氣候變化情景下大沙鼠潛在地理分布

喬雪麗,林 峻,吳建國,趙雪迷,巨喜鋒,鄭江華,3,*

1 新疆大學資源與環境科學學院, 烏魯木齊 830046 2 新疆治蝗滅鼠指揮部辦公室, 烏魯木齊 830001 3 綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046

大沙鼠(Rhombomysopimus)是亞洲中部荒漠林以及荒漠草原的典型棲居者,棲息地為亞洲大陸部分國家,是家庭集群動物,其洞穴系統的入住率平均持續11a[1- 3]。大沙鼠生活在地下洞穴系統中的家庭群體中,該系統包括一個復雜的隧道和小室網絡,深度達數米。一個典型的家庭群體包括一個成年雄性,一個或多個成年雌性及其未成熟的后代[4]。

大沙鼠的危害是多方面的。近年來,荒漠林鼠害持續高發,嚴重危害著荒漠林的健康生長,導致生物結皮層退化,荒漠化加劇,生態環境持續惡化[5-6]。更為嚴重的是,鼠類大量挖掘洞穴,導致地表植物覆蓋率顯著下降,地區沙漠化顯著加劇。鼠類挖掘洞穴時所留下的土丘受風蝕、徑流的影響,不但使荒漠林和荒漠草原出現大片無植被覆蓋地區,而且也成為了沙塵暴沙塵的重要來源[7]；另一方面,大沙鼠也是亞洲沙漠和草原中鼠疫細菌(耶爾森氏菌)的主要宿主[1]。當前,鼠疫病原體主要在非洲、美洲和亞洲的嚙齒類動物中傳播,并主要在非洲造成人類死亡[8]。近年來,我國也陸續發現多例青海、內蒙等地的人間鼠疫病例。因此,準確地監測和預測大沙鼠的空間分布及危害情況,對及時采取有效措施進行防治具有重要意義。

大沙鼠對于棲息生境的選擇是伴隨著自然選擇的長期進化過程而不斷發展變化的,這種選擇受諸多條件制約,如不同物種間的競爭或相互利用、自然地理因素、人類社會活動的影響等等[9]。影響大沙鼠棲息地選擇的三個最主要因素是食物條件、地形特點和植被覆蓋度,季節差異對大沙鼠棲息地的選擇也有明顯的影響作用[9]。戴昆、趙天飆等學者認為大沙鼠主要選擇丘間地及固定沙丘為筑巢地形[10-11]；張三亮等認為大沙鼠的洞群主要分布在固定沙丘,其洞群主要分布在丘間地,其次是迎風坡,大沙鼠不會選擇背風坡和丘頂營巢,并發現大沙鼠分布與優勢植物種類、植被蓋度有顯著關系[12]。

氣候變化影響到世界各地的許多生態系統和生物群,包括目前許多物種的分布[13- 16]。未來的氣候變化會加速物種的分布,根據生態位模型(ENMs)預測物種的潛在分布[17]可以提醒科學家和決策者未來氣候變化將對生物多樣性構成威脅的潛在風險,并幫助他們提出積極的應對策略以減輕氣候對生物多樣性變化的影響[18]。在各種 ENM 中,最大熵(MaxEnt)算法具有相對較高的預測精度,同時使用少量數據根據環境變量確定物種發生率[19]。楊楠等使用MaxEnt模型對藍馬雞(Crossoptilonauritum)棲息地適宜性進行了分析和評價[20]；Md.Mamun等利用最大熵模型(MaxEnt)對朝鮮半島入侵外來物種大嘴鱸(Micropterussalmoides)的分布模式進行預測[21]；袁智文等利用MaxEnt模型構建了華南梅花鹿棲息地適宜性模型[22]。

