刈割降低熱浪對內蒙古草甸草原碳通量的影響

董校兵,曲魯平,董 剛,童 琦,邵長亮,*

1 中國農業科學院,農業資源與農業區劃研究所,北京 100081 2 福建農林大學,林學院,森林生態穩定同位素研究中心,福州 350002 3 山西大學,生命科學學院,太原 030002

熱浪(heat wave),一種持續數天的極端高溫氣候變化事件[1],其發生頻率和強度自20世紀中葉以來正在逐漸升高[2- 3]。熱浪時間雖短,但其伴隨的驟然高溫和干旱脅迫會對自然生態系統、區域經濟和人類健康造成顯著影響[4- 7]。歐洲僅10d的一次熱浪便造成了生態系統凈初級生產力下降30%,并且存在長達5 a的遺留效應。熱浪脅迫會改變植物新陳代謝、水分運輸和葉片氣孔閉合狀態,降低植物光合作用速率,進一步導致植被發生水分傳輸障礙和碳饑餓效應[8- 11],從而影響生態系統CO2通量[12]。目前雖然有研究關注增溫實驗對生態系統CO2通量的影響,但大部分局限于室內實驗[9, 13],或者是關注單一物種的野外實驗[11],但缺乏從群落和生態系統整體角度考慮的研究。實際上野外原位復雜及多變的氣候環境和群落中植被的相互作用均會改變熱浪對生態系統的影響,而野外原位的,針對生態系統的研究,有利于準確揭示并衡量熱浪對草地生態系統影響的強度及研究機理。

草地生態系統約占全球陸地面積的40%,儲存了陸地生態系統近1/3的有機碳[14],在全球CO2的循環中起到至關重要的作用。相比森林生態系統,草地生態系統的低水熱條件,較單一的群落結構以及以草本植物為主的植被形態特征更容易受到熱浪的影響。同時草地生態系統又沒有農田生態系統的強力人為干擾管理,往往使得草原生態系統更容易受到熱浪的影響[14-15]。近年來,內蒙古自治區采取“劃區輪牧”和“封山禁牧”等一系列政策,使得刈割成為當地草地生態系統中最主要和最普遍的土地利用方式[16],由于它能改變植物群落結構與功能以及覆蓋格局[17],在熱浪的影響下,極有可能成為改變草地生產力以及生態系統CO2通量和應對極端氣候的重要因素[18],降低應對極端氣候的能力。所以探討熱浪和刈割及其之間的交互作用對草地生態系統的影響,對理解和預測草地生態系統的植被生產力、生態系統的碳平衡對極端氣候的響應便極其重要。

基于此,為了有效觀測熱浪與刈割對草地生態系統的影響,本研究以內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原為研究對象,自2018年開始,進行了為期2a的控制溫度與刈割的田間試驗,探討內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原生態系統對熱浪和刈割及其交互作用的響應,評估和量化熱浪與刈割如何影響生態系統CO2通量變化。由此本研究假設如下:(1)熱浪可以顯著降低生態系統碳吸收強度。(2)刈割和熱浪處理間存在交互作用,可能增強熱浪對生態系統CO2通量的負面影響。

1 研究地區與研究方法

1.1 試驗地概況

本研究在中國農業科學院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站內(北緯49°23′13″、東經120°02′47″)。研究地區屬于中溫帶半干旱大陸性氣候,海拔 627—635m,年均氣溫2.4℃,年積溫1580—1800℃,無霜期110d；年平均降水量390mm,多集中在7—9月份。植被類型為羊草草甸草原,主要建群種羊草(Leymuschinensis)、優勢種有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleidtogenessquarrosa)等、伴生種有山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poaatensis),土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 實驗設計

本實驗設計為兩個因素:人工模擬熱浪和刈割。熱浪處理分為熱浪和無熱浪2個水平。刈割處理分為刈割(留茬5—8cm)和無刈割處理2個水平。共4個處理,分別是:無熱浪不刈割(Control)、無熱浪刈割(M)、熱浪不刈割(HW)和熱浪刈割(HWM),每個處理4個重復,設置小區面積2m×2m,并在任意小區間設置2m的緩沖區。

1.3 研究方法

1.3.1熱浪定義及確定熱浪的發生時間

本研究通過分析長期氣象和通量數據,對內蒙古草甸草原區域的自然熱浪界定標準為以生長季日最高溫度的前10%為基準,把日最高溫超過基準溫度的日期定義為“熱天”；如果連續5個及以上“熱天”發生,定義為一個熱浪事件；其中連續6d允許一個非熱天,12d允許兩個非熱天,以此類推[19]。通過對呼倫貝爾盟海拉爾氣象站最近40 a(1978—2017年,數據來源中國氣象數據網http://data.cma.cn/site/index.html)的日最高溫數據,來確定熱浪的發生時間和發生強度[19]。

通過40 a氣象數據整理發現,熱浪通常發生在5—8月份,其中7、8月份發生頻率最高。因此本研究確定熱浪處理時間在2018年8月10日至8月14日和2019年8月1日至8月5日。

