用下的傳播和最終保存微生境；繼而生物結皮對地表的物理、化學、生物學性質的改變影響著保存下來種子的萌發、出苗和幼苗建植過程。因而，BSC的存在會影響種子植物群落物種組成與空間格局[12-13](圖1)。研究表明,即使地表性質的細微差異也能導致種子萌發與幼苗更新的顯著變化[14],這意味著缺乏這方面的研究將無法全面理解相關生態系統的植被動態[15]。因此,深入研究BSC對種子傳播、萌發和幼苗建植的影響是全面認識相關生態系統植被退化、恢復、演替的關鍵[16]。本文主要從以下幾個方面的研究進行綜述：BSC對種子傳播的影響,BSC對種子萌發與出苗的影響,BSC對幼苗存活、建植的影響；并對現有研究進展及存在問題進行討論分析,探討未來研究的方向,以期促進相關研究發展。

圖1 生物土壤結皮對種子萌發與幼苗建植影響模式圖Fig.1 Model diagram of the effect of biological soil crust on seed germination and seedling establishment

1 BSC對種子傳播的影響

由于大多數(陸生)種子植物只能通過種子形式移動,植物的空間動態在很大程度上由種子傳播驅動[17]。種子散落地表后,受到風、水等自然外力或動物外力作用發生二次傳播[18]。BSC一般生長于較為開闊的生境,并改變地表微形態,阻礙其表面種子埋入土壤,繼而影響種子二次傳播及最終保存位置,改變影響種子萌發或休眠的外部條件。

BSC的外部形態影響其表面物質的遷移和沉積[3]。受氣候條件和物種組成的影響,BSC可分為光滑的結皮,主要組成物種為藍藻,發生在沒有凍脹的干旱地區；具皺紋的結皮,微地形高達3 cm,發生在炎熱的沙漠；小尖塔狀結皮,微地形高達15 cm,出現在涼爽的沙漠；波狀結皮在寒冷的沙漠,土壤會結冰,但高地衣-苔蘚覆蓋層的內聚力使土壤結塊的高度限制在5 cm左右[3]。光滑和具皺紋的結皮增加了種子從表面流失的風險,種子傾向于遷移到具有攔截障礙物的微生境,如巖石或植物斑塊；而小尖塔狀結皮和波狀結皮則增加了種子的保留幾率,降低結皮上的種子流失[19]。

BSC類型及演替階段,影響地表微形態,進而影響種子傳播[20-21]。在騰格里沙漠東南緣人工固沙植被區,沙丘表面形成以藻類為優勢種的BSC,在沙土表面形成了一層致密的“保護層”,由于風的作用,種子很難保留在結皮表面[22],而主要集中在粗糙的沙土表面、枯死的植物和半灌木(如黑沙蒿Artemisiaordosica)下[23]。因此,在植物斑塊與開闊BSC斑塊鑲嵌分布的生境中,植物斑塊往往成為種子匯集區域[24]。在地表徑流作用下,致密結皮層上的種子會隨徑流作用發生傳播。在溫暖和干熱的沙土基質上,BSC形成光滑致密的表層,減少了種子埋入土壤的機會；同時,在雨季減少降雨入滲,增加地表徑流[25]和結皮表面種子流失的風險。苔蘚結皮表面粗糙,具有較高的種子捕獲能力。騰格里沙漠東南緣、科爾沁沙地土壤種子庫在苔蘚結皮上的儲量顯著高于藻類結皮[26-27]。野外調查發現,地表裂縫或適度干擾破壞結皮層,能夠增加種子的保存,而在未受擾動的結皮上幾乎沒有種子[16,28]。另外,BSC產生的胞外聚合物基質會改變土壤黏聚力,促進微生物誘發的沉積結構的形成(例如,卷起、褶皺、干燥多邊形),從而間接影響種子的保存和萌發[29]。總之,BSC改變地表微形態,影響種子保存微生境與保存數量。

