火干擾對森林生態系統土壤呼吸組分的影響研究進展

孫 龍,孫奧博,胡同欣

東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040

土壤作為陸地生態系統主要的碳儲庫,有研究表明全球森林土壤有機碳儲量為 1400—1500 Gt,其碳通量是陸地植被碳庫的2 — 3倍,是大氣碳庫的2倍多[1]。土壤呼吸每年CO2排放量為50—76 Pg,占陸地生態系統與大氣碳交換總量的2/3,由此可見土壤碳庫的微小改變都會引起大氣 CO2濃度的巨大變化。因此,土壤呼吸的研究是全球碳平衡變化研究的重要組成部分[2]。土壤呼吸作為陸地生態系統向大氣中排放CO2最大的碳源,在很早以前就引起人們的極大關注,并對其進行深入的研究[3],現已成為長期監測網絡重要的研究對象之一[4]。

火干擾作為全球生物地球化學循環的關鍵驅動因子,可顯著改變生態系統的結構和功能以及養分循環和能量傳遞[5],進而引起森林碳庫分配格局的變化,影響森林演替進程以及固碳能力[6]。據統計,全球每年約 1% 的森林會受到火的干擾[7],而火干擾是驅動森林景觀結構和功能變化的主要因子之一,會對土壤有機碳循環過程產生深刻的影響[8]。研究表明量化火干擾后的土壤呼吸組分變化對于了解火干擾后土壤呼吸的變化機理起著至關重要的作用[9]。因此,要準確估算出陸地生態系統的碳收支,以及了解土壤呼吸對氣候的反饋作用,就必須加強土壤呼吸組分及其影響因素的研究[10],這不僅是準確評估全球碳收支的關鍵,亦是制定應對全球變化策略的關鍵。然而目前國內關于火后土壤呼吸組分變化的研究較少,火干擾對土壤呼吸組分的影響缺乏統一的研究結果,火干擾對土壤呼吸影響的具體機制還有待明確。因此本文通過對現有文獻進行總結,分析火干擾對土壤呼吸組分產生的影響,為進一步探索火干擾對土壤呼吸的影響提供借鑒,以推動該領域的發展。

1 土壤呼吸組分的區分方法

土壤呼吸組分的區分(表1)是進行土壤呼吸精確機理研究和精準量化的前提。土壤呼吸尺度(空間和時間)的討論是土壤碳通量尺度深入研究的必要條件,只有滿足這兩點,才可能準確把握土壤呼吸的變化規律及其在全球氣候變化背景下對環境因子和生物因子的響應,進而探索其機理,推理得出一個準確的、可預測的土壤呼吸通量,而不僅僅是一個估測值。由此可見,要想真正深入研究土壤呼吸的時空動態和機理[11],不能將整個土體不加區分的作為研究對象,而應該分別研究土壤呼吸的各個組分,獲得各個組分的真實時空動態和機理,從而進一步得到整個土壤呼吸的真實描述[12]。

2 火干擾對土壤呼吸組分的直接影響

在森林生態系統長期演替的過程中,火干擾作為生態系統中一個不可或缺的因子,強烈的影響著生態系統內的植被和環境。研究發現火干擾的發生會顯著的減少土壤呼吸[19- 20]。而減少的程度主要取決于火強度和持續時間[21- 22]。同時也有研究發現火干擾對土壤呼吸影響不顯著[23],或者是增加[24- 26]。

與自然分解過程(可能需要數年,在某些情況下需要數十年)相比,火干擾的發生在短時間內釋放大量養分,對植物和微生物生物量造成極大的影響,進而影響土壤的自養呼吸和異養呼吸。火干擾導致生態系統中的土壤碳以CO2的形式釋放到大氣中,對陸地生態系統的碳平衡和碳循環產生顯著影響,并導致土壤呼吸速率發生改變,其中火燒強度[27- 28]、火燒頻率[29]以及火燒后恢復年限[8,21]是主要的影響因子(圖1)。

