李 煦,榮峻峰,宗保寧
(中國石化石油化工科學研究院,北京 100083)
“能源”和“環境”是人類社會可持續發展面臨的重大問題,工業化和人類活動造成溫室氣體在大氣中的累積是引起氣候變化的一個重要因素[1]。化石能源的使用一方面支撐了人類社會的高速發展,另一方面也造成了嚴重的環境污染和碳排放危機。2018年全球能源消耗比上年度增長2.3%,僅使用化石燃料排放的CO2就達到了33.1 Gt[2]。大氣中CO2質量分數也從1980 年的340 μg/g上升到2020年的412 μg/g[3]。CO2約占溫室氣體總量的50%,但對環境變化所產生影響的比例卻達到了82%,帶來了包括海平面上升、食品安全危機、物種滅絕與生物多樣性危機等諸多問題[4]。國際社會也在不遺余力地制定各種政策,希望能夠減緩CO2排放量逐年上升而引起的全球變暖趨勢。在技術方面,CO2的減排、封存與利用成為降低CO2凈排放量的有效手段。
光合作用是生物利用光能將CO2吸收并轉化為有機物的過程,是自然界經過數十億年進化形成的高效CO2固定手段。微藻是能夠進行光合作用的單細胞或細胞聚集體生物,根據其結構的不同可分為原核微藻與真核微藻。原核微藻以藍藻為主,又稱為藍細菌,包括螺旋藻、顫藻、念珠藻等種類。原核微藻細胞內含有光合色素,但不形成葉綠體,細胞結構與革蘭氏陰性細菌相近。真核微藻具有細胞核、葉綠體等細胞器,包括綠藻、硅藻、輪藻等諸多種類[5-6]。微藻通常生活在水環境中,不具有組織與器官的分化能力。與陸生高等植物相比,微藻通過光合作用進行CO2的吸收有其獨特的優勢。首先,微藻的生長速率遠高于高等植物。由于微藻細胞不產生分化,理論上所有的細胞都可以進行光合作用生成有機物,因此微藻生物質積累的速率遠高于高等植物,生物質產率可達50~100 t/(ha·a)[7]。其次,微藻以細胞為單位進行營養物質的吸收與利用,不存在遠距離的運輸過程,因此固碳效率高于依賴維管束系統進行物質運輸的高等植物。最后,微藻種類繁多,可以在淡水、海水等多種條件下生長,擴大了微藻固碳技術的適應性。以下綜述微藻固碳領域近年來的研究與實踐進展,包括微藻碳固定過程與微藻生物質的利用等方面,以期為今后的技術開發與應用提供思路。

光系統是微藻進行光吸收的功能單位,是由色素、脂肪和蛋白質組成的復合物。每一個光系統含有捕光復合物和光反應中心復合物兩個主要成分。捕光復合物中的光吸收色素可形象地比喻為一種天線,捕獲光子并將能量傳遞給反應中心的色素,光反應中心復合物利用這一能量裂解水分子,形成O2與H+,并激發出一個自由電子進入光合電子傳遞鏈,這一過程又稱為水的光解[8]。H+的不斷產生形成了跨生物膜H+濃度梯度。ATP(腺苷三磷酸)合成酶在跨膜H+濃度梯度的驅動下形成ATP,作為后續有機物合成的能源;而自由電子則經過光系統中復雜的轉遞后與NADP+(氧化型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,氧化型輔酶Ⅱ)形成NADPH(還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,還原型輔酶Ⅱ),作為后續有機物合成過程中還原力的來源[9]。

CO2在核糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco酶)的催化下與核糖-1,5-二磷酸生成3-磷酸甘油酸,是無機碳固定成為有機碳的第一步。以光能捕捉與傳遞步驟中產生的ATP與NADPH為能量和還原力的來源,3-磷酸甘油酸經過多步酶催化生成果糖-1,6-二磷酸,隨后轉變為蔗糖、淀粉等糖類分子,以生物質的形式儲存下來,最終實現CO2到生物質的轉化。Rubisco酶是葉綠體中含量最高的蛋白質,可能也是地球上最豐富的蛋白質,是光合作用碳固定的核心,也是受到嚴密調控的位點[13]。
