不同強度牦牛放牧對青藏高原高寒草地土壤和植物生物量的影響

任 強,艾 鷖,胡 健,田黎明,陳仕勇,澤讓東科,*

1 西南民族大學青藏高原研究院,成都 610041 2 西南民族大學畜牧獸醫學院,成都 610041 3 四川大學生命科學學院,成都 610065

草地作為全世界分布最廣、最重要的陸地植被類型之一,在維持區域生物多樣性、生態系統平衡以及整個陸地生態系統物質和能量循環等方面扮演著重要的生態角色[1- 2]。我國的草地面積為4.0×108hm2,約占全球陸地總面積(約5.0×109hm2)的8%,是我國國土總面積的約41%,主要包括溫帶草地、高寒草地和荒漠草地等三種類型[3]。青藏高原是典型的高寒草地分布區和重要的畜牧業生產基地,也是我國最為關鍵的生態安全屏障,在水土保持、氣候調節、防風阻沙等方面發揮著無可替代的作用[4]。近年來隨著氣候變化和人類活動的加劇,高寒草地生態系統正面臨著生物多樣性減少、植被高度降低、植物覆蓋度下降、土壤裸露面積增加、土壤侵蝕加劇及土壤沙漠化鹽堿化等現象,而這些過程均與過度放牧行為有關[5]。

放牧導致草地土壤退化一直是國內外研究關注的焦點之一[6- 7]。放牧作為天然草地利用的最主要方式,其實質是一種生態干擾。家畜放牧主要通過采食、踐踏影響土壤的物理結構(如緊實度、滲透率),同時通過采食后畜體對營養物質的轉化以及排泄物歸還影響物質循環與土壤理化性質,進而導致動植物組分、結構和多樣性格局的變化[8]。根據“中度干擾假說”理論[9-12],適度放牧會引起草地植物多樣性升高、生產力增加和土壤理化性質改善,從而使得營養物質的持續性供給能力得以維持,生態系統處于健康穩定的狀態。然而,過度放牧往往會造成草地植被生產力、覆蓋度和生物多樣性降低,減少植被向土壤的物質輸入,從而導致土壤養分流失,引起土壤有機質、氮素和含水率降低[13],增加土壤緊實度,減緩地表徑流的下滲程度,最終加劇草地土壤的退化[14]。對于青藏高原高寒草地而言,由于受長期超載放牧及氣候變暖等因素的強烈影響,大面積退化的現象頻繁出現,嚴重影響著草地畜牧業的可持續發展[15-18]。近年來,國內外在放牧對草地土壤理化特性的研究報道較多,但在青藏高原地區,探究大型食草動物-牦牛放牧對高寒草地土壤理化性質影響的控制實驗卻鮮見報道。

本研究在青藏高原東緣選取典型高寒草地,使用高原特有且分布最廣的牦牛作為大型草食放牧家畜,開展不同牦牛放牧強度下的長期控制試驗,揭示其對土壤理化性質和地上生物量的影響,為青藏高原高寒草地生態系統保護和可持續管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于青藏高原東緣四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣西南民族大學青藏高原基地(32°48′N,102°33′E),海拔3504 m,氣候類型屬大陸性高原寒溫帶季風氣候,年平均氣溫和降雨量分別為1.5℃和749.1 mm,植物種類主要為禾本科植物(Gramineae):發草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和剪股穎(Agrostismatsumurae)等；莎草科植物(Cyperaceae):高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和薹草(Scirpustriqueter)等；豆科(Leguminosae):米口袋(Gueldenstaedtiadelavayi)、棘豆(Oxytropiskansuensis)和皺黃芪(Astragalustataricus)等；菊科(Compositae):灰苞蒿(Artemisiaroxburghiana)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)和火絨草(Leontopodiumwilsonil)等；其它科(other):藍玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、草玉梅(Anemonerivularis)、翻白委陵菜(Potentilladiscolor)和葛縷子(Carumcarvi)等,其中優勢植物種類為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和矮嵩草(Kobresiahumilis)。