另一方面,種子自身特征,如形狀、附屬物(芒、刺、冠毛、絹毛等)、濕潤時分泌粘液的能力等與BSC共同作用而影響種子空間分布[30]。例如一些針茅屬植物的繁殖體具有吸濕芒和銳利尖端,易穿透結皮層而使種子保存下來；一些具有粘液分泌能力的種子,能更好的與地表結合,增加保存的機會。再有,繁殖體大小、附屬物和地表類型共同作用決定種子沉積模式[31],大種子,特別是那些有附屬物(如冠毛、翅)的種子,埋藏過程往往受到BSC的抑制[32]；裸露土壤斑塊比完整BSC斑塊保存更多的大種子[31]。所以,種子對BSC的響應通過其大小和形狀等特征來調節。對于面臨外來物種入侵的生態系統,完整BSC能夠阻止外來物種的種子進入土壤,而增加這些種子的流失或被捕食幾率,進而減少外來物種定居[33]。

BSC對種子傳播、保存的研究主要通過不同微生境的土壤種子庫調查得到,如設置不同的干擾方式,觀測土壤種子庫保存情況,或者通過模擬徑流沖刷,研究不同地表類型與徑流組合對種子遷移的影響等[30]。但是,目前模擬降雨、徑流沖刷、風力侵蝕的實驗多在裸土上進行,考慮到BSC的研究較少,同時對發育有BSC的地表徑流力學特性、氣流特性,及其對種子遷移影響的力學機制還缺乏深入研究。今后研究中,應更多地借鑒土壤侵蝕學研究方法,把BSC作為地表屬性,把種子作為被遷移物質,建立預測模型,更好的評估氣候變化、干擾活動條件下BSC對種子傳播的影響。

2 BSC對種子萌發與出苗的影響

BSC對種子萌發過程的影響一直存在的爭論,受到結皮物種組成、結皮演替階段、氣候、土壤、植物物種、種子形態以及試驗條件等多種因素交叉影響,促進作用、抑制作用或不影響出現在不同研究中。

2.1 BSC直接作用對種子萌發與出苗的影響

2.1.1物理阻礙

BSC具有疏水性和一定的表面粗糙度,當完整的結皮表面沒有合適的微形態結構來提供機械穩定性和足夠的水分時,種子發芽就會受到負面影響[16,34]。BSC微冠植物(地衣、苔蘚配子體和孢子體)可以阻礙種子埋藏,增加種子暴露于干燥環境的風險[33-35],如藍藻和地衣結皮在土壤表面形成機械屏障,減少種子與土壤的接觸,降低水分有效性而顯著抑制其表面種子的萌發[16,36]。苔蘚結皮通過改變種子保存及其與土壤的接觸而構成環境篩效應[37]。但是,也有一些多物種混合生長形成的BSC具有許多微凹地形,可作為水和種子的匯集區,增加了種子和苗床的接觸以及水分有效性,從而利于種子萌發[38-40]。

BSC受到干擾后,田間出苗率和幼苗多樣性均增加,說明完整的BSC對種子萌發、出苗有明顯的抑制作用[21,33]。同時,野外監測也發現,藍藻和地衣等結皮裂縫的形成會提高種子的發芽率[16]。這些研究表明,物理阻礙是種子萌發、出苗的主要限制因素之一,因為機械干擾BSC并不能消除其生物學效應[31]。其次,種子位置對其萌發和出苗很重要。研究發現,種子如果處于結皮層下,則出苗率顯著降低；而且通過結皮層裂縫出苗的幾率要遠高于直接穿透結皮層的出苗幾率[16,41]。

此外,不同種子萌發條件不同,一些物種在光照條件下比在黑暗條件下發芽更好,因此BSC層對光照的阻擋限制了處于結皮層下的種子萌發[41]。種子受到BSC物理障礙影響,推遲萌發的時間,BSC對發芽時間的影響可能大于對最終發芽率的影響[32],使得種子萌發時滯延長,增加吸脹、萌動種子暴露于干燥條件的風險,造成種子死亡。

