老爺嶺南部狍冬季移動、臥息生境選擇及其適宜性評價

劉艷華,牛瑩瑩,周紹春,張子棟,梁 卓,楊 嬌,鞠 丹

1 東北林業大學野生動物與自然保護地學院, 哈爾濱 150040 2 黑龍江省野生動物研究所, 哈爾濱 150081 3 黑龍江老爺嶺東北虎國家級自然保護區, 綏陽 157212

生境為野生動物提供了生存與繁衍所需的資源[1]。生境選擇是動物對環境適應行為的表現,也是動物生態學的研究熱點之一。動物的生境選擇行為受到其棲息環境中海拔、水源、種間競爭、人為干擾以及不同時期自身的生理狀況等因素的影響[2]。基于動物生境選擇分析進行的生境適宜性評價是開展瀕危物種生境保護的首要工作[3]。在生境選擇研究中,根據動物的生境選擇行為將動物的生境選擇劃分為移動生境和臥息生境進行研究,有利于深入了解動物對移動和臥息生境條件的需求,識別影響動物個體適合度以及種群生存的環境資源,然后開展相應的生境評價研究工作,這對野生動物保護與管理具有重要意義。

狍(Capreoluspygargus)隸屬偶蹄目鹿科,又稱矮鹿,是歐亞大陸常見的一種中、小型反芻動物。狍有3個亞種,在中國黑龍江省大興安嶺、小興安嶺、完達山和老爺嶺等地區分布的為東北亞種[4]。狍常棲息于森林、灌叢、疏林山地和平原等生境[5],是野生東北虎(Pantheratigrisaltaica)的主要獵物資源。近年來,國內外關于狍的研究主要集中在種群動態[6-7]、生境選擇[8- 10]、食性[11-12]、遺傳多樣性[13-15]等方面。但在狍生境選擇與評價方面,以往研究多集中在沒有涉及到大型食肉動物分布的區域,或有捕食者的分布,但數量較少且活動出現頻次低的林區。為了探究環境因子(包括捕食者東北虎)對狍移動生境和臥息生境選擇的影響,明確東北虎主要分布區狍的移動生境和臥息生境適宜性情況,本研究選擇在黑龍江省老爺嶺南部東北虎主要分布區開展。該研究地區自2002年以來,東北虎種群數量不斷增加,東北虎活動頻繁,這為研究狍在具有捕食壓力情況下的移動生境和臥息生境選擇行為提供了有利條件。

本研究應用廣義可加模型(Generalized Additive Models,GAM)、最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)與3S技術相結合的方法,探究在黑龍江省老爺嶺南部區域各因子對狍生境選擇的影響及適宜生境空間分布格局。研究獲得的結果，將為今后制定狍乃至東北虎其它獵物資源的保護與恢復計劃提供科學依據。

1 研究區域自然概況

研究地區位于黑龍江省老爺嶺南部(43°26′—44°03′N；130°19′—131°17′E),海拔范圍在500—1100 m之間,屬溫帶大陸性季風氣候。年平均溫度為-2—2.9℃,年平均日照時數為2429.5 h,年平均無霜期在110 d左右。年平均降雨量為513.2 mm,年降水量在四季中的分布差異大,雨量多集中在6—8月,夏季占全年總降雨量的45%。年最高降水量為732.3 mm,7月份降水量最高,1月份降水量最低,夏季雨量充沛,利于植物生長。該地區以闊葉林為主,針葉林和針闊混交林分布極少,林緣和河流溝谷分布有少量灌叢和草甸。分布的樹種有紫椴(TiliaAmurensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和紅松(Pinuskoraiensis)等。豐富的森林資源為動物的生存繁衍提供了必要條件,使該地區分布的動物物種多樣性極其豐富。這里棲息的動物主要有東北虎、狍、野豬(Susscrofa)、黑熊(Ursusthibetanus)、棕熊(Ursusarctos)、原麝(Moschusmoschiferus)和斑羚(Naemorhedusgoral)等。

2 研究方法

2.1 數據來源

2.1.1數據收集

圖1 老爺嶺南部狍野外調查樣方、樣線布設Fig.1 Sampling plots and line for roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