1.2 試驗設計

于2014年在西南民族大學青藏高原基地草場內選擇具有代表性、均勻度一致的高寒草甸試驗樣地10 hm2,該樣地在2014年前為傳統暖季放牧草場,對該樣地進行圍封休牧1年,于2015年開始實施放牧強度試驗。放牧強度的設置依據當地牧戶實地調研和相關文獻查閱,分別為:圍封禁牧、輕度放牧(1頭牦牛/hm2)、中度放牧(2頭牦牛/hm2)、重度放牧(3頭牦牛/hm2)。樣地設置:使用圍欄將試驗地劃分為12個樣地,設置4個放牧強度,每個放牧強度均設置3個重復,其中每個放牧樣地面積均為1 hm2,每個禁牧樣地約為0.33 hm2,每年放牧時間均為5月下旬至9月下旬。

1.3 樣品采集與測定

2018年8月底(即放牧試驗的第4年),采集9個放牧樣地和3個禁牧樣地的地上生物量,每個樣地均隨機采集6個大小為50×50 cm的樣方。生物量采集后使用圓狀土鉆采集5個30 cm的柱狀土壤樣品(晴天或雨后三天采集),并分層為0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm,土樣經自然風干、碾磨、過篩后用于測定全氮、有效氮、全鉀、速效鉀、pH、全磷和有機質。各項指標根據標準方法進行測定[15],其中土壤含水率使用烘干法測定、容重采用環刀法測定、全氮用凱氏定氮法測定、有效氮用堿解擴散法測定、全鉀采用火焰分光光度計法測定、速效鉀用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定、pH采用電位法測定、全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定、有機質采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定。

1.4 數據分析

數據均采用Excel 2013進行初步處理,用SPSS 16.0進行相關統計分析,采用雙因素方差分析檢驗了放牧強度(禁牧、輕牧、中牧、重牧)與土層深度(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm)對土壤含水率等理化性質的影響,采用單因素方差分析檢驗了放牧強度對植物地上生物量的影響,顯著性水平設置為0.05。作圖均使用SigmaPlot 12.5軟件。

2 結果

2.1 放牧強度對土壤物理性質的影響

土壤含水率僅受放牧強度的顯著性影響,而對土壤深度以及放牧強度和土壤深度的交互效應均無顯著性響應(表1)。隨著放牧強度的增加,土壤含水率在各土壤深度均呈現先上升后下降的趨勢,除20—30 cm時重度放牧(HG)與禁牧(NG)不存在顯著性差異外(P>0.05),所有放牧處理(輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和HG)在任意土壤深度均顯著高于不放牧處理(NG,P<0.05),且大小均表現為LG>MG>HG>NG(圖1)。而各放牧處理間(LG、MG和HG)均無顯著性差異(P>0.05)。土壤容重既受放牧強度的影響也受土壤深度的影響,而不受放牧強度和土壤深度交互效應的影響(表1)。土壤容重在0—20 cm時表現為隨著放牧強度的增加而先上升后下降再上升的趨勢,其大小為LG>HG>MG>NG(圖1)。而在20—30 cm深度時表現為先增加后降低的趨勢,大小為LG>MG>HG>NG。土壤容重在任意深度的放牧強度間均無顯著性差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同放牧強度下土壤含水率和容重的變化Fig.1 Soil water content and bulk density in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標準誤差,小寫字母表示不同放牧強度間的差異顯著性(a-b);NG: 禁牧 No grazing; LG: 輕度放牧 Light grazing; MG: 中度放牧 Moderate grazing; HG: 重度放牧 Heavy grazing