以CO2為原料合成有機物的過程發生在微藻細胞中,不同種類的微藻固定CO2的效率也存在差異。研究者估計地球上存在約30萬種微藻,而被人們發現并記錄的僅有約3萬種,不同微藻物種之間的差異遠大于高等植物之間的差異[14]。因此選擇合適的微藻藻種就成為提高固碳效率的首要手段。性狀優良、CO2吸收固定效率高的藻種既可以從自然界篩選得到,也可以通過基因工程等手段對天然藻種進行改造獲得。
2.1.1 藻種篩選微藻在天然水環境中生長,對于空氣的CO2濃度有較好的適應性。然而工業煙氣中的CO2濃度遠高于空氣,在利用微藻進行煙氣CO2減排時需要篩選能夠耐受高濃度CO2并快速生長的藻種。Zhao Bingtao等[15]使用體積分數15%的CO2進行了微藻養殖試驗,結果顯示小球藻(Chlorellasp.)的效果優于等鞭金藻(Isochrysissp.)與強壯前溝藻(Amphidiniumcarterae),小球藻生物質積累效率可達到0.192 g/(L·d),CO2固定速率為0.353 g/(L·d)。Radmann等[16]評價了不同藻種在以電廠煙氣CO2為碳源的養殖條件下的生長情況,結果顯示螺旋藻、普通小球藻、斜生柵藻與聚球藻的生物質質量濃度分別可達到1.59,0.98,0.68,0.41 g/L。不同藻種在CO2固定方面具有較大的差異,因此需要針對待減排的煙氣特征篩選合適的藻種。
2.1.2 藻種改良定向進化是一種以環境條件作為選擇壓,模擬自然界進化過程實現生物體性狀快速改良的手段。通過人為施加比自然界更為嚴格的篩選條件,能夠大大提高有益突變積累的速率,從而在較短的時間內實現生物性狀快速進化。Li Dengjin等[17]通過逐步提高CO2濃度進行培養,使小球藻逐漸適應了電廠煙氣中CO2的高濃度,解除了CO2體積分數大于10%時對小球藻生長的抑制作用;進而發現,即使CO2體積分數高達30%,也不會對定向進化篩選所得藻種的生長產生明顯的不利影響。Cheng Dujia等[18]通過46輪的篩選,獲得了最大CO2固定速率達到1.20 g/(L·d)的藻種,這一結果遠高于天然篩選得到的藻種。Aslam等[19]使用電廠煙氣對混合微藻種群進行了定向進化,篩選得到了對CO2與NOx濃度較高的煙氣具有良好耐受性的鏈帶藻藻種。
隨著對微藻生長與生物質積累以及光合作用研究的深入,這些過程的分子機制越來越明晰,分子生物學技術也正在日新月異地發展。這些都為通過合成生物學和基因工程手段對天然藻種進行改良、提高微藻固碳效率奠定了基礎。通過藻種遺傳改造提高微藻吸收CO2效率可能的途徑,包括提高CO2固定效率、增強光能捕捉系統以及引入新的CO2固定通路以減少能量損失。微藻細胞固定CO2的過程有兩個關鍵環節,分別為Calvin循環與碳濃縮機制(CCM)。Hazra等[20]通過構建雜合的Rubisco酶提高了萊茵衣藻對CO2/O2的特異性。而過表達Rubisco活化酶則能夠在不改變CO2濃度的條件下使微擬球藻的生物量產率提高46%[21]。提高景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶的表達量能夠改善多種藻類的生物質積累和光合作用效率[22-23]。而在普通小球藻中,過表達果糖1,6-二磷酸醛縮酶能夠使光合作用速率提高1.2倍[24]。綠藻細胞中吸收光能的色素主要是葉綠素a和b,它們能夠吸收的日光波長范圍在400~700 nm之間。向細胞中引入其他色素能夠擴大吸收光的波長范圍,從而改善光合作用的能量供應,并更加充分地利用自然光。Tros等[25]在聚球藻PCC 7002中表達了葉綠素f合成相關基因,使細胞吸收光的波長上限提高到750 nm,從而使細胞吸收的光能提高了19%。