狍野外數據收集工作在2017—2019年冬季積雪覆蓋期進行。在野外調查前,將野外收集的狍活動點數據劃分為移動點數據(除臥息點外的數據)和臥息點數據2類。本次研究共調查了28個大樣方(每個大樣方由5條長5 km,寬2 km的樣線組成,圖1)并在大樣方外布設了用于足跡跟蹤的84條樣線(每條樣線預設3 km長,當在樣線上發現狍足跡時就跟蹤足跡鏈收集狍移動點和臥跡信息,圖1)。調查主要在老爺嶺南部(三岔河林場、暖泉河林場、三節砬子林場、中股流林場、園山林場、柳橋溝林場、青山林場、太平川林場、萬寶灣林場、寒蔥河林場)劃定面積為2570.54 km2的區域開展。所布設樣方抽樣面積達280 km2,保證抽樣面積占調查總面積的10%以上[16]。在樣方中布設樣線時,為了盡可能獲得更加符合實際情況的樣本數據,本調查在每條樣線上每隔500 m設定1個坐標點供調查隊員導航,保證調查隊員行進的路線為近似直線。為了有效探究環境因子對狍生境選擇的影響,在大樣方的5條樣線上每隔500 m設置1個10 m×10 m的樣方,記錄該樣方的植被類型、海拔、雪深以及動物出現點等信息。

本次調查由20人組成的野外調查隊開展野外數據收集工作,其中10人負責樣方調查(2人1組),10人負責足跡追蹤(2人1組)。參加的調查人員均多年從事東北虎及獵物資源調查研究工作,具有識別有蹄類動物足跡的專業技能。調查期間每天07:00點出發,15:00結束。在調查過程中,調查人員記錄遇見的狍在雪地上留下的足跡、臥跡、糞便、尿跡、食痕,同時記錄植被類型和活動點的地理坐標等信息；為了分析的準確性和排除點與點之間的空間自相關,野外只記錄24 h內的新鮮足跡,每個記錄點距離下一個記錄點要超過200 m。

虎活動點數據主要由3種方法收集:①樣方調查收集虎活動點；②2017—2019年400臺相機位點監測拍到的虎位置；③網絡監測。

2.1.2環境變量數據收集

(1)植被類型:用研究地區1∶50000林相圖進行掃描和矢量化處理,并將研究地區植被景觀類型劃分為森林、農田、草地和灌叢4種類型。

(2)地形因子:①海拔、坡度和坡向以30 m間隔的等高線為基礎,利用ArcGIS 10.2空間分析功能提取；②雪被:首先將野外收集的狍出現點和未出現點的雪深厚度與海拔、坡度和坡向進行相關分析,選擇相關性顯著的坡度、坡向建立與雪被厚度之間的函數關系,即ysnow=12.505-0.043xslope-0.002xaspect,然后利用ArcGIS 10.2生成雪被圖；③風向:風對動物的影響可能包括風力和風向,本研究參考張明海等人對馬鹿(Cervuselaphus)的研究結果[17],保留風向作為狍移動和臥息生境選擇的因子之一,并將風向劃分為迎風坡和背風坡。

(3)道路、河流和居民點根據林相地形圖矢量化獲得:狍活動點到各變量(植被類型、道路、河流、居民點等)的距離由ArcGIS 10.2中的近鄰分析工具計算獲得。在用MaxEnt模型進行生境質量評價時柵格大小設為100 m×100 m。

2.2 統計分析

2.2.1生境選擇模型構建

因為在狍同一出現點,不同時間的風向都在變化,無法將風向因子納入生境評價研究,因此在進行生境選擇分析時,只對狍出現點與未出現點的風向進行差異性t檢驗,判斷其是否差異顯著。然后,將剩余的13個因子用于生境選擇建模研究,建立狍的活動點與環境因子之間關系的GAM預測模型,在GAM模型的構建過程中逐步加入各個影響因子,根據AIC(Akaike Information Criterion)準則和廣義交叉驗證(Generalized cross validation,GCV)值選擇最優模型,值越小,模型的擬合效果越好[18],所有的統計分析均在R軟件的MGCV包完成。狍的活動點與各影響因子的表達式為:

y(A)～x1(T)+x2(Ro)+x3(Ri)+x4(E)+x5(Sl)+x6(As)+x7(Sn)+x8(Ws)+x9(Fo)+x10(Fa)+x11(G)+x12(Sh)+x13(Re)

式中,A為狍的活動點；T為虎的出現點；Ro為距公路的距離；Ri為距河流的距離；E為海拔高度；Sl為坡度；As為坡向；Sn為雪深；Ws為距水源地的距離；Fo為距森林的距離；Fa為距農田的距離；G為距草地的距離；Sh為距灌叢的距離；Re為距居民點的距離。