表1 土壤理化性質對土壤深度和放牧強度的響應

2.2 放牧強度對土壤化學性質的影響

2.2.1放牧強度對土壤全氮、有效氮的影響

土壤全氮主要受放牧強度和土壤深度的影響,而受其交互效應的影響較弱(表1)。在不同放牧強度下,土壤全氮僅在0—10 cm土層呈顯著性差異,在10—30 cm并無差異,但仍存在一定趨勢。在0—10 cm土層,隨著放牧強度的增加呈現先增加后下降再增加的趨勢,大小為HG>LG>NG>MG(圖2)；在10—20 cm土層,隨著放牧強度的增加而增加,大小為HG>MG>LG>NG(圖2)；而在20—30 cm土層,呈現先下降后增加的趨勢,大小為NG>HG>MG>LG(圖2)。且除0—10 cm時MG顯著低于LG和HG外(P<0.05),各放牧處理在各土壤深度均無著性差異(P>0.05)。土壤有效氮也受放牧強度和土壤深度的顯著性影響,而不受放牧強度和土壤深度交互效應的影響(表1)。土壤有效氮在各深度均呈現先上升再下降的趨勢,在0—20 cm大小為MG>HG>LG>NG(圖2),而在20—30 cm大小為MG>LG>HG>NG(圖2)。且除0—10 cm深度時MG與LG、HG不存在顯著性差異外(P>0.05),MG與NG、LG和HG在任意土壤深度均差異顯著(P<0.05),而NG、LG和HG間均不存在顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同放牧強度對土壤全氮和有效氮的影響Fig.2 Soil total N and available N in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標準誤差,小寫字母表示不同放牧強度間的差異顯著性(a-b)

2.2.2放牧強度對土壤全鉀、速效鉀的影響

土壤全鉀僅對放牧強度存在顯著性響應,對土壤深度以及放牧強度和土壤深度的交互效應無響應(表1)。土壤全鉀在不同深度下均隨著放牧強度的增加呈現逐漸下降的趨勢,大小為NG>LG>MG>HG(圖3)。其中0—10 cm時NG顯著高于各放牧處理(LG、MG和HG,P<0.05)；10—20 cm時NG顯著高于HG(P<0.05)；20—30 cm時HG顯著低于其它處理(P>0.05)。土壤速效鉀受放牧強度和土壤深度的影響,而不受放牧強度和土壤深度交互效應的影響(表1)。隨著放牧強度的增加,土壤速效鉀在各深度均呈現先上升后下降的趨勢,大小為MG>HG>LG>NG(圖3)。在0—10 cm時各處理間均無顯著性差異(P>0.05)；在10—30 cm時MG顯著高于NG(P<0.05)。

圖3 土壤全鉀、速效鉀對不同放牧強度的響應Fig.3 Soil total K and available K in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標準誤差,小寫字母表示不同放牧強度間的差異顯著性(a-b)

2.2.3放牧強度對土壤pH、全磷、有機質的影響

土壤pH受放牧強度和土壤深度的影響,而不受放牧強度和土壤深度交互效應的影響(表1)。隨著放牧強度的增加,土壤pH在各深度均呈現先下降后上升的趨勢,其大小均為NG>MG>HG>LG(圖4)。其中0—10 cm時MG顯著高于LG(P<0.05)；10—20 cm時NG、MG和HG分別顯著高于LG(P<0.05)；20—30 cm時各處理間均無顯著差異(P>0.05)。土壤全磷也受放牧強度和土壤深度的影響,不受放牧強度和土壤深度交互效應的影響(表1)。土壤全磷在0—10 cm和20—30 cm土層的變化趨勢均為隨著放牧強度的增加先下降后上升,大小均NG>LG>HG>MG(圖4)；而在10—20 cm時呈先增大后降低的趨勢,大小為LG>HG>NG>MG (圖4)。土壤全磷在任意放牧處理和土壤深度均無著性差異(P>0.05)。而土壤有機質僅對放牧強度有顯著性響應,對土壤深度以及放牧強度和土壤深度的交互效應均無顯著性響應(表1)。土壤有機質在不同土層的變化趨勢差異較大。在0—10 cm時隨著放牧強度的增加先增大后降低再增大,大小為HG>LG>NG>MG(圖4)；在10—20 cm時隨著放牧強度的增加而增大,大小為HG>MG>LG>NG(圖4)；而在20—30 cm時隨著放牧強度的增加先下降后增大再下降,大小為NG>MG>LG>HG(圖4)。且所有放牧處理在任意土壤深度均無顯著性差異(P>0.05)。