2.1.2化感作用

構成BSC的隱花植物分泌物和次生代謝物質復雜多樣,對種子萌發產生不同影響。研究發現BSC對種子萌發的影響具有種特異性[31]。化學瀝濾液和胞外多糖(Exopolysaccharide EPS)可抑制某些植物的種子萌發[42]。物種Enneapogoncylindricus對地衣、藍藻釋放的化學物質和EPS具有一定的敏感性。在滅活后,濾出液處理種子萌發率顯著增加。念珠藻屬藍藻對草本物種Hordeumjubatum萌發和生長的抑制作用最強,是由于藍藻毒素能夠減少植物根的生長[5]。濾出液濃度的變化會對種子萌發產生不同效應,具鞘微鞘藻(Microcoleusvaginatus)、眼點偽枝藻(Scytonemaocellatum)的胞外多糖對粗枝豬毛菜(Salsolasubcrassa)的種子萌發表現為低濃度抑制、高濃度促進作用,地木耳(Nostoccommune)的胞外多糖僅在高濃度時對粗枝豬毛菜的種子萌發具有促進作用,眼點偽枝藻和地木耳對小花荊芥(Nepetamicrantha)、琉苞菊(Hyaleapulchella)種子萌發具有抑制作用[43]。但是,也要一些試驗研究發現EPS對植物的種子萌發和幼苗生長有益,用提純的鞘藻屬和念珠藻屬藍藻培養基處理,對實驗物種種子萌發均無抑制作用,且對兩個物種Sennanotabilis,Acaciahilliana的種子萌發、幼苗存活具有積極的影響[44]。

地衣對種子萌發和幼苗生長的作用因地衣物種和植物物種組合而異[14,34,45]。地衣通過化感作用,能夠抑制黑云杉種子萌發和幼苗生長[46]。地衣組織中的滲濾液會抑制種子發芽,任何新長出的幼苗的菌根發育也會受到抑制[47]。地衣的直接化感作用可能抑制萌發、胚根和胚軸的生長。苔蘚植物的化感作用通過影響種子植物和其他苔蘚植物的物種組成來塑造生態系統。20世紀下半葉以來,人們在苔蘚植物中發現了多種具有化感活性的化學物質,實驗室研究表明,這些化學物質對周圍植物的萌發、生長具有抑制作用[48]。在標準的實驗室試驗中,從苔類植物中分離出的幾種物質均顯示出植物毒性,抑制種子萌發和幼苗生長[49-50]。

但是,大多數關于化感作用的研究都是實驗室內完成的,通常使用高濃度的提純化合物進行試驗,而在田間條件下化感作用的明確證據很少[51]。在田間條件下,化感作用被認為通過抑制土壤微生物和菌根真菌間接影響幼苗生長[47]。此外,化感作用取決于特定的次生化合物和植物種類。所以,組成BSC的隱花植物的次生代謝產物對種子萌發、幼苗生長影響機制還缺乏明確的認識,次生代謝產物物質復雜,對植物活性影響機制不同,同時受到濃度,試驗條件和自然條件中氣候、土壤、微生物等因素在內的諸多條件綜合影響,實驗室結果可能并不能真正反映野外自然狀態。所以,還需要更多揭示植物生理生化機制的室內控制試驗與野外監測協同研究,才能全面揭示BSC化感作用對種子萌發與幼苗出苗的影響。

2.2 BSC間接作用對種子萌發與出苗的影響

2.2.1改變水分有效性

水分有效性對種子萌發期間的吸脹、代謝活動、胚根生長至關重要。而不同類型BSC因其生理結構不同,對有效水分的保持能力不同,從而對種子萌發產生差異性影響。以地衣為主的生物結皮,特別是殼狀、葉狀或鱗狀地衣的表面,通常是硬化和疏水的,會影響種子與土壤接觸,使種子暴露于結皮表面的干燥環境,從而導致萌發率和出苗率下降[40,52]。相比之下,苔蘚生長形成的軟墊較為松散,并能捕獲包括露水和霧等多形式的水,從而增加水分有效性[53],促進種子萌發、出苗。Serpe等[54]研究發現高蘚和短苔結皮通過影響水分狀況來影響種子發芽過程,短苔類為主的結皮對種子水分狀況有負向影響,可顯著降低種子萌發。與短蘚結皮相比,高蘚結皮可增加了種子平均發芽率。但是,如果苔蘚高度超過一定值,限制其表面種子與土壤接觸,反而會抑制種子萌發[22]。

