刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及物種生態位的影響

李雅男，張峰，趙天啟，鄭佳華，孫宇，張彬，趙萌莉

內蒙古農業大學草原與資源環境學院/草地資源教育部重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010019

草地生態系統是重要的陸地生態系統之一，對人類的生存和發展起著舉足輕重的作用，內蒙古草原是我國北方重要的生態屏障。種群在群落中占據一定的時間和空間地位，不同種群間相互競爭相互制約，以實現多個物種穩定共存（馮湘等，2020）。豐富的種群組成既是人類賴以生存的條件，也在一定程度上反應了許多作用于不同時空尺度上的生態過程（徐煒等，2016），而生態系統的組成以及能量流動、物質循環均與植物種群變化密切相關，種群穩定有利于維護生態平衡。生態位指生物在群落和生態系統中的位置與狀態（Odum，1959），及其與相關種群之間的功能關系（Spencer，1898），可以定量描述環境對物種的影響和物種對環境的響應，以及物種之間的相互關系（董雪等，2020）。近年來，用生態位理論解釋植物種群維持與變化的機制，已經成為生態學研究的熱點內容之一。大量的研究通過計測種群在生態系統中的生態位寬度和生態位重疊來量化生態位特征，以了解不同植物對環境的適應以及研究物種之間對資源的競爭關系（徐治國等，2007），一個物種的生態位寬度代表該物種所能利用的各種資源的總和，生態位寬度值越大，說明在群落中分布越廣泛，適應環境的能力也越強。基于對生態位寬度的分析，進一步分析不同物種間的生態位重疊，可以更加精確的描繪出群落物種組成及動態變化（原野等，2016）。例如，李坤等（2020）利用生態位理論解釋了人工修復方式對木本植物群落組成及種群生態位的影響，周立垚等（2020）也試圖利用生態位理論人為干擾對傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優勢類群生態位的影響。綜上所述，種群生態位對于群落構建與多樣性均有顯著影響，因而在生態學研究中具有重要意義。

刈割是草地主要利用方式之一，刈割強度不同，群落功能、結構與物種組成的響應也不盡相同（Ilmarinen et al，2009；Kolos et al.，2013），同時，植物地上部分去除后，植株的地上生物量發生變化，從而影響草地生態系統的穩定性（閆瑞瑞等，2020）。馬周文等（2018）對刈割的短期效應的研究中指出刈割有利于群落物種多樣性及穩定性的維持，王海東等（2013）研究也表明，適度刈割能提高群落穩定性。柳劍麗（2013）在錫林郭勒典型草原的研究中也指出刈割會影響群落結構特征以及土壤養分特征。留茬高度是刈割管理需要考慮的一個重要因素，留茬高度的不同可能會引起生態系統響應的差異（Burns et al.，2002）。過高的留茬高度可能會導致草地利用效率降低，并造成凋落物的大量累積，而留茬高度過低可能會造成生態系統的過度利用，引起草地各項功能的退化。近年來，對刈割頻度和時間影響下生態位的研究逐漸趨向成熟（董雪等，2020；吳霖東等，2020），但對于留茬高度的探討相對較少，大部分研究為描述實驗，相關控制實驗則更少。為進一步探究不同留茬高度對草地群落結構的影響，本研究通過設置不同的留茬高度，對大針茅典型草原植被群落特征進行研究，分析了物種組成、群落結構及不同種群生態位對刈割留茬高度的響應，以期為草地生態系統的科學利用和有效管理提供依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗區位于內蒙古錫林浩特市毛登牧場（43°26′—44°39′N，115°32′—117°12′E），海拔高度950—1000 m。該區域屬于溫帶干旱大陸性氣候，1953—2014年年均氣溫為2.25 ℃，年均降水量350 mm左右。80%的降水集中在 6—8月。無霜期 90—115 d，具有水、熱同期的特點。地帶性土壤為栗鈣土，多砂壤質地，沙性較重，過牧后易遭受風蝕。試驗區草地為大針茅典型草原。天然草地中建群種為大針茅（Stipa grandis），優勢種為羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），常見種有銀灰旋花（Convolvulus ammannnii）、冰草（Agropyron cristatum）、雙齒蔥（Allium bidentatum）等（陳萬杰，2017）。

1.2 試驗設計

試驗樣地于2014年5月開始圍建，試驗設計采用單因素隨機區組試驗，共設置3個區組（Ⅰ—Ⅲ），區組間隔1 m，每個小區面積為4 m×6 m，間隔1 m，共計36個小區。以CK（不刈割）為對照，設置3個處理（留茬高度）：T8，留茬8 cm；T5，留茬5 cm；T2，留茬2 cm。每個處理設置3次重復。

1.3 野外測定

于2020年8月15日進行取樣，在36個小區內分別隨機設置1個1 m×1 m的樣方，記錄樣方內所有物種的高度、密度，去除立枯物和凋落物后，將樣方中植物分種齊地面剪取，放入信封袋中帶回實驗室，于65 ℃烘箱中烘干48 h至恒質量，稱質量后獲得各物種地上生物量。