圖5 不同放牧強度對植物地上生物量的影響 Fig.5 The above ground biomass under different grazing intensities 圖中誤差線表示標準誤差,小寫字母表示不同放牧強度間的差異顯著性(a-c)

2.3 放牧強度對植物地上生物量的影響

植物地上生物量隨著放牧強度的增加而逐漸降低(圖5),其中NG顯著高于各放牧處理(LG、MG和HG,P<0.05),LG顯著高于MG和HG (P<0.05),而MG和HG無顯著性差異(P>0.05)。

3 討論

土壤含水率受到多方面因素的影響,其中放牧是影響草地土壤水分的重要因素之一[9,19],本研究發現土壤含水率在放牧條件下均高于對照處理,可能在適度放牧條件下,動物踩踏擾動使得連續的土壤空隙減少,引起土壤水分擴散速率降低,從而增加了土壤的持水能力,造成放牧有利于土壤水分增加的現象[20]。試驗中還發現在放牧條件下,隨著放牧強度的增加,土壤含水率逐漸下降,這一現象與土壤孔隙狀況有關,特別是大孔隙分布顯著影響著土壤含水率有關[21]。當放牧強度增加時草食家畜對土壤的壓實作用變強,導致土壤孔隙度降低,尤其是大孔隙的喪失,進而造成土壤含水率下降[22]。土壤水分的損失很大程度也與地表的蒸發有關[23],隨著放牧強度的增大,地表植被蓋度的不斷降低,地表溫度上升,加劇土壤含水率的下降。土壤含水率不僅與土壤孔隙、地表蒸發有關,還與放牧強度增大后地上植被減小導致植物地下部分對水的吸收和利用增加有關[24]。土壤容重是指單位容積原狀土壤干重,反映土壤結構、透氣性、透水性能以及保水能力的高低[25]。研究發現隨著放牧強度的增加,土壤的緊實度會增大,容重逐漸增加,且該變化主要出現在表層土壤[26-27]。本研究中,放牧強度對土壤容重無顯著性響應,表明土壤容重對放牧的響應存在一定的滯后效應,需要更長期的放牧試驗才能引起土壤容重的顯著性變化[28]。

土壤氮是植物生長最重要的養分之一[29],土壤中可利用氮主要與土壤的礦化作用、植物的吸收量和家畜排泄物量[30]等有關,全氮通過礦化作用轉化為有效氮,同時微生物將部分有效氮又固結到體內成為微生物量氮,在適當的時候可釋放為有效氮,因此土壤中可利用氮主要由這部分組成[31]。研究表明放牧家畜通過采食、踩踏、排泄等行為對土壤中氮含量有直接或間接地影響,且隨著放牧強度增加土壤全氮含量降低[32]。本試驗土壤全氮、有效氮隨著放牧強度的增加有逐漸增加的趨勢,可能是放牧強度的增加帶來家畜糞尿排泄量增加,同時家畜的踩實作用下,對植物造成機械損傷,加快凋落物的形成,加之對其具有壓碎和淺埋作用,促進凋落物的分解[33],從而導致土壤氮含量的增加,這也使得放牧家畜消耗的大部分植物養分又返回到土壤中,并隨土層的加深呈下降趨勢[34]。

土壤中全鉀、速效鉀的含量易受到放牧強度、地理環境(溫度、水分等)以及植物吸收的影響,放牧通過對土壤的踐踏作用,導致土壤結構改變從而影響土壤對全鉀和速效鉀的緩沖能力[35]。有研究表明放牧對土壤全鉀、速效鉀的影響很小[36]。也有研究發現隨著放牧強度的增加可以增加土壤全鉀、速效鉀含量[34]。本研究中放牧強度對土壤全鉀、速效鉀含量存在一定的影響,其中放牧處理下的土壤全鉀含量均低于圍禁放牧,而速效鉀含量則相反,由于放牧強度的增加,放牧家畜糞便的大量輸入,大大增加了土壤速效鉀的含量,且隨著家畜的踩踏作用,促進了土壤中微生物的活性,進而使全鉀的含量逐漸降低[37]。草地植物的變化也會間接影響土壤養分有效組分含量,放牧家畜對植物的選擇性采食、踩踏擾動等活動使植物凋落物、覆蓋度、群落結構及地上生物量等發生變化,也是引起土壤養分變化的因素之一[38]。