表1 土壤呼吸組分的區分方法

2.1 火燒強度

森林火災發生之后,大部分土壤呼吸隨火強度的增加而顯著降低(表2)[20,27,30- 33],其中自養呼吸降低顯著,而異養呼吸多數情況下保持不變,不同森林生態系統的土壤呼吸速率對火干擾的響應也存在差異[29]。在北方寒溫帶林生態系統中[27],低強度火燒后提供的不穩定碳比穩定碳多,植物和微生物可利用的養分增多,加速火后根系和微生物對土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)的吸收,導致土壤呼吸速率變化不顯著。在亞熱帶林生態系統中,低強度火燒后總土壤呼吸速率增強[8,26],雖然森林火災的發生導致部分根系和土壤微生物死亡,使自養異養呼吸降低,但火后產生的灰分物質為土壤微生物提供基質,導致這一效應被火后異養呼吸的短期增加所掩蓋,最終測得的總土壤呼吸速率增加。Hu等人[28]研究發現北方寒溫帶針葉林高強度火燒后土壤呼吸速率顯著降低,但異養呼吸速率變化不顯著。首先高強度的森林火災在很大程度上改變了地貌與森林生態系統的小氣候,其次林火產生的高溫導致根部結構被破壞、根際微生物大量死亡,使得自養呼吸速率顯著降低。而植被和凋落物被燒毀的同時大量可燃物被分解,火后產生的灰分物質增加了微生物的分解速率[34],微生物在短時間內大量繁殖,最終使得異養呼吸速率變化不顯著[31]。

2.2 火燒頻率

隨著全球氣候和人口的變化,森林火災也發生改變,因此生態系統對火災頻率長期變化的反應至關重要[35]。火災頻率的增加一方面可能會減少土壤有機質,因為反復燃燒會減少對土壤的有機輸入,并導致土壤碳和營養物質含量下降[29]。但另一方面,火災頻率的增加也可能會通過促進更具生產力的植物物種建立以及灰分在土壤中下滲的方式來豐富土壤中的碳和養分濃度[36],從而對土壤呼吸造成巨大的影響。在寒溫帶森林中,高頻率的火災發生會導致生態系統上一次的火后演替軌跡改變[29],植物的種子庫被基本清除,林分始終處在不斷更新的狀態,使得火后植被更新演替的時間更長,這意味著與一次火燒相比,自養呼吸恢復需要更長的時間。同時高頻率的火災發生還會導致土壤在上一次燃燒過程中沒有消耗的碳在下一次燃燒過程中被消耗[37],森林中儲存的土壤碳和養分大量減少,土壤微生物可利用的養分減少,異養呼吸降低。盡管目前的普遍共識是,土壤碳儲量隨著火災頻率的增加而減少,但也有極少數研究發現隨著火災頻率的增加,凋落物和枯枝落葉層減少,但對土壤中碳的含量沒有顯著影響[38- 39]。Lasslop[40]提出如果不受控制的森林火災頻率增加,或者更頻繁地使用計劃火燒作為預防災難性野火的管理工具,可能會加速全球氣候變暖,導致火災發生的更頻繁,從而產生了積極的反饋。尤其在北方森林生態系統中,如果火災發生的頻率繼續增加,北方森林的永久凍土將退化[30],森林生態系統也將從碳匯向碳源過渡[31]。

圖1 火對土壤呼吸組分的影響Fig.1 Effects of fire on soil respiration components GPP:總初級生產力 gross primary productivity; NPP:凈初級生產力net primary productivity; NEP:凈生態系統生產力 net ecosystem productivity; NBP:凈生物群區生產力Net biome productivity; Ra:自養呼吸 autotrophic respiration; Rh:異養呼吸heterotrophic respiration

2.3 火后恢復

火干擾對森林生態系統的影響具有長期性,并且不同時期土壤呼吸速率也不盡相同。火后初期,植物根系遭到破壞[25],自養呼吸速率下降,而火后產生大量灰分物質,地表溫度升高,使得異養呼吸速率迅速恢復。隨著火后時間的延長,森林植被逐漸演替恢復,自養呼吸也逐漸向原生態系統的土壤呼吸速率靠攏[41]。Amiro 等[42]研究了加拿大西部計劃火燒對北方森林生態系統恢復過程中土壤呼吸的影響,發現在火后10—30年內土壤呼吸速率才能恢復到火干擾前的水平。Bergner等人[20]發現野火燒毀后的北方針葉林,3年后真菌才恢復到未火燒前水平,菌根真菌與植物共生從而促進植物生長,真菌的缺失影響了植物群落的組成和生長,進而影響土壤呼吸速率。Hicke等人[26]發現,在野火發生后初期,由于大量可燃物質的分解,產生的灰分物質為微生物活動提供了良好的物質基礎,火干擾后土壤異養呼吸速率增加,而在火災干擾兩年后,異養呼吸速率開始下降,5年后的異養呼吸速率降低到火災干擾前的水平。這表明火干擾不只在火災發生期間對森林生態系統有影響[43],而且在火干擾后的數年至數十年內會一直產生影響。