1.4 計算公式

（1）種群重要值

式中：

相對高度=某一物種高度/所有物種總高度，相對密度同。

（2）種群生態位寬度（Shannon et al.，1949）：

（3）種群生態位重疊（王剛等，1984）：

式中：

Bi——物種i的生態位寬度；

Oik——物種i和物種k的生態位重疊；

Pij和Pkj——物種i與物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值的比例；

r——資源位總位數。

1.5 數據分析

利用Excel 2010軟件對數據進行統計分析，利用Spss 20.0進行數據分析，利用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成及重要值

實驗區內共出現13種植物（表1），隸屬于6個科 11個屬。群落優勢種為大針茅、糙隱子草、羊草、知母。與不刈割（CK）相比，留茬8 cm處理時，大針茅、羊草等7個物種重要值降低，其中4個優勢物種的重要值均降低，雙齒蔥、刺穗藜等4個物種的重要值增加；留茬5 cm處理時，大針茅、知母等5個物種的重要值降低，糙隱子草、羊草等7個物種的重要值增加；留茬2 cm處理時，大針茅、知母等4個物種重要值降低，糙隱子草、細葉蔥等6個物種的重要值增加。

表1 群落物種組成及重要值Table 1 Community species composition and important values

2.2 不同種群生態位寬度

與對照相比，留茬8 cm處理時，大針茅、糙隱子草等7個物種的生態位寬度降低，知母、雙齒蔥等5個物種生態位寬度增加（表2）；留茬5 cm處理時，大針茅、羊草等5個物種的生態位寬度降低，糙隱子草、知母等7個物種生態位寬度增加；留茬2 cm處理時，大針茅、羊草等3個物種的生態位寬度降低，糙隱子草、知母等 10個物種生態位寬度增加；4個優勢物種生態位寬度比較顯示，3種留茬高度下知母的生態位寬度均最大，大針茅的生態位寬度均最小。留茬2 cm處理下，刺穗藜的生態位寬度僅次于知母，位居生態位寬度第二位。3種刈割處理下，豬毛菜的生態位寬度也均大于優勢種大針茅的生態位寬度。

表2 不同留茬高度處理下物種生態位寬度Table 2 Niche breadths of species treated with different stubble heights

2.3 種間生態位重疊

3種不同留茬高度處理下，4個優勢物種間均發生生態位重疊，且生態位重疊值均大于 0.9（圖1）。對照處理下，78個物種對中，47個物種對發生生態位重疊。其中，生態位重疊值在0.9—1之間的有42對，在0.3—0.9之間的有5對，其中，豬毛菜與其他物種均不發生生態位重疊。留茬 8 cm處理下，78個物種對中，36個物種對發生生態位重疊。其中，生態位重疊值在 0.9—1之間的有 28對，在0.3—0.9之間的有8對，黃囊苔草、細葉蔥、野韭和冷蒿4個物種與其他物種間均不發生生態位重疊。留茬5 cm處理下，有45個物種對發生生態位重疊。其中，生態位重疊值在 0.9—1之間的有36對，在0.3—0.9之間的有9對，細葉蔥和野韭與其他物種間均不發生生態位重疊。留茬2 cm處理下，78個物種對中，有66個物種對發生生態位重疊，其中，生態位重疊值在0.9—1之間的有52對，在0.3—0.9之間的有13對，在0—0.3之間的有1對，在此處理下，冷蒿與其他植物均不發生生態位重疊。總體來看，與不刈割相比，留茬2 cm處理時，物種對間生態位重疊程度更高，留茬5 cm處理時與之相近，留茬8 cm處理時生態位重疊程度最低。

圖1 生態位重疊特征Fig. 1 Features of niche overlap

不刈割（CK）時，生態位重疊值大于0.9的有40個物種對，占總物種對的51.3%，有5物種對生態位重疊值在0.3—0.8之間，占總物種對的6.4%，有33個物種對的生態位重疊值小于0.3，占總物種對的41.8%。留茬5 cm時，生態位重疊值大于0.9的有36個物種對，占總物種對的46.2%，有9個物種對生態位重疊值在0.3—0.8之間，占總物種對的11.5%，有 33個物種對的生態位重疊值小于 0.3，占總物種對的42.3%。留茬2 cm時，生態位重疊值大于0.9的有51個物種對，占總物種對的64.6%，有14個物種對生態位重疊值在0.3—0.9之間，占總物種對的17.9%，有13個物種對的生態位重疊值小于0.3，占總物種對的16.7%。隨著留茬高度的增高，生態位重疊值在0.9—1之間的物種對數越來越少，而在0—0.3之間的物種對數越來越多。（圖2）。