目前,國內外大沙鼠的研究大多集中在對其局域分布格局、生理生化等方面[23-24],對于亞洲大陸大沙鼠的潛在分布預測處于空白狀態,本研究通過收集和篩選大沙鼠地理分布信息,結合相關環境數據,利用MaxEnt模型對在不同環境條件下大沙鼠在亞洲的潛在地理分布變化進行預測,旨在研究以下問題:(1)現代氣候條件下大沙鼠在亞洲的潛在地理分布,并以此為依據探究大沙鼠的潛在地理分布與環境因子的關系,探討不同情景下限制大沙鼠潛在地理分布的重要環境因子；(2)未來氣候變化情景下,大沙鼠在亞洲各個國家潛在分布區的地理變化。本文對大沙鼠的空間分布進行預測、預報,對有效保護森林資源的可持續發展和公共衛生監測方面起著不可比擬的作用,對亞洲國家制定合理的預防方案具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 物種發生數據

圖1 大沙鼠的分布點數據Fig.1 Distribution point data of Rhombomys opimus

大沙鼠的發生數據以下列方式獲得:(1) 2016 至 2020 年的實地調查和新疆治蝗滅鼠指揮部辦公室提供的新疆大沙鼠發生數據點,共計89個。新疆境內的采樣點多為實地考察獲得,調查點主要位于古爾班通古特沙漠荒漠林、和布克賽爾蒙古自治縣、瑪納斯縣等區域,使用 GPS 記錄大沙鼠的緯度、經度和高度,部分數據已發表[23- 25];(2)國內外公開發表的論文[9,12,26- 33],分布數據中僅有地名無經緯度信息,通過GPSSPG網站(http://www.gpsspg.com/)進行查詢[34];(3)全球生物多樣性信息交換平臺(GBIF,https://www.gbif.org/)。基于上述收集到207個分布數據,本文從空間上篩選了大沙鼠的分布數據,并利用ArcGIS10.4在研究區域建立了10′×10′網格,以確保每個網格中只有一條記錄。最終得到123個物種發生數據記錄,如圖1。

1.2 環境變量數據

本文初步選擇了39個可能影響大沙鼠空間分布的環境變量:氣候數據來源于全球氣候數據庫網站(http://www.worldclim.org/),獲得19個生物氣候變量,空間分辨率為5arc-minutes,IPCC AR5 分析了4種典型溫室氣體排放濃度(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5)對未來氣候的影響[35-36],本研究選取 BCC-CSM1.1 全球未來氣候模式 2050 年及 2070 年三種氣候情景(RCP2.6、RCP4.5,RCP8.5)作為未來氣候情景；從世界土壤數據庫(http://www.iiasa.ac.at/)獲得17個土壤變量；選擇了3個地形變量(http://www.resdc.cn/)(表1)。

環境變量被重新采樣為30s的空間分辨率,許多環境變量在空間上是相關的,這可能導致預測過度擬合。因此,用斯皮爾曼的相關系數來研究環境變量中因子之間的相關性。如果系數為b<0.75,則保留環境變量;如果系數為b>0.75,則保留其中生態意義較強的環境變量[37]。

1.3 模型預測及評估

將大沙鼠分布數據和不同場景下的環境數據導入MaxEnt模型中(maxent 3.4.1; http://www.cs.princeton.edu/wschapire/maxent),為了確定影響大沙鼠分布的關鍵環境因子,隨機選擇75%的大沙鼠分布數據作為訓練集,其余25%的數據作為測試集,共有10000個背景點,進行了10次重復,并對重復運行進行了交叉驗證,以保證模型的準確性,開啟刀切法(Jackknife)計算環境變量對大沙鼠分布的影響,最終得到各氣候環境因子的響應曲線。

利用接受者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)對MaxEnt模型運算結果進行檢驗,AUC值從0到1不等,AUC值高表示優越,預測效果的表現分為差(0—0.6)、較差(0.6—0.7)、一般(0.7—0.8)、較好(0.8—0.9)和極好(0.9—1)[38]。