3 火后環境對土壤呼吸組分的間接影響

3.1 火后環境對自養呼吸的影響

自養呼吸是土壤 CO2釋放的一個主要貢獻者,同時也是全球碳循環的一個重要組成部分[44]。自養呼吸主要由植物根系以及菌根組成(圖2),而森林火災會對植被以及植被根系造成巨大的損傷,導致根系的固碳能力下降,凈初級生產力(Net primary productivity,NPP)降低,自養呼吸速率顯著降低(圖1)。植物根系呼吸是由地上光合產物所驅動,因此任何影響植物生產力的因素均對根系呼吸速率產生影響[45]。森林火災的發生會對地上植物以及地下的根系造成嚴重損傷,植被生產力下降,而中、高強度火更會燒毀林冠,使得植物光合作用下降,總初級生產力(Gross primary productivity,GPP)降低,生態系統的碳輸入減少,進而對土壤呼吸組分產生顯著的影響。Richter等人[46]發現在北方森林中,火燒后的土壤呼吸是未燃燒區域的一半,這主要是由于火燒強度大,對植物根系造成更嚴重的損害,使得自養呼吸減少。在火干擾后,森林植被蓋度減少,郁閉度下降,火后直接到達地表的太陽輻射增加,土壤溫度顯著升高。研究發現自養呼吸與土壤溫度之間具有極顯著的相關性[4],土壤深度 5 cm 和10 cm 的土壤自養呼吸具有較高的Q10(溫度敏感性指數)值,說明土壤自養呼吸對土壤溫度的響應較為強烈,土壤溫度的增加會導致自養呼吸增強。Song等[19]研究發現火燒后的區域比未火燒區域土壤自養呼吸Q10值顯著下降,且自養呼吸的Q10值小于異養呼吸。而Gaumont等[47]研究發現火后自養呼吸Q10值更大。造成結果不同的原因可能是研究區域不同所導致的,而且土壤呼吸對溫度的適應,在種間和種內差異較大[1]。火干擾后地表草本層植物的破壞以及溫度的升高還會造成土壤中水分的流失,土壤含水量的降低,使得植物向地下根系統分配的碳增多,促進植物根系代謝[48],土壤水分含量降低的同時還會影響植物生產力與植物根系擴展,進而影響根源呼吸,對自養呼吸產生影響。

圖2 火后環境對土壤呼吸組分的影響Fig.2 Effects of post fire environment on soil respiration components

3.2 火后環境對異養呼吸的影響

在發生火災的林地內,土壤呼吸隨火燒強度的增加而減少,說明火干擾消除了部分影響土壤呼吸速率因素,土壤呼吸對溫度和濕度的響應更為顯著。但是,大部分的研究中異養呼吸沒有出現這種趨勢(表2),說明異養呼吸主要受其他因素的影響[19]。異養呼吸主要是土壤微生物向大氣釋放CO2的過程,而林火的發生對微生物產生直接和間接影響(圖2)。在森林火災發生時,產生的高溫會直接導致一部分微生物死亡[49],同時火災產生的有毒物質如CO氣體等也會間接導致微生物死亡,使得火后微生物群落的結構和種類發生改變,從而導致異養呼吸發生變化[50]。而且異養呼吸與凋落物層以及表層土壤中的有機碳也有關[22],林火的發生造成大量植被和凋落物被燒毀,產生灰分物質,在短時間內使得土壤微生物迅速繁殖,異養呼吸速率升高。但植物根系及根系分泌物同樣受到火的干擾[51],向地下的碳輸入減少,引起微生物群落和胞外酶活性的改變,同時由于火燒后地表裸露,缺少枯枝落葉及腐殖質層的保護,雨水直接作用于土壤,大量的灰分物質以地表徑流的形式流失,使得呼吸底物與微生物的接觸機會減少,異養呼吸下降[52]。也有研究表明實驗區域環境和氣候不同,土壤微生物的活性也不同,導致異養呼吸對溫度敏感性的結果不同[47],火干擾后土壤異養呼吸Q10值顯著低于[1,48],或高于未火燒區域[31],或者是不顯著[19- 20]。

表2 火干擾對不同森林生態系統土壤呼吸的影響

5 研究展望

盡管現在關于火干擾對土壤呼吸組分影響的研究在國內已經取得一定成果,但由于森林生態系統的復雜性和影響因素的多樣性,對火干擾、影響因子和土壤呼吸組分三者之間的關系仍需進行大量的研究,從多角度不同影響因子方面來研究三者之間的關系。一方面國內缺少火后產生的黑碳和火后植被恢復等影響因子對土壤呼吸組分的影響；另一方面關于火后土壤呼吸組分長期變化規律的研究不足。因此,火干擾對土壤呼吸組分的影響還應從以下三個方面進行研究:

1)加強火后產生的黑碳對土壤呼吸組分影響的研究

森林火災發生后,在火的高溫作用下會產生黑碳,由于黑碳通常被認為是一種高度穩定的SOC[56],因此黑碳循環過程比其它碳循環過程慢得多[57]。研究表明全球約80%的黑碳沉積在土壤中,由于其難降解的性質,可以在土壤中保留長達千年,黑碳也因此受到廣泛關注[58]。黑碳在森林生態系統中具有重要的作用,其不僅可以被用來指示歷史火事件,同時也是全球碳循環重要的組成部分,在全球碳庫中占有重要的地位[59]。盡管黑碳被認為是一個重要的碳匯,并可能在緩解氣候變化方面發揮重要作用,但在目前森林生態系統碳循環和碳收支的研究中,黑碳仍是被忽視的[60]。雖然已經進行了一些有關黑碳的研究,但由于方法上的困難以及空間異質性和潛在機制復雜性等原因,黑碳的施用對森林生態系統,特別是森林中土壤呼吸及其組分(自養和異養呼吸)的影響尚不完全清楚[61]。這些不確定性的產生是因為目前的研究沒有將黑碳對森林的影響與其他陸地生態系統的影響區分開來,而且大多數研究主要強調黑碳添加下相關碳池的中心趨勢[62- 63]。估算火后黑碳的產量以及確定其影響因素,對于了解未來氣候變化條件下森林生態系統的土壤呼吸組分至關重要[64],因此迫切需要深入開展有關黑碳的研究,為土壤呼吸組分的變化提供數據基礎。

2)探究火后植被恢復對土壤呼吸組分的影響

火燒跡地是一類特殊的退化生態系統,植被恢復被認為是在不同氣候和土地利用類型下修復退化土壤和改善生態系統服務最有效的方法[65]。尤其在當前全球變暖的背景下,火后植被恢復受到了全球的廣泛關注,其中土壤特性是評價生態系統狀況的重要指標,能夠定量反映植被恢復與土壤環境的響應規律[66],因此了解火后植被恢復對土壤呼吸組分的影響是十分必要的。在植被恢復過程中火后早期植被的恢復尤為重要,它是生態系統功能恢復的前提和基礎[67],隨著植被的恢復,群落組成結構趨于復雜,植被恢復通過改變植被因子(如生物量輸入和凋落物性質)和土壤因子(如土壤理化性質)促進SOC的積累和穩定[68- 69]。其中細根生物量是植被恢復過程中控制土壤有機碳庫的主要驅動力,植物根系可以改變土壤性質,影響土壤微環境,從而改變土壤有機碳的分解和穩定[67]。目前火后植被恢復情況研究多集中于火后植被恢復對營養元素循環、土壤理化性質的影響以及火后植物群落特征變化和植被演替過程等,但缺少火后植被恢復對土壤呼吸組分變化的系統性研究[70]。因此,今后可以從火強度、火頻率、火后恢復年限等因子變化研究火后植被恢復對土壤呼吸組分產生的影響。

3)了解火后土壤呼吸組分長期變化規律

土壤呼吸是土壤有機碳的主要輸出途徑,是土壤和大氣之間一個主要的碳交換過程,其作為陸地生態系統碳循環的第二大通量,在調節陸地生態系統土壤碳庫和凈碳平衡上起著至關重要的作用[71]。火干擾可以在短時間內強烈的影響著植被和凋落物,向大氣中釋放大量CO2,從長期影響來看,森林火災極大地影響了土壤系統,改變了大多數土壤的物理、化學和生物特性[72]。Ribeiro等[73]預計隨著全球變暖,未來幾十年世界范圍內的森林火災將增多,因此了解火后土壤呼吸組分長期變化規律,揭示森林生態系統火干擾后碳循環的變化規律具有重要生態學意義。目前大多數有關土壤呼吸組分的研究是在火干擾后短期內進行的,具有短期性、局限性,而火干擾對森林的影響是長期的、大范圍的、且具有時滯性[74],因此短期研究不足以表示火對土壤呼吸影響的全過程[75]。火對土壤呼吸的長期研究重要性在于,它們能闡明土壤對不同程度干擾的反應能力[76],如果只進行短期實驗,反饋的信號無法確定,調節反饋的復雜機制也將無法量化[77]。因此為了能夠更好地量化火干擾對土壤呼吸組分的影響,急需進行更長時間火干擾對土壤呼吸組分的研究[78]。