圖2 物種間生態位重疊Fig. 2 Niche overlap between species

3 討論

對照與刈割處理下大針茅草原的優勢物種均為大針茅、羊草、糙隱子草和知母，表明這4種植物對群落的構建具有明顯的控制作用（白曉航等，2017）。此結果與張峰等（2020）在同一研究平臺的結論相一致。生物群落由植物、動物和微生物等各種生物有機體構成，大量研究表明，溫度、降水、利用方式等多種因素都會影響群落組成（馬丹丹等，2020；代心靈等，2020；廖晗茹等，2020），王開麗等（2020）指出，刈割留茬高度也會影響草場生產力及植物群落組成，因此，合適的留茬高度與群落物種組成密切相關。同一物種在不同留茬高度下的重要值不同，如知母在留茬5 cm處理下重要值為0.3，而在留茬2 cm處理下重要值僅為0.24，這是由于隨著留茬高度的降低，草地的地上生物量降低（展春芳，2012），從而改變了物種重要值，植株的生態位也發生改變。因此，留茬高度不同，同一植物生態位不同。在3種不同留茬高度下，群落的物種組成發生變化，如細葉蔥在留茬2 cm時的重要值為0.02，而在留茬5 cm和留茬8 cm處理時沒有出現，留茬8 cm處理時，苔草也沒有出現，在這一留茬高度下有7個物種的重要值降低，4個優勢物種的重要值均降低。然而在3種不同刈割留茬高度下，群落的優勢物種均未發生變化，均為大針茅、羊草、隱子草和知母，說明以上3種刈割留茬高度會改變物種的重要值，但群落結構并未發生明顯變化。

物種的重要值是計算物種生態位寬度的基礎（Kraft et al.，2011；張曉寧，2020），然而重要值越大的物種，生態位不一定越寬，例如，4個優勢物種中，大針茅的重要值在每一留茬高度處理下均大于其他3個物種，而其生態位寬度在3種留茬高度處理下卻均小于其他3個物種。這是因為大針茅適宜溫帶半干旱氣候，多生長在典型草原，本研究的試驗地氣候條件適合大針茅生存。此外，大針茅為叢生型草本植物，相比于其他根莖型植物在群落中出現的頻率較低，這也可能是導致其生態位寬度較小的原因（趙發珠等，2011）。由此可見生態位寬度與重要值反映出的該物種在群落中的地位并非完全一致（鄭秋敏等，2018），在資源狀態相同的情況，不同植物種群受生物和非生物因素同時影響，生態位寬度可能相同，也可能不同（張金屯，2011）。刈割留茬高度不同，物種的生態位寬度不同，與不刈割相比，3種刈割留茬高度均會導致不同物種的生態位寬度發生變化。造成大針茅知母等物種生態位降低的原因是刈割減少了植株的生物量，而刺穗藜、豬毛菜等植物生態位寬度增加的原因可能是刈割改變物種生物量的同時也改變了光照，隨著刈割留茬高度的降低，處于群落上層的大針茅等物種的地上生物量大幅降低（張峰等，2020），刺穗藜、豬毛菜等處于群落下層的物種可以吸收更多的太陽光，光合作用增強從而生態位寬度增加，說明刈割有利于以上物種生存。

對同一環境和資源有相似或相同利用方式的物種就會發生生態位重疊，兩物種生態位重疊程度越大，競爭越激烈（Kornijów，2019）。留茬 8 cm時和留茬2 cm時發生生態位重疊的物種對數均高于對照，說明與對照相比，該處理下競爭更激烈，而留茬5 cm處理時發生生態位重疊的物種對數與CK接近，說明與留茬8 cm和留茬2 cm相比，留茬5 cm時物種間競爭得以緩解，為最適留茬高度。資源總量和種類是影響生態位的重要因素，隨著可利用資源總量和種類的變化，生態位也會發生變化。資源與環境是有限的，因此存在生態位重疊關系的物種間存在競爭關系，如冰草和羊草在留茬 8 cm處理下生態位重疊指數幾乎為1，說明兩物種對環境和資源的利用方式相似且競爭劇烈，其原因為羊草和冰草均為多年生禾本科植物，獲取資源的策略相似（岑宇等，2017）。除上述羊草和冰草外，有部分物種對生態位重疊值也接近于 1，其原因可能是刈割以后改變了植株的地上生物量，造成資源可利用性降低，尤其是N、P等營養元素的競爭加劇，導致生態位重疊度增加（王慧敏等，2019）。一般而言，生態位寬度相對較大的物種利用資源能力強，與其他物種的生態位重疊值也較高（吳霖東等，2020），如糙隱子草和羊草，在留茬2 cm條件下，生態位寬度分別為0.61和0.58，相對其他植物較大，其生態位重疊值接近于 1。然而也不完全是這樣，如留茬2 cm時，羊草和銀灰旋花的生態位重疊值接近于 1，而銀灰旋花的生態位寬度僅為0.09，王慧敏等（2019）研究了大針茅與羊草、灰綠藜等植物的生態位重疊值，結論與本文結論一致，即生態位寬度較窄的物種也可能與其他物種發生較大程度的生態位重疊。

4 結論

（1）不同刈割留茬高度，大針茅草原優勢物種均為大針茅、糙隱子草、羊草、知母。

（2）留茬高度改變了物種的生態位和重要值，但群落結構未發生明顯變化。

（3）留茬5 cm為最適刈割高度，可以緩解物種間的競爭，有利于維持群落結構穩定。