1.4 適生等級劃分和主導環境因子分析

參照IPCC報告有關評估可能性劃分方法,并結合大沙鼠實際分布情況,將大沙鼠潛在地理分布劃分為不同等級及相應分布范圍,劃分標準為:存在概率<0.05 為不適生區; 0.05≤存在概率<0.33 為低適生區; 0.33≤存在概率<0.66 為中適生區; 存在概率≥0.66 為高適生區[39]。 綜合Jackknife檢驗、貢獻率和置換重要值分析結果確定影響大沙鼠適生分布的主導環境變量,根據大沙鼠潛在分布概率在不同主導環境變量中的響應曲線,獲得不同分布等級下主導環境因子的貢獻率。

表1 氣候變量名稱及描述

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

基于MaxEnt模型建模重復運行10次后得到的訓練數據AUC值在0.984—0.985之間,測試集AUC值在0.969—0.987,見表2。根據AUC值的評估標準[39],模型預測的準確性達到“極好”,表明模型能很好的擬合大沙鼠物種分布數據,其預測結果可信。

表2 不同氣候場景下AUC及標準差

2.2 環境變量對大沙鼠分布的影響

利用Jackknife檢驗可以評估環境變量對預測結果的影響程度,從而判斷不同變量對大沙鼠潛在分布的重要性。Jackknife檢驗結果表明如表3所示,影響大沙鼠在適生區分布最主要的環境變量為溫度季節性變化的標準差(BIO4)、土壤基本飽和度(T_BS)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)和土壤可交換鈉鹽(T_ESP),五類環境變量累計貢獻率達64.5%,其余變量貢獻較小。

表3 影響大沙鼠環境變量重要性的刀切法檢驗

2.3 當前氣候下大沙鼠在亞洲大陸的潛在分布區

圖2 大沙鼠當前在亞洲的適生區分布范圍 Fig.2 The current suitable distribution range of Rhombomys opimus in Asia

大沙鼠在當前氣候情境下的高適生區面積為940830km2,約占研究區總面積的1.28%；中適生區面積為3638189km2,占研究區總面積的4.95%； 低適生區面積為10594040km2,約占研究區總面積的14.43%。

高適生區(0.66—1)主要分布在:(1)中國境內:新疆北部和東部地區的荒漠地區；甘肅省安西的明水、酒泉、嘉峪關、張掖和民勤等區域；內蒙古阿拉善等的部分荒漠草原地區；(2)蒙古國的科布多省、南戈壁省和東戈壁省等地區；哈薩克斯坦國家的巴爾喀什湖的東部部分地區、曼吉斯套州和克孜勒奧爾達州等部分荒漠地區；烏茲別克斯坦的中部地區；土庫曼斯坦的克茲勒阿爾瓦特和達紹古茲州的部分地區；土耳其的南部地區；伊拉克的薩拉赫丁省；其次在吉爾吉斯坦伊塞克湖的西南部呈零星分布、塔吉克斯坦南部與阿富汗交界處、阿富汗的北部薩曼甘省、巴格蘭省、昆都士省和塔哈爾省等部分區域；伊朗也有少量分布區域,見圖2。

中適生區(0.33—0.66)和低適生區(0.05—0.33)同樣分布在以上國家,其中低適生區增加了俄羅斯的阿加布里亞特自治區南部與蒙古國交界處和額爾齊斯河東部的少量區域,阿塞拜疆西部和沙特阿拉伯北部邊疆區。

2.4 未來氣候下大沙鼠在亞洲大陸的潛在分布區

從表4中可以得到,Rcp2.6場景下2050年和2070年大沙鼠高適生區面積和中適生區面積較當前氣候場景下呈增大趨勢,其中2050年和2070年高適生區面積較當前分別增大15.78%和8.32%,中適生區面積和低適生區均較當前氣候場景下呈明顯增大趨勢。Rcp4.5場景下2050和2070年大沙鼠高適生區面積較當前氣候場景下增大15.10%和13.18%；中適生區面積較當前氣候場景下呈增大趨勢,低適生區呈明顯增大趨勢。Rcp8.5場景下2050年和2070年高適生區面積較當前增加了13.44%和18.18%,中適生區面積較當前呈下降趨勢；低適生區面積較當前呈明顯增大趨勢。對比4種氣候場景(圖3),大沙鼠的高適生區和中適生區空間位置偏移程度較小,但低適生區空間位置偏移程度較大。