微藻生物質的組成與積累速率在很大程度上受到養殖條件的影響。微藻的規模養殖流程和光生物反應器形式是微藻生物技術的核心環節,也是目前該領域的技術瓶頸[26]。微藻的養殖系統根據具體形式的不同可分為開放式系統和封閉式系統兩類[27]。目前,通過養殖微藻進行CO2減排時最常用的養殖裝置是跑道池。這種開放式的養殖裝置具有結構簡單、可擴展性較好、成本低的優勢;但由于混合程度低、光利用效率低且藻液直接與外界環境接觸,對微藻生物量積累、CO2固定效率以及微藻品質都帶來了不利影響[28-29]。
為了解決上述問題,研究者開發了封閉式光反應器用于微藻養殖。封閉的養殖系統隔絕了微藻與外界環境,避免微藻受到灰塵、細菌、原生動物等的污染,大大提高了微藻產品的品質。同時,封閉式光反應器可以通過在傳質傳熱、補光導光等方面進行改進,提高CO2利用效率和微藻生長速率,從而改善微藻固定CO2的能力。更優秀的養殖系統意味著要在效率、成本、占地、能耗等多個因素中取得更好的平衡。眾多研究者在微藻養殖系統形式方面進行探索,得到了微藻在封閉式反應器中的固碳效率,結果如表1所示,而這方面的探索還遠沒有結束。

表1 微藻在封閉式反應器中的固碳效率[3]
2.3.1 光照光能是微藻光合作用生產有機物的能量來源,因此光照是微藻固碳的重要影響因素。總體上,微藻的生長速率隨著光照強度的增強而提高[30]。當光強超過特定的光飽和點后,繼續提高光強則會引起生長速率的下降,稱為光抑制現象。這是由于過量光照產生的自由電子數量超過了碳固定反應的需求,產生了大量活性氧,對細胞造成了氧化損傷[31-32]。除光照強度外,光周期(一天中光照/黑暗的時間比例)也是影響微藻生長與生物質積累的重要因素,通常每天12~18 h的光照能夠實現良好的效果[33]。但具體的光照參數根據實際的藻種與光照條件而又有所不同。例如,Wahidin等[34]發現:對于微擬球藻,在光量子密度為100 μmol/(m2·s)的中等光照條件下,光周期為18 h/6 h時可獲得最好的效果;而在光量子密度為200 μmol/(m2·s)的高光強條件下,最佳的光周期改變為12 h/12 h。太陽光是光能最廉價的來源,大規模的微藻養殖目前也以利用自然光為主。但隨著人工照明技術的發展,研究者也開發了用于微藻培養的人工光源,以提高微藻生長與固碳的效率。Koc等對發光二極管(LED)、鹵素燈、熒光燈與白熾燈等多種光源進行了比較,結果顯示采用了AlIn GaP技術的LED光源在促進微藻生長方面具有最好的效果與經濟性[35]。光伏與人工光源技術相結合,有望提高微藻對能量的利用效率。

2.3.3 CO2濃度在傳統的微藻養殖模式下,CO2在水中的溶解是一個較慢的過程,過高或過低的CO2濃度都會對微藻吸收CO2的效率產生影響。CO2濃度過低會使細胞不能得到足夠的CO2;而CO2濃度過高一方面會由于溶解不完全而產生逸散,另一方面則會因為CO2在水中的解離導致培養體系pH過低[38]。因此,需要控制合適的CO2濃度,使CO2的供給與微藻對無機碳的需求相匹配,并維持合適的環境條件[39]。Razzak等[40]使用混有體積分數2%~12% CO2的空氣進行小球藻的養殖,結果顯示CO2體積分數為4%時微藻固碳效率最高,CO2吸收速率為0.2 g/(L·d)。在通入CO2體積分數為10%的空氣培養時,斜生柵藻的比生長速率為(0.887±0.012) d-1,比CO2體積分數為20%時提高13.7%[41]。因此,在利用微藻進行CO2減排時,需要結合煙氣種類與CO2濃度、藻種特性以及養殖條件,確定合適的煙氣通入方式。