2.2.2生境評價方法

將狍的活動點和各變量數據導入MaxEnt 3.3中,隨機選取80%的狍活動點用于建模,其余20%的狍活動點用于模型驗證。模型的驗證是采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic,ROC曲線)分析方法[19],其評價標準為:受試者工作特征曲線下面積(AUC值)0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優秀[20]。將模型輸出結果導入ArcGIS 10.2中并將狍移動、臥息生境適宜性劃分為四個級別:0—0.25為不適宜生境,0.25—0.5為一般適宜生境,0.5—0.75為次適宜生境,0.75—1為適宜生境。

3 結果與分析

3.1 狍移動生境GAM模型

風向因子對狍移動生境分析表明,風向對狍移動影響不顯著(P=0.45)。此外,利用其余13個因子對狍移動生境選擇的影響分析表明,農田、道路、海拔、居民點、坡度和虎出現點6個因子進入狍移動生境GAM模型,這6個因子對狍出現頻次總偏差解釋率為78.09%(表1)。

表1 GAM模型統計結果

在這6個影響因子中,農田對狍生境選擇影響最大,其次為道路和海拔,影響程度最低的為坡度。各因子對狍移動生境選擇影響的變化趨勢如圖2。

圖2 狍出現頻率與各變量之間關系變化趨勢圖Fig.2 Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each of the covariates in the linear predictor from the best-fit models between the frequency of roe deer and various variables

3.2 狍移動生境適宜性評價

圖3 老爺嶺南部狍移動生境評價結果的ROC曲線驗證 Fig.3 ROC curve verification of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

本研究共收集到718個狍移動點,其中439個來自大樣方內的樣線調查,279個來自足跡鏈跟蹤。在沒有加入虎活動點因子時,運用生境選擇中確定的5個因子對狍進行移動生境適宜性評價研究,分析結果表明,ROC曲線檢驗結果為:訓練數據集與測試數據集的AUC值分別為0.824和0.778(圖3),表明模型的預測結果較好,說明MaxEnt模型預測的移動生境適宜性能夠反映研究地區實際情況。

通過圖層運算獲得狍的移動適宜生境主要分布在中部和南部(圖4)。狍移動生境適宜性評價圖劃分不同等級的生境面積分別為:1)適宜生境面積258.45 km2,約占生境總面積的10.05%；2)次適宜生境面積1059.71 km2,約占生境總面積的41.23%；3)一般適宜生境面積572.59 km2,約占生境總面積的22.27%；4)不適宜生境面積679.79 km2,約占生境總面積的26.45%。

當加入東北虎出現點因子進行移動生境適宜性評價時,狍的移動生境評價圖劃分不同等級的生境面積為:1)適宜生境面積275.98 km2,約占生境總面積的10.74%；2)次適宜生境面積625.54km2,約占生境總面積的24.33%；3)一般適宜生境面積706.07 km2,約占生境總面積的27.47%；4)不適宜生境面積962.95 km2,約占生境總面積的37.46%(圖4)。

圖4 老爺嶺南部狍移動生境適宜性分布等級圖Fig.4 The class distribution of moving habitat stability of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

3.3 狍臥息生境GAM模型

風向因子對狍臥息生境影響分析表明,狍主要選擇背風坡臥息(P=0.016)。剔除風向因子外,利用其余因子進行的臥息生境選擇結果表明,雪深、道路、農田、水源地和虎出現點5個因子進入狍臥息生境GAM模型,該模型對狍出現頻率的總偏差解釋率為88.97%,詳見表2。

表2 GAM模型統計結果

在臥息生境選擇中,冬季雪深對狍影響極其明顯,公路對狍的影響次之,其偏差解釋占8.45%,總體而言,隨距公路距離的增加,狍臥息出現頻次越高。此外,農田和虎出現點也對狍臥息生境選擇產生一定影響(圖5)。

圖5 狍出現頻率與各變量之間關系變化趨勢圖Fig.5 Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each of the covariates in the linear predictor from the best-fit models between the frequency of roe deer and various variables

3.4 狍臥息生境適宜性評價

臥息生境ROC曲線的訓練數據集與測試數據集的AUC值分別為0.879和0.886(圖6),接近優秀水平。

圖6 老爺嶺南部狍臥息生境評價結果的ROC曲線驗證 Fig.6 ROC curve verification of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