結皮對種子萌發的抑制作用會隨水分狀況改變。Langhans等[41]研究發現持續澆水處理與間斷澆水處理相比能使出苗率增加,自然澆灌的樣品在處理(裸沙、BSC)之間往往沒有顯著差異,即結皮的抑制作用取決于水的有效性。當相對濕度為100%時,地衣結皮對種子萌發限制消失[40]。Funk等[55]對比分析裸地和BSC生境不同水分處理下種子萌發速度,發現干旱條件下,BSC顯著降低了種子萌發率和萌發速度。此外,當降水增加時,土壤含水量增加,BSC對田間種子萌發和存活的抑制變得不明顯[42,52]。因此,今后的研究要注意BSC與水分有效性耦合作用對種子萌發、出苗影響,才能更加準確預測氣候背景下,降雨模式變化與BSC協同如何驅動種子植物更新與植被動態。

2.2.2改變養分有效性

BSC能夠通過固氮菌固氮,增加表層氮素；通過攔截塵粒,增加黏粒和相應的養分元素(如N、P、K、Mg、Cu、Fe、Mn)。隨著BSC發展,土壤團聚體穩定性、土壤持水性、土壤有機碳、土壤N都有增加[56-57]。BSC還可以通過礦物、菌絲和有機聚合物的相互作用將營養礦物穩定于地表[58],提高表層土壤養分固持能力,減少土壤表聚養分的深層滲漏和隨徑流流失[59]。在干旱貧瘠生態系統,這些營養元素富集對于種子萌發,尤其是幼苗生長及其重要。

此外,發育良好的BSC層的葉綠素a和有機質含量明顯增加,呈現出較高的微生物群落活性和生物量[60]。如苔蘚結皮形成后,土壤中細菌和真菌數量多、多樣性高,這些細菌和真菌活動能提高土壤養分有效性[61]。所以,BSC增加表層土壤養分和微生物活性、富集養分元素、分泌生長激素,對打破種子休眠、種子萌發和幼苗早期生長產生重要的影響。目前,越來越多的研究發現土壤微生物群落對植物群落發展具有重要影響,因而應將BSC對表層土壤養分、生物學性質的影響與種子萌發生理學結合,從BSC對養分元素、生長激素改善的角度揭示其對種子萌發和幼苗生長的影響。

2.2.3改變溫度

BSC的生長改變地表的顏色和粗糙度,改變土壤濕度,綜合影響表層土壤的溫度。BSC對土壤熱特性的影響不僅取決于反照率,還取決于BSC對土壤熱特性的影響[62]。所以,在一些高溫限制情況下,BSC降溫能夠改善種子萌發和幼苗生長微生境。在火燒后的杉林恢復過程中,苔蘚結皮的發育,與地衣結皮相比,降低了表層土壤溫度,降低了蒸騰,增加了土壤水分,使黑云杉種子在苔蘚結皮上發芽率和出苗率高于地衣結皮[46]。

同時,在一些高海拔、高緯度地區,BSC能提高土壤溫度[3],結皮層中某些有機物質可以提升輻射吸收,在一定程度上提高土壤的溫度,從而促進種子萌發和定居[63]。Stipacapensis種子初夏散布,能夠進入BSC脫水產生的小裂縫,BSC處于空曠斑塊,光照充足,溫度較高,提高了結皮表面和結皮中存儲的S.capensis種子的萌發率[64]。在高山矮灌木植被中,地衣層緩沖了極端的土壤溫度和干旱天氣下的土壤干燥,地衣層幼苗更新率總體高于裸地。地衣通過保持土壤水分和防止由于高反射率和低導熱系數而導致的極端溫度,從而促進幼苗的生存[51]。Hawkes等[38]發現,在較嚴重的環境壓力下,地衣結皮對種子植物負面影響變弱。所以,BSC對植物更新的影響存在環境梯度效應,在研究BSC對種子萌發出苗影響時,應將其放在大的生態背景中,設置一定的環境梯度,以科學認知BSC的生態作用,尤其是反映氣候變化后可能產生的生態效應。