表4 不同氣候變化情境下大沙鼠適生區面積

3 結論與討論

1)本研究基于大沙鼠的分布點數據和39個環境變量數據,利用MaxEnt模型對大沙鼠在亞洲大陸的適生區進行預測,ROC 曲線即 AUC 值高于0.9,標準差在0.015上下浮動,表明模型達到“極好”的標準。

2)Jackknife檢驗結果表明,影響大沙鼠在適生區分布最主要的環境變量為溫度季節性變化的標準差(BIO4)、土壤基本飽和度(T_BS)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)和土壤可交換鈉鹽(T_ESP),5類環境變量累計貢獻率達64.5%。

3)研究結果表明,氣候變化影響大沙鼠2050年代和2070年代大沙鼠的分布,并且影響會因地區而異。對比四種氣候場景下,大沙鼠的高適生區和中適生區空間位置偏移程度較小,但低適生區空間位置偏移程度較大。與其他國家相比,中國適生區的溫度季節性變化的標準差、土壤基本飽和度、最干季度降水量、最暖季度降水量和土壤可交換鈉鹽更適于大沙鼠生存。中國境內的適生范圍為36°—49°N,76°—114°E；高適生區主要分布于西起新疆裕民縣巴魯克山西麓和中(國)哈(薩克斯坦)邊界的阿拉山口一帶,經甘肅省到內蒙古蘇尼特右旗的賽汗高畢蘇木。新疆大沙鼠適生區分布范圍變化較大,3 種情景模式下大沙鼠的適生區位置向新疆北部擴張；甘肅適生區位置向西北部擴張；內蒙西北部和阿拉善地區大沙鼠的適生區位置向四周擴張。

圖3 未來 30 年和 50 年不同氣候變化情景下的大沙鼠的潛在分布區Fig.3 Potential distribution areas of Rhombomys opimus under different climate change scenarios in the next 30 and 50 years PCR為氣候情景

4)當前氣候場景下,大沙鼠高適生區面積為940 830km2,Rcp2.6、Rcp4.5和Rcp8.5三種氣候場景下2050年高適生區面積較當前分別增長15.78%、15.10%和13.44%；Rcp2.6、Rcp4.5和Rcp8.5三種氣候場景下2070年高適生區面積較當前增長8.32%、13.18%和18.18%。大沙鼠高適生區主要分布在中國、蒙古國、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦、土庫曼斯坦、土耳其和伊拉克,其次在吉爾吉斯坦國、塔吉克斯坦國、阿富汗國、伊拉克和伊朗國也有少量分布區域。今后,相關部門應制定合理的預防方案,防止鼠害對森林資源和公共衛生的影響進一步擴大。

本研究運用MaxEnt生態位模型對大沙鼠的潛在分布進行模擬,模型AUC值達到0.9以上,說明對大沙鼠分布預測具有較好的效果。大沙鼠的采食和掘洞強烈影響荒漠植物的發育和外貌,以及荒漠生態系統的結構和功能,嚴重威脅著天然草地生態環境的健康,本研究將模擬結果與GIS相結合,對大沙鼠的監測、風險評估具有重要意義。在建立物種分布模型時,環境變量和樣本量的選擇會對生態位模型的預測結果產生一定的影響[40]。多數研究者只考慮氣候因子[41-42]對物種分布的影響,本研究將地形、土壤共39個環境變量加入其中,剔除貢獻率較小的環境變量,減少了冗余信息對模擬結果的影響,模擬效果較好。