1.3.2熱浪及刈割處理

本研究通過帶有加熱器的OTC(open top chamber)來模擬發生在草原生態系統的熱浪事件。試驗OTC框架是由24根空心鋼管組建而成,形狀八棱柱狀體,底邊八邊形直徑2m,八棱柱高度為1.5m。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯(PVC)塑料布覆蓋,頂部預留直徑約20cm的圓洞使OTC內外空氣得到流通。根據光合有效輻射的測量,薄膜的透光率>90%。熱浪處理的OTC內懸掛一個3kw加熱器(BGE,China)并配備一個溫控開關,懸掛高度為1.5m,呈水平30°,防止熱風機直吹影響模擬熱浪效果的均一性。考慮到透明塑料布的透光性問題,非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布。

刈割處理采用輕型割草機(Yard-man 160CC, USA),處理時間與當地農牧生產中割草的時間一致,在每年生長季末進行刈割處理,刈割留茬高度為生產上常用的5—8cm,具體高度以當年生長情況而定。首次刈割處理時間為2018年7月30日,第二次刈割時間為2018年8月30日。

1.3.2微氣候測量

試驗地配備了微氣候測量系統,以連續測量冠層溫度(Tcan),土壤溫度(Ts)和土壤含水量(SWC)。其中,6個CS616土壤水含量反射計(CSI,Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)安裝在土壤0—30cm處；自制24個Tcan探針(E型熱電偶)安裝在各小區冠層高度約20cm高度處,24個Ts探針(T型熱電偶)安裝在各小區地下深度5cm處,所有微氣候數據均通過 CR1000 數據采集器以20s間隔記錄一次,并編譯成30 min的平均值進行收集。該微環境測量系統采用一個20W太陽能電池板和一個12V深循環供電電池保證電力供應,達到不間斷測量的效果。

實驗結果顯示,在實驗熱浪期間,加熱樣地冠層溫度平均增加了5.8℃(圖1d和1g),土壤溫度平均增加了2.7℃(圖1e和1h)。加熱樣地的冠層溫度和土壤溫度明顯高于未加熱樣地,在加熱結束后立刻恢復平均水平(圖1),加熱結束后,熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.48%(圖1f和1i),并在加熱結束后依舊保持了較低水平。

圖1 模擬熱浪的野外實驗(上圖)和微氣候變化圖Fig.1 Illustration of the field experiment in simulating heat wave (above) and microclimate change mapB1：熱浪前一天；B2：熱浪前二天；B3：熱浪前三天；H1：熱浪第一天；H2：熱浪第二天；H3：熱浪第三天；H4：熱浪第四天；H5：熱浪第五天；A1：熱浪后一天；A2：熱浪后二天；A3：熱浪后三天

1.3.3生態系統氣體交換測量

2018年5月,在植被返青前每個小區的土壤中鑲入一個正方形金屬框(0.5 m×0.5 m×0.1 m),鑲入深度約7cm,露出地面高度約3cm。金屬框在土壤表層是一個平坦的底座,能夠與氣體采集透明室形成密閉空間。安裝過程盡量注意減少對土壤和植被的干擾。使用紅外氣體分析儀(IRGA;LI- 840,LI-COR)測量生態系統CO2交換,并附加一個密閉透明室(0.5 m×0.5 m×0.5 m)連接到鋁合金框架上。在測量過程中,透明室與鋁合金框密封,透明室內兩個小風扇持續混合室內的空氣,記錄好箱體內植被冠層溫度后啟動LI- 840,并在120s的時間內,以每秒1次的速度記錄CO2和H2O濃度,連續記錄120次,測量結束后再次記錄箱體內冠層溫度,最后根據氣體濃度和溫度變化計算凈生態系統CO2交換(NEE)[20]。隨后將透明室與周圍空氣充分混勻后,用不透明布覆蓋,同樣步驟再次測量生態系統CO2交換。由于第二組測量是在沒有光的條件下(即沒有光合作用)進行的,所以獲得的值代表生態系統呼吸(Re)。總生態系統生產力(GEP)計算為NEE和Re的總和。負的NEE指生態系統碳匯狀態,正的NEE表示生態系碳源狀態。測量時間為晴天的9:00—12:00。

本研究通過計算不同刈割水平下熱浪處理和非熱浪處理下的NEE的差值(△NEE),來評估熱浪處理后不同處理下生態系統碳通量的恢復過程。其中,Control和HW的差值用來評估熱浪后的生態系統恢復過程,而M和HWM的差值表示在刈割交互作用下的熱浪后生態系統的恢復過程。

1.3.4生物量測定

在2019年8月20日,用0.25m×0.25m的樣方框在每個小區相同位點分別取樣,以此來估算地上生物量峰值。將鮮草與枯落物分離,65℃烘干至恒重(48h),通過天平進行稱重。