2.3 種子本身特性與BSC作用對其萌發與出苗的影響

不同類型種子萌發和出苗對BSC響應的差異部分是由于種子外部形態的差異造成的。種子一些形態特征可增加其在BSC上萌發與出苗的機會：如埋藏機制、粘液分泌能力、動物體內傳播、非生物傳播(風力、水力)等[22,65,66]。研究表明,大種子的出苗,特別是那些有附屬物(如翅、冠毛)的種子,往往受到BSC的抑制[20,32,36,67]。而小而光滑的種子、長型種子、具有吸濕芒的種子等受到的抑制較小或不受抑制[68]。附屬物也可降低種子與土壤表面的接觸或阻礙種子進入土壤裂隙[67],這一機制多被用來解釋BSC抑制大種子、具附屬物種子、外來物種種子與土壤接觸,進而限制萌發的驅動因素[6,69]。BSC被擾動后,組成群落的物種種子大小更加多樣化,而在保存良好的BSC中,組成群落的物種種子大小更加集中,這表明BSC在種子萌發和幼苗建立過程中起到了過濾的作用[14,70],影響群落物種組成。

大量研究發現,與鄉土物種相比,BSC對外來物種種子萌發的抑制作用更強[6,33,39,71],或者BSC對鄉土物種更新沒有影響,甚至具有促進作用,但是對外來物種多表現出抑制作用[12,72]。有時,外來物種種子因具有大的附屬物而減少了與土壤表面的接觸,并難以進入BSC的小裂縫,使種子暴露于被捕食和干旱風險中[73]。種子生理特性也可能促進鄉土種子的萌發,因為BSC以多種方式改變微環境,能夠滿足這些植物種子萌發的生理需求,如BSC改變地表溫度、光照、水分、養分及代謝產物等。但是,存在單獨因素或多因素共同影響,使得外來物種不適應這種獨特苗床特征,從而限制了外來物種的種子萌發和出苗。

自然生境中,種子植物與BSC共生是長期相互作用形成的,BSC在不同形態種子保存、影響種子萌發與幼苗建植等方面形成環境篩效應,影響種子植物更新過程、群落演替與發展。所以,當氣候變化或外部干擾發生時,會影響BSC的類型及完整性,繼而影響種子的保存、萌發、出苗等過程,影響地上植被的發展。因此,應加大研究,明確溫度和水分組合情況變化、各類活動干擾、外來物種遷入、人工植被建設等情況下BSC對種子保存、萌發、幼苗建植的潛在影響,為科學預測未來植被發展奠定基礎。

3 BSC對幼苗建植的影響

BSC對其表面萌發種子的扎根和其下層種子出苗以及幼苗早期根系生長有影響,進而作用于幼苗建植過程。

3.1 BSC物理障礙對幼苗建植的影響

BSC的表面物理特征影響幼苗扎根而阻礙其建植,土壤結皮厚度增加,種子胚根下扎所需要克服的機械障礙隨之增大,當土壤穿透阻力大于2.0 MPa時,即便土壤濕潤,根系伸長都會受到顯著限制[74]。而風沙土和黃綿土蘚結皮層最大穿透阻力最高達3.74 MPa 和8.01 MPa[75]。所以,幼苗根系很難穿透結皮層,導致幼苗建植成功率顯著下降[76-77]。首先,散落于BSC上的種子發芽后根尖無法扎入結皮,造成大約60%的根尖壞死[40]。其次,根尖不能穿透結皮層,胚根的生長將種子從苗床上推開1-3天,使幼苗暴露于干燥風險之中,增加了幼苗建植失敗率[33],因此,厚而連續的菌體被認為對扎根有很強的阻礙[14]。反之,對結皮層的擾動可促進幼苗扎根和建植[52]。此外,地衣菌體因水分波動而膨脹和收縮,幼苗由于反復的地衣活動而被拉出土體造成根系傷害[51]。第三,BSC限制幼苗扎根,從而限制幼苗獲取水分和養分[39-40],也是結皮表面幼苗死亡的主要原因之一。因此,即使有活力的種子最終在結皮上萌發,其成功建植和存活的前景將在很大程度上受到胚根無法穿透結皮層的限制[39]。BSC的存在,與水分脅迫等因素共同限制了幼苗扎根和根系的伸長、生長。此外,BSC形成物理障礙限制結皮下幼苗鉆出,使一些萌發的幼苗建植失敗[41]。