在綠色經濟的背景下,資源的循環利用已經成為支撐人類社會可持續發展的重要力量。將固定CO2獲得的微藻生物質進行高價值利用,就成為微藻固碳技術不可或缺的一環。微藻的生物特性具有多樣化的特征,這就為微藻在不同領域的廣泛利用提供了可能。
與其他生物體一樣,微藻在生長過程中能夠積累大量的蛋白質、糖類、脂肪、核酸及其他生物活性物質。不同的微藻具有不同的生物化學組成,而微藻養殖方式的不同也會對生物質組成產生影響。表2為典型藻種的生物質組成。從表2可

表2 不同微藻生物質的化學組成(以干物質計)[42] w,%
以看出,為了適應不同領域的應用需求,需要選擇具有不同生物質組成特性的藻種,才能發揮出微藻生物質的最大價值。
脂肪在微藻細胞中主要作為能量儲存物質和細胞結構的組成成分。其中,甘油三酯是細胞主要的能量儲存形式,而由磷脂和糖脂構成的生物膜則是微藻細胞賴以存在的結構基礎[43]。從微藻的總脂中獲取脂肪酸,再通過酯化反應獲得脂肪酸酯,就能夠作為燃料加以利用。微藻細胞中的脂肪酸鏈長度通常在C12~C18之間,獲得的脂肪酸酯性質與柴油相近,因此也被稱為微藻生物柴油[44]。微藻總脂中含有較高比例的不飽和脂肪酸,這些不飽和的碳鏈會對生物柴油的品質產生影響,因此在生產過程中需要進行加氫處理,以改良油品品質[45]。除生物柴油外,微藻生物質還可以用于生產甲烷、合成氣、氫氣、乙醇、噴氣燃料等多種能源產品[46-47]。
微藻生物柴油生產的第一步是從收獲的微藻生物質中提取油脂。傳統的油脂提取是利用相似相容原理,使用有機溶劑對干燥的微藻生物質進行萃取。極性溶劑(例如異丙醇、甲醇等)與非極性溶劑(例如己烷、氯仿等)都可以實現微藻油脂的提取,但兩類溶劑混合使用通常能夠得到更高的提取率[48]。有機溶劑的使用通常會帶來環境與安全方面的風險,近年來研究者將超臨界流體萃取技術應用于微藻油脂的提取,大大降低了溶劑的使用與泄漏帶來的風險。超臨界流體萃取技術具有較強的靈活性,且溶劑回收過程不需要專門提供能量,效率也較高。例如,使用超臨界CO2進行微藻油脂的提取,總脂收率通常在60%以上,甚至可以高達98%~100%[49]。為了獲得更高的總脂收率,除了提取壓力、溫度、時間等常規提取參數外,還有一些因素也有改良的空間。微藻生物質在提取前通常需要脫水,將原料水質量分數降低至20%以下能夠顯著提升提取效率[50]。通過超聲、球磨或微波等手段在提取前對原料進行預處理,破壞微藻細胞壁,能夠將提取率提高16%~20%[51]。由于CO2極性較低,在超臨界CO2提取過程中加入少量極性溶劑乙醇,能夠在不增加提取過程安全風險的前提下將提取率提高20%~90%[52-53]。
獲得微藻總脂后,傳統的生物柴油生產方式是將甘油三酯轉化為游離脂肪酸,再用甲醇酯化獲得脂肪酸甲酯。這種分步式的生產方式工藝較為復雜,各級提取純化過程的成本也較高。研究者開發出原位轉酯反應工藝,將脂肪提取與酯交換一步進行,使用甲醇同時作為提取溶劑和酯交換反應原料,從而大大降低了工藝的復雜程度和成本[54]。Patil等[55]對小球藻藻油進行了原位轉酯反應,使用質量分數20%的硫酸作為催化劑,在60 ℃下反應4 h,脂肪酸甲酯收率最高可達98%。將超聲處理與原位轉酯反應相結合,可以使藻油生產生物柴油的得率達到98.9%[56]。