研究發現狍的臥息適宜生境主要分布在研究地區的西南部(圖7)。其中最適宜生境面積為265.81 km2,次適宜生境面積977.96 km2,一般適宜生境面積774.07 km2,適宜和次適宜臥息生境面積占總面積的48.39%,不適宜生境面積552.70 km2,約占生境總面積的21.50%。當加入虎出現點因子進行臥息生境評價時,狍的臥息適宜生境面積為124.27 km2,次適宜生境面積360.75 km2,一般適宜生境面積717.70 km2,適宜和次適宜臥息生境面積占總面積的18.87%,不適宜生境面積1367.82 km2,約占生境總面積的53.21%(圖7)。

圖7 老爺嶺南部狍臥息生境適宜性分布等級圖Fig.7 The class distribution of bedding habitat stability of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

4 結論與討論

在人類活動干擾逐漸增加的環境中,選擇恰當的環境因子,采用科學合理的方法分析環境因子對動物生境選擇行為的影響,這將有利于科學地開展生境評價和做出保護計劃[21- 22]。本研究選擇風向,雪深等14個變量進行狍移動和臥息生境選擇評價研究,采用差異顯著性檢驗、GAM模型,MaxEnt模型相結合的方法在東北地區首次分析了風向和東北虎出現對狍生境選擇的影響,首次生成雪被圖層和將東北虎出現點用于狍的生境評價,這將彌補以往東北地區鹿科動物生境選擇與評價研究選用的因子不全面,不能全面反映環境中各因子對鹿科動物生境選擇行為的缺陷。

4.1 狍移動生境選擇特征

移動生境選擇研究發現,當距農田的距離<500 m時,距農田越近,狍出現的概率越高。這可能是因為研究地區冬季寒冷,食物資源匱乏,農田內有未采收完留下的玉米、大豆等食物資源吸引狍到農田區域覓食。但當距農田距離>500 m后,由于人為干擾強度減弱,距農田越遠,狍出現次數也越增加(圖2)。海拔對狍生境選擇的影響主要表現為當海拔范圍在0—500 m時,海拔越低,狍出現的頻率越高,海拔與狍的出現呈負相關,這與朱洪強等人對黃泥河自然保護區狍冬季臥息地選擇的研究結果一致[6]；當海拔>500 m時,隨著海拔的不斷升高,狍出現次數也在不斷地增加(圖2),這可能與在較高海拔區域生長的植物通常能接收更多陽光,植被更加茂盛有關。狍喜歡選擇遠離人為干擾的生境,當距道路和居民點的距離在1500 m以內時,狍的出現概率隨距離的增加而增大,而在距離>1500 m時,道路和居民點對狍出現頻次的影響逐漸減弱并趨于平緩(圖2),說明狍幾乎不再受居民點和道路的影響。狍偏好選擇坡度較低的生境,地勢平緩利于狍的活動(圖2)。由于研究地區保護較好,森林面積大,且主要為闊葉林,灌叢分布少,森林和灌叢對狍分布的影響較小(其對模型的貢獻率總和為1.64%)。此外,我們的野外研究和數據分析均發現,在非暴雪積雪期狍的移動幾乎不受風向和雪深的影響。

4.2 狍臥息生境選擇特征

在臥息生境選擇研究中,風向對狍臥息生境選擇的影響與張明海對馬鹿臥息生境選擇影響的研究結果相似[17],狍偏向于選擇背風坡。雪深對狍臥息生境選擇研究表明,從雪被較薄生境到雪被厚度逐漸增加到約11.8 cm的生境時,隨著環境中雪深的增加,狍臥息頻次急速減少,這可能與狍臥息偏向于選擇在陽光充足的山體陽面過夜,該生境區域雪被淺有關,該結果與滕麗微等人對小興安嶺南部狍冬季臥息選擇的研究結果相似[23]。但本研究采用GAM模型,能更直觀地反映出雪深因子對狍臥息生境選擇影響的變化過程(圖5)。當距道路的距離<700 m時,狍的出現頻率與距道路的距離呈負相關,在距離>700 m時,距道路越遠,狍的出現頻率越高。距農田距離與狍的出現頻率呈正相關。此外,狍臥息生境偏好在距水源地較近的區域出現,這是由于北方冬季寒冷,河流結冰,冰面便于狍行走,且河流兩岸多分布灌叢,能為狍在嚴寒冬季提供部分食物資源。