但是,一些情況下,BSC的存在增加了表層土壤的含水量,苔蘚結皮土壤含水量顯著高于地衣結皮土壤含水量,地衣結皮土壤含水量顯著高于藍藻結皮土壤含水量。發育有完整的苔蘚和地衣結皮的土壤水分顯著高于受干擾的土壤。BSC的發育能夠提高水分有效性而促進幼苗的存活與生長,一定程度上提高建植成功率[39,54]。所以,當幼苗能夠扎根進入土壤或能夠從結皮層下出苗時,BSC對土壤水分、養分的改善會增加幼苗存活和建植成功率。

3.2 BSC化學作用對根系生長的影響

組成BSC的隱花植物分泌次生代謝產物,對種子植物根系生長產生不同的效應。藍藻能夠分泌促生長物質,如生長素、細胞分裂素和赤霉素[78],在植物生長、代謝和發育調節中具有重要的功能,可促進多物種生長。藻(Phormidiumtenue)的胞外多糖能夠促進沙生豆科灌木植物(Caraganakoshinskii)的萌發(萌發率,發芽勢)和幼苗根系生長,促進幼苗生理活性與養分吸收；其原因是,胞外多糖的存在通過影響電子傳遞鏈而提高種子的發芽率、離子吸收和光合活性,通過消除活性氧而降低氧化損傷等方面促進沙漠灌木物種生長[79]。利用藍藻菌提取物處理種子,對本地植物種子萌發和幼苗生長有積極的影響[44]；藍藻接種液預處理種子,能促進非固氮物種的幼苗根系生長[80]。但是,一些藍藻毒素抑制特定物種根系生長,并引起根形態改變,嚴重影響水分的吸收,而限制其幼苗建植,進而對種子植物進行篩選,影響群落物種組成[5]。苔蘚植物配子體水提液對林木種子萌發和幼苗生長均表現出強的化感作用,尤其表現在對樹木幼苗生長的抑制方面[81]。組成BSC的隱花植物具有豐富的代謝產物,而且隨著生存條件的變化而變化,這些特性對特定物種的萌發和幼苗生長會產生影響,但其具體代謝產物的作用途徑、發生作用的濃度、作用機理及對植物群落影響的綜合效應還有待于深入研究。

3.3 BSC間接作用對幼苗建植的影響

BSC通過調節土壤水分、養分、土壤物理性質等,間接地影響幼苗建植和生長。與沙土相比,BSC的發育增加了表層土壤含水量,和有機碳、速效磷、速效氮等土壤養分。一旦植物克服萌發、出苗限制,具有BSC的斑塊相對裸沙對幼苗生長有不同程度的促進作用[36,71]。在水分匱乏時,BSC能夠減少蒸騰,保持土壤水分。3 cm深度的土壤水分監測顯示,與裸地相比,藍藻結皮覆蓋的土壤含水量更高,土壤水分流失更慢。較發達的藍藻結皮條件下的非降雨水輸入量也高于裸地,對幼苗生長有促進作用[82-83]。而且,BSC使土壤水分持續有效,從而促進幼苗存活和生長[84]。因此,BSC可以緩解干旱的影響,這在未來全球變暖的情況下可能是至關重要的。