蛋白質是微藻的重要生化組成成分之一,在細胞結構組成、物質與能量代謝、信號傳遞與營養儲存等方面都具有基礎性的作用。某些微藻的蛋白質含量很高,例如蛋白核小球藻與螺旋藻等,生物質中蛋白質質量分數可以達到40%~70%,高于常見的蛋白質來源[45,57]。蛋白質的營養價值很大程度上取決于其氨基酸的組成,特別是其中必需氨基酸的含量。植物來源的蛋白質通常缺少一種或幾種必需氨基酸,大大影響了其營養價值。而微藻蛋白質的氨基酸組成豐富,其營養價值也優于多種常見的動物蛋白來源(如畜肉、禽肉與奶制品等)[58]。根據世界衛生組織/聯合國糧農組織的推薦,以小球藻和螺旋藻為代表的微藻生物質中必需氨基酸的含量非常均衡,能夠滿足人類膳食所需[59]。因此不管是作為人類食物還是作為水產畜禽飼料,高蛋白的微藻生物質都具有非常好的應用前景。
微藻作為飼料的研究開始于20世紀50年代。近年來,越來越多飼料中出現了微藻生物質的身影,包括大型牲畜飼料、禽類飼料與水產飼料等[60]。飼料中添加微藻,不僅能作為蛋白質的來源替代飼料中傳統的蛋白質來源(例如豆粕、魚粉等),還能夠改善動物的生長性狀,從而提高養殖業的收益。Holman等[61]在綿羊飼料中添加了質量分數為10%的螺旋藻,試驗動物的平均體重出現了顯著增長。螺旋藻完全替代飼料中的魚粉不會降低鯉魚的生長性能,且更有利于蛋白質的沉積[62]。螺旋藻替代50%的魚粉能夠顯著提高西伯利亞鱘魚的增重率和飼料轉化率[63]。目前,我國已將裂壺藻、螺旋藻、擬微綠球藻與小球藻等列入了飼料原料目錄,允許在飼料中使用上述藻種作為原料,為微藻在飼料領域的應用進行了規范。
在微藻作為食品方面,數十年以來也得到了長足的發展。美國FDA已經將小球藻、螺旋藻、杜氏藻、裂殖壺藻等多種微藻認定為公認安全的(GRAS)食品原料[64]。在螺旋藻最初的發現地非洲乍得湖,天然生長的螺旋藻本身就是當地人民傳統的食物之一,食用螺旋藻已有數百年的歷史。隨著食品工業的發展,目前市場上也有多種添加了小球藻或螺旋藻成分的食品、飲料等出售,如面包、酸奶、冰激凌、餅干等,為追求營養和健康的消費者提供了新的選擇[65-66]。
除了脂肪、蛋白質與糖類等大量營養成分外,微藻還含有多種具有生物活性的代謝物,能夠在保健品、醫藥產品與美容產品中開展應用。微藻中含有多種人體不能合成的長鏈多不飽和脂肪酸(PUFA),例如十八碳三烯酸(亞麻酸,ALA)、二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等。這些PUFA在人體內具有促進神經細胞發育、調節細胞功能、抗炎癥、調節血糖血脂等多種生物活性,具有極高的經濟價值。EPA和DHA的傳統來源是深海魚油。事實上,海魚本身合成這些PUFA的能力較低,體內的EPA和DHA主要來源于食物鏈捕食,因此這些PUFA的最終來源正是海洋食物鏈的原初生產者——微藻。部分微藻細胞內含有高濃度的PUFA,例如微綠球藻和三角褐指藻總脂中EPA的質量分數可高達39%,而裂殖壺藻總脂中DHA的質量分數也可達到30%~40%[67]。通過微藻大規模培養與提取直接獲得PUFA,不但降低了成本,還能夠避免重金屬等污染物經食物鏈在海魚體內富集引起的安全風險,是非常理想的PUFA來源。
類胡蘿卜素是一類長鏈的類異戊二烯聚合形成的萜類化合物。微藻作為光合生物,細胞內含有多種類胡蘿卜素作為吸收光能的色素,例如β-胡蘿卜素、葉黃素、蝦青素、巖藻黃素等。這些類胡蘿卜素分子中具有共軛雙鍵,在人體內能夠發揮視覺維持、抗氧化、抗炎癥等多種功能,是微藻源保健品開發的熱點。雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)在其生長過程中的紅色細胞階段能大量積累蝦青素,質量可達藻體干基質量的2%~5%,是理想的天然蝦青素來源[68]。金色奧杜藻生物質中含有質量分數約2%的全反式巖藻黃素,具有很強的抗氧化功能[69]。