本研究中,土壤pH值隨著放牧強度增加而升高,原因是放牧家畜的采食和踐踏導致地表植物蓋度降低,土壤水分蒸發加大,可溶性鹽類隨水分的蒸發積累于地表,導致土壤pH值增加。而土壤全磷含量主要受土壤類型、氣候條件的影響,放牧對土壤磷的作用有降低和變化等報道[39]。本試驗中,隨著放牧強度的增加,土壤中全磷的含量呈逐漸下降趨勢,與宋潔等[40]研究結果一致,主要是在放牧條件下家畜的頻繁采食使磷從系統中的輸出增加,引起土壤中全磷向有效成分的轉移量增大,通過植物吸收后轉向系統外輸出,從而導致土壤全磷含量減少[35]。土壤有機質是陸地生物圈的主要成分之一,是指示土壤健康的關鍵指標[41]。土壤有機質是最大的有機碳庫,占整個系統有機碳的90%左右,且土壤有機質是植物養分元素循環的中心,影響水分關系和土壤被侵蝕的潛力,是土壤結構中的一個關鍵因子[42]。有機質的動態轉化過程十分復雜,受很多因素的影響,如溫度、降水、植被、土壤和放牧管理措施等[43]。放牧強度是草地管理的重要措施,但不同放牧強度如何影響草地碳循環和生態分布仍不清楚。當前的研究報道表明放牧強度對土壤有機質的影響有3類結果:即無影響、增加和降低。有研究表明放牧對土壤有機質含量沒有影響[44]。本研究中,在放牧條件下0—20 cm土層有機質含量比禁牧條件下有所增加,與周國利[45]等研究一致,可能原因是一方面家畜采食導致有機物向地下轉移,提高了植物的根冠比；另一方面,植被蓋度的降低增加了草地的采光面積,光合作用增大,使土壤有機質積累[46]。當草地土壤本身有機質含量較低且土壤的緩沖性較弱時,放牧也會引起土壤有機質降低,特別是在生態環境相對脆弱的半干旱和干旱草地[47]。

放牧在短期內會明顯影響植物群落,許多研究均表明隨著放牧強度的增加,植物地上生物量逐漸降低,與本研究結果一致,主要是隨著放牧強度增加,放牧家畜對植物地上部分的大量啃食,特別是對地上植被群落中優勢種的采食[48],大面積的葉面損失抑制這類植物的光合作用,從而降低地上生物量的補償,最終導致植物地上生物量下降[49]。高寒草地作為青藏高原地區最主要的生態類型,其生物多樣性和草地生產力都受到放牧干擾的極大影響[50]。地上和地下成分通過草地生態系統中的養分循環聯系在一起,它們的相互作用和反饋影響著草地生態系統的過程和功能。趙生龍等研究發現家畜對土壤微生物群落的改變會影響土壤養分的周轉率和根系的養分吸收,進而影響植物群落和生產力[51]。

4 結論

(1) 土壤含水率在放牧處理顯著高于禁牧,且在放牧處理中隨放牧強度的增加呈降低趨勢；土壤容重對不同放牧強度無顯著性響應,僅見放牧處理高于禁牧的趨勢。

(2) 全磷和有機質對放牧強度均無顯著性響應；對土壤全氮和pH的影響主要出現在表層0—20 cm,其中全氮為LG和HG分別顯著高于MG處理,pH為MG顯著高于LG處理；土壤全鉀呈禁牧顯著高于放牧處理的現象,并隨著土壤深度的增加響應減弱；而土壤有效氮和速效鉀響應顯著,均呈MG處理顯著高于NG的現象。

(3) 植物地上生物量呈禁牧處理顯著高于放牧處理的現象,且隨著放牧強度的增加呈逐步下降趨勢。