BSC通過改善土壤化學性質和養分條件,提高植物的資源可用性[12,68]。BSC增加了所有試驗物種組織中氮元素含量,整體上促進了幼苗生長,尤其是草本植物[67]。地衣和苔蘚結皮能改善土壤的水分、養分、溫度條件,促進物種Stipabarbata和S.capensis的建植、存活[85]。BSC組成物種變化,與環境相作用,對幼苗存活率、高度、生物量、根系生長、組織水分和微量營養物質有顯著影響。Thiet等[86]在沙丘生態系統研究中發現,藻類結皮和苔蘚結皮使幼苗存活率和活力增加,而地衣-苔蘚結皮降低了這些植物的反應。特定的氣候條件,BSC物種構成、演替階段等,對入滲的促進亦或阻礙,增加徑流等作用會出現差異[87],對幼苗建植也會出現不同的效應。因此,開展更多的野外跟蹤調查,才能更好的了解BSC對幼苗建植和生長的影響,尤其是在氣候變化背景下,為預測未來植被發展趨勢提供依據。

4 結論與展望

BSC作為陸地生態系統地表重要組成部分,對生態過程產生一系列影響,其中對種子傳播、萌發、出苗與幼苗建植、生長等過程產生重要影響。全球而言,相關研究主要涉及的生境類型包括荒漠(熱帶、溫帶)、草原、疏林、高山、極地等。研究表明,BSC對種子植物的影響機制在于其通過改變土壤性狀(地表粗糙度、土壤溫度、濕度、養分含量、酸堿度、土壤穩定性、土壤生物特性等)以及自身分泌次生代謝產物來影響種子植物更新的關鍵環節,對植物種群更新和群落物種組成與空間格局產生重要影響,對植物多樣性的維持與生態系統功能實現具有重要作用。

目前,BSC對種子萌發與幼苗建植的影響還存在爭議。這些研究結果受到多種因素的影響,如組成生物結皮的隱花植物差異(物種、發育階段、組合狀況等),試驗種子植物物種差異(種子形態特征、萌發性狀、幼苗根系生長性狀、物種起源、生長習性),氣候條件(干旱/高溫為主要脅迫因素、低溫為主要脅迫因素),試驗控制條件(室內試驗、野外觀測、結皮擾動、結皮層生物滅活、水分控制、混合結皮或單一結皮、結皮生物次生代謝產物溶液提取方式及濃度等)諸多因素。同時,BSC的物理障礙、化學作用以及間接地對水分、養分有效性等條件的綜合作用影響種子萌發與幼苗存活及建植。

然而,利用傳統的萌發試驗、簡單的對比試驗研究BSC對種子萌發、幼苗建植影響不能夠揭示其內在影響機制,使相關研究難以深入。因此,應加大學科交叉,引入分子生物學、植物生理學、生物化學等微觀機理研究,對地遙感、野外生態因子過程監測、控制實驗等宏觀、中觀研究,再結合模型模擬、數據挖掘等多種手段研究揭示BSC對種子傳播、萌發和幼苗建植的影響機制。例如,通過對組成BSC的物種與相應地區的種子植物譜系分析,按演化關系對隱花植物和種子植物進行分類,探討類群層面的相互作用關系,彌補原來單個物種研究的不足；加大生理學研究,更加具體的研究BSC對微環境改變是如何在生理層面影響種子萌發和幼苗生長的,為科學建立模型奠定數據基礎；通過對地遙感,實時快速的監測BSC對地表溫度、水分的影響,結合氣候變化、生境干擾等,研究BSC演化發展對近地表微環境的改變對區域植物更新過程的影響；通過野外生態因子過程觀測與幼苗動態監測,產生過程數據,揭示自然狀態下BSC對幼苗更新的影響；與水文過程模型、土壤侵蝕模型結合,揭示BSC對地表微形態改變等對徑流、風速影響而對種子傳播的影響,揭示自然狀態種子分布與微生境結合狀況,再與幼苗更新監測數據結合,預測植物群落發展規律。在當前全球變化背景下,生物多樣性喪失和土地荒漠化對地球生態系統可持續發展帶來的挑戰。干旱、半干旱、高山、高緯度等生態脆弱區易受到影響,溫度、降水等基本氣象要素的變化,勢必引起BSC物種組成結構變化,掌握種子植物和BSC中隱花植物的物種間特異性相互作用機制,并將這些因素引入相關預測發模型,為科學評估氣候變化背景下BSC與種子植物協同變化的植被發展提供科學依據。