藻藍蛋白是藍藻中廣泛存在的捕光色素蛋白,由脫輔基蛋白和作為輔基的開鏈線性四吡咯(藻膽色素)以硫醚鍵共價結合而成。藻藍蛋白是天然的水溶性色素蛋白,作為一種食品色素添加劑被廣泛應用于食品工業中[70]。藻藍蛋白還是功能強大的廣譜抗氧化劑,能夠清除體內的自由基,具有抑制癌細胞、抗氧化、促進細胞再生、提高機體免疫力等功能,在化妝品與醫藥保健等行業具有應用前景[71]。螺旋藻是目前生產藻藍蛋白的主要原料。盡管藻藍蛋白的市場需求很大,但受提取純化技術所限,目前產量還不能滿足需求,成本也較高。研究者正在通過開發新的提取純化技術提升藻藍蛋白的生產能力,并降低成本,擴大藻藍蛋白的市場規模[72]。
微藻的人工養殖現在仍然是一個規模較小的產業,全球每年養殖的微藻總量僅為20~30 kt,且大部分微藻生物質用于食品與保健品等領域,生產成本與價格均較高[73]。例如,使用封閉式反應器生產的微藻,成本通常在1萬美元/t以上,僅有保健品、醫藥產品、美容產品等少數應用途徑能夠接受如此高的成本。使用開放式養殖裝置并結合CO2廢氣與含氮磷廢水的應用,能夠將微藻的生產成本降低到0.2~0.3萬美元/t,具有在飼料等大宗蛋白領域實現商品化的潛力[74-75]。利用微藻固定CO2的成本受到原材料、能耗、土地占用等多個因素的影響,目前仍然處在較高的水平。微藻在飼料與環保產業中的應用也受限于較小的生產規模和產品產量[76]。為了提高微藻固碳的經濟效益,勢必要通過技術開發與大規模養殖的實踐來降低微藻養殖的成本,并做大微藻生物經濟的規模。目前全球微藻產業的市場總價值在5 000萬美元左右,到2025年預計將增長至7 000萬美元[7]。隨著碳稅、碳匯與碳交易制度的實施,CO2的排放成本將會越來越高,而CO2的吸收利用勢必成為一項有利可圖的工作。如果將微藻養殖與CO2減排相結合,則能夠在很大程度上減少微藻養殖的原料成本;而大規模的微藻養殖也會使人工成本、管理成本等得到最大程度的降低,從而使微藻產業得到迅猛發展,并開辟更多新的應用途徑,實現市場規模與應用領域的正反饋,使碳元素循環利用的新經濟模式成為可能。
微藻固碳作為生物技術、新能源與綠色環保等戰略性新興產業的交叉點,用自然的手段解決自然的問題,能夠在循環經濟的邏輯上實現環境保護和可持續發展。中國石化石油化工科學研究院(簡稱石科院)在微藻環保減排領域開展了十余年的工作。石科院微藻生物技術研發團隊將“CO2/NOx吸收固定技術”、“微藻養殖技術”與“微藻生物質利用技術”集成,在煙氣吸收、藻種篩選、新型光反應器開發、養殖技術開發與微藻產品加工利用方面進行了大量創新,建立了微藻用于碳氮減排和高蛋白生物質生產的新技術。這一技術利用微藻將石化行業排放的CO2和NOx進行固定和轉化,將污染物轉變為高價值的微藻生物質,為成功構建循環經濟體系奠定了基礎。目前已經在中國石化催化劑長嶺分公司、中國石化湖北化肥分公司與中國石化石家莊煉化分公司(簡稱石家莊煉化)等地開展工業放大試驗,在治理碳氮排放的同時生產微藻生物活餌料、微藻水質改良劑、魚蝦及畜禽飼料原料、高品質飼料添加劑等高附加值產品,取得了良好效果。圖1為石家莊煉化微藻減排煉油廠CO2示范裝置的照片,圖2為其微藻養殖池的照片。

圖1 石家莊煉化微藻減排煉油廠CO2示范裝置照片

圖2 微藻養殖池照片
微藻生物技術被認為是能夠解決人類社會發展所面臨諸多問題的有效手段之一。過去數十年來,微藻的商業化生產與應用也為實現這一目標帶來了曙光,但展現在研究者和產業界面前的路還很長,發展進程中也需要繼續解決技術、資金、政策監管與發展方式等諸多問題。展望未來,微藻生物技術的開發與應用仍需要堅持創新驅動發展,堅持綠色可持續的發展概念,兼顧碳氮減排社會價值與微藻產品經濟價值體系的實現,為社會轉向高質量發展階段保駕護航。