結果顯示,大沙鼠在中國的高適生區面積在不同場景下達7.9×105—8.7×105km2；同時中國的大沙鼠適生區范圍隨著碳排放量的增加并沒有表現出規律性,2050年,在Rcp2.6場景下大沙鼠在中國的高適生區范圍達到最大為8.7×105km2；2070年,在Rcp8.5場景下大沙鼠在中國的高適生區范圍達到最大為8.2×105km2；大沙鼠在中國的中適生區面積在不同場景下達14.0×105—15.4×105km2；大沙鼠在中國的低適生區面積在不同場景下達35.6×105—38.0×105km2；大沙鼠在中國的高適生區和低適生區面積較當前呈明顯增長趨勢。

大沙鼠在蒙古國的發生區面積較中國次之,2070年大沙鼠在蒙古國的高適生區范圍隨著碳排放量的增加而增長；中適生區和低適生區范圍隨著碳排放量的增加而下降；大沙鼠在蒙古國的高適生區范圍在Rcp8.5場景下達到最大為2.3×105km2；2050年大沙鼠在蒙古國的高適生區和中適生區范圍隨著碳排放量的增加并沒有表現出規律性,大沙鼠在蒙古國的高適生區范圍在Rcp4.5場景下達到最大值為2.33×105km2；低適生區范圍隨著碳排放量的增加而下降。

這表明在未來50年,大沙鼠仍對草地生態環境造成嚴重危害,大沙鼠在中國和蒙古國的危險系數極高,有關部門應密切關注,嚴防鼠害成災。

未來氣候變化下,大沙鼠的適生區范圍波動較大,高適生區范圍較當前氣候模式呈現明顯增大趨勢,7種氣候模式下的高適生區面積大小排名為:2070Rcp8.5>2050Rcp2.6>2050Rcp4.5>2050Rcp8.5>2070Rcp4.5>2070Rcp2.6>當前氣候,表明未來氣候變化越來越適宜大沙鼠的生存,大沙鼠的危害程度會加重,分布地區擴大。

劉洋等[34]利用最大熵模型MaxEnt分析了埃及吹綿蚧在中國當前和未來(2050年和2070年)的適生區范圍,結果表明Rcp8.5氣候模式下的適生區范圍大于Rcp4.5氣候模式下的適生區范圍,說明溫室氣體的大量排放導致的全球溫度的持續升高所帶來的環境變化可能更加適宜于埃及吹綿蚧的生存,該蟲的危害在未來可能加重；趙佳強等[43]基于 MaxEnt 模型,對刺槐葉癭蚊在中國當前和未來(2050年) 的適生區進行預測,結果顯示:3 種外排情景 Rcp2.6、Rcp4.5、Rcp8.5的總適生區均比當前氣候的總適生范圍大,以高度、中度適生區面積的增大為主,新疆和我國北部區域面積顯著擴增；唐繼洪等[44]結合政府間氣候變化專門委員會(IPCC) 第五次評估報告發布的 BCC-CSM1.1氣候模式數據,采用最大熵(Maxent) 模型預測了4種氣候變化(RCP2.6,4.5,6.0和8.5) 情景下2050s及2070s 我國草地螟越冬區的變化情況,結果表明:我國草地螟越冬區將會較當前在面積上有所增長并且位置上有向北移動的趨勢。上述研究結果表明:隨著全球氣候變暖,物種的現代潛在地理分布范圍將會擴大,本研究結論一致。

MaxEnt模型較其他生態位模型CLIMEX、GARP具有操作簡便、樣本需求量小和預測精度高等優勢,但不可避免也存在部分局限性,如數據量較龐大時運行速度將會滯后等。其他環境因子變量如:未來的人類活動強度和植被覆蓋等數據對大沙鼠的潛在地理分布變化也有影響,由于未來時期的人類強度和植被覆蓋數據難以獲取,未加入對大沙鼠潛在地理分布的預測,在實際應用時必須結合當地的綜合條件。接下來,應增加更為全面的環境變量,探討其對物種分布模型結果的影響。

致謝：感謝新疆產學研聯合培養研究生基地-新疆治蝗滅鼠指揮部辦公室提供平臺和數據支持。