4.3 虎對狍移動、臥息生境選擇及適宜性的影響

本研究發現,東北虎分布是影響狍生境選擇及評價的一個重要因素。移動生境選擇結果顯示在距虎出現點9000 m以內時,虎出現與狍出現呈負相關,而在距虎出現點距離>9000 m時,隨著距虎距離的增加,狍的出現頻率也在增加(圖2)。臥息生境選擇結果顯示,在距東北虎出現距離為6000 m以內時,隨著距離的增加,狍的出現次數逐漸減少,當距虎出現范圍在6000—22000 m時,狍的出現頻率與距虎出現點距離呈正相關(圖5)。該研究結果驗證了東北虎在一定的距離范圍內具有跟蹤獵物的行為[24],但當距離獵物較遠時,由于跟蹤獵物需要消耗過多的體能,虎可能放棄跟蹤獵物,狍的出現與虎的出現關系減弱。

通過對狍棲息環境的移動生境分析認為,在沒有納入虎因子時狍棲息的移動生境適宜和次適宜面積為1318.16 km2,當加入虎影響因子后,其面積為901.52 km2,該研究成果說明了2個方面的原因:1)研究地區在2014年建立子黑龍江老爺嶺東北虎國家級自然保護區,2016年7月大部分區域被納入東北虎豹國家公園后,生境質量逐漸恢復,棲息地質量較好；2)在捕食者—獵物共存的生態系統中,捕食者的出現將對獵物個體產生心理壓力,從而導致獵物回避捕食者,壓縮其適宜的棲息生境面積,如本研究中利用虎出現點和不利用虎出現點進行生境評價,其移動適宜和次適宜生境面積減少了31.61%。但是,在加入虎因子和不加入虎因子獲得的結果表明,加入虎因子后適宜生境面積略有增加,次適宜生境面積減少較多,這可能與適宜生境區域狍的種群分布有關。沒有虎出現的情況下,在狍移動生境適宜區域狍種群密度較高,當虎在覓食獵物的過程中,虎具有跟蹤獵物的習性。圖2表明,在約1000m的范圍內狍的出現頻率與虎出現的距離呈負相關,當虎接近高密度區域的狍種群后,狍可能通過反捕食策略—逃跑的方式遠離虎,這樣將造成在小范圍區域狍擴散分布,從虎未出現前的移動生境適宜區擴散至次適宜區,從而導致移動生境適宜性增加,次適宜生境面積減少。Valeix等研究表明當非洲獅(Pantheraleo)作為捕食者在附近時,所有的草食性動物都偏愛利用原有較適宜區域附近開闊的棲息地[25],這表明在不同的捕食者和獵物之間均表現出類似的行為反應。此外,捕食者的排泄物釋放出的化學信號也會減少獵物的活動、改變獵物活動區域[26-27]。虎活動范圍廣,虎及排泄物的出現均可迫使狍產生回避行為[28],這就可能導致狍在移動生境選擇過程中偏向選擇更加適宜自身生存的生境,從而壓縮一般適宜生境面積。本研究結果與Cusack開展狼(Canislupus)對馬鹿生境選擇產生壓力,導致適宜棲息生境面積減小相同[29]。此外,虎的出現同樣對狍臥息生境選擇行為產生影響,并且導致臥息生境面積減少了61.00%。

至今,國內外對有蹄類動物生境選擇和適宜性評價的研究較多[30-33],而他們均未將雪被作為一個圖層納入生境適宜性評價。本研究發現,雪被和東北虎分布是影響狍生境選擇和適宜生境面積的重要因素。雪被厚度影響狍臥息， 虎的出現對狍活動有一定的制約性,狍對虎的出現產生回避行為。因此,在未來東北虎及獵物保護中,需要充分考慮捕食者-獵物關系并制定合理保護計劃。

研究地區是我國東北虎分布和保護的重點區域[34]。近年的研究表明該區域東北虎種群數量實現了恢復性增長,雖然現有的獵物資源比較充足,但很難滿足將來該區域東北虎種群的持續增加[35-36]。狍作為東北虎的主要獵物資源,在東北虎食物資源中所占比例較高[24],在該區域開展狍生境選擇和生境適宜性評價研究,對科學保護狍和東北虎等野生動物,維護該地區生態系統平衡具有重要的生態意義。

致謝：感謝綏陽林業局員工的支持,在軟件的學習中得到東北林業大學鐘林強博士的幫助,特此致謝。