1.4 數據處理

采用重復測量方差分析方法,研究2018年和2019年生長季熱浪、刈割、取樣周期以及其之間的交互作用對CO2通量的影響。采用單因素方法分析(One-way ANOVA)檢驗4個處理間不同時間熱浪的平均CO2通量和生物量的差異(P<0.05,Duncan′s Test)。采用Ecxel軟件(Ecxel 2013 for windows)和Sigmaplot軟件(Sigmaplot 12.5 for windows)進行數據處理與作圖,所有統計分析均運用SPSS軟件(SPSS 25.0 for windows,USA)進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 熱浪對草甸草原CO2通量的影響

本研究將熱浪研究期分為二個階段(熱浪發生時和熱浪發生后),分別代表熱浪的即時效應和滯后效應。研究發現在不同階段下對NEE、Re和GEP均有顯著差異(表1)。熱浪處理顯著降低了生態系統的碳匯強度,表現為降低凈生態系統CO2交換(NEE)(圖2)。在熱浪期間,2018年和2019年均降低NEE為31%(P<0.05)。然而熱浪對生態系統呼吸(Re)卻不顯著(P<0.05)(圖3),2018年熱浪僅導致Re降低了4%,而2019年卻增加了1%。生態系統總生產力(GEP)與NEE類似,熱浪使GEP降低了16%和12%。

圖2 2018—2019年不同處理下草地生態系統碳通量生長季內日值變化Fig.2 Changes in the daily value of carbon fluxes of grassland ecosystems during the growth season under different treatments from 2018 to 2019 灰色虛線表示刈割處理時間(2018年7月30日);灰色區域表示熱浪階段

表1 生態系統碳通量的重復測量方差分析

同時,熱浪發生后對CO2通量產生了明顯的滯后效應。表現為在熱浪發生后CO2通量長時間內處于較低水平(圖2),2018年熱浪結束后的第1d,熱浪組NEE值比非熱浪組低13%,直到熱浪后的第15天,熱浪組NEE值比非熱浪組低5%。2019年熱浪結束后第1天,熱浪組NEE值比非熱浪組低19%,熱浪后第11天,熱浪組NEE值僅比非熱浪組低1%。基于此,通過斜率表示熱浪后生態系統的恢復速率,本研究將熱浪后△NEE值作為衡量熱浪滯后效應的指標,以此來表示熱浪后生態系統的恢復速率。當△NEE=0時表示熱浪后生態系統恢復到原來水平。計算結果表明,2018年熱浪恢復期為27d(圖4),2019年熱浪后恢復期僅需要12d(圖4),比2018年恢復時間縮短1.25倍。

2.2 刈割對草甸草原CO2通量的影響

刈割處理與熱浪存在明顯的交互作用(表2),顯著降低了熱浪的負面效應,增加碳固定。2018年與2019年熱浪期間的NEE中,實驗結果表明非刈割組下的熱浪處理造成了顯著差異(P<0.05)(圖3),而在刈割處理加入后,熱浪處理不存在顯著差異(P>0.05)(圖3)。同時,2018年熱浪使NEE降低31%,在刈割處理加入后,使NEE降低26%,相比熱浪減少了5個百分點,2019年也有同樣類似的結果,2019年熱浪NEE降低31%,刈割處理加入后使NEE降低為27%。并且,刈割處理顯著提升了2019全年度NEE、Re和GEP值,分別提升了21%、19%和20%,然而刈割處理卻降低了2018年NEE和GEP值,降低了30%、19%,Re基本不變(+1%)。同時這種交互作用同樣發生在熱浪后的恢復期,刈割處理加入后,2018年NEE恢復期為16 d(圖4),比單獨熱浪處理的恢復時間(27d)縮短了1/3,2019年NEE恢復期也從2018年度的12 d縮短至9 d,比單獨熱浪處理后的恢復時間縮短了1/4。

圖3 不同處理下生態系統碳通量在不同階段的平均值Fig.3 Average value of ecosystem carbon flux at different stages under different treatments進行單因素ANOVA的統計分析,分別用不同字母表示差異;圖中數據為平均值±標準差

2.3 生物量

地上生物量是反映草地生產狀況和生產潛力的重要指標。熱浪處理增加枯落物,而刈割處理顯著提高了干重(表2)。干重中,刈割組的生物量最高,熱浪組的生物量最低,且兩種處理下存在差異(P<0.05)。總生物量中,刈割處理與非刈割處理之間產生顯著差異(P<0.05),熱浪加刈割組和刈割組相比對照減少了30%和27%。熱浪組的地上總生物量雖然低于對照組,但不顯著(P>0.05),而總生物量產生這種差異主要是因為刈割處理導致枯落物的下降(P<0.05)造成的。總體來看,熱浪處理后,總生物量下降,枯落物占總生物量的比例增高。

表2 不同處理下地上生物量

3 討論

3.1 熱浪顯著降低生態系統碳通量

熱浪的發生會顯著降低生態系統碳通量,NEE、Re和GEP分別降低了31%、1%和14%(圖2)。從微觀到宏觀的角度主要分為以下三個層面,在細胞層面,熱浪后期伴隨的干旱會導致細胞失水而破壞植被細胞的完整性,最終導致細胞損傷甚至死亡[21]。高溫下細胞中的生物膜失去運輸作用,以及蛋白質發生變性失活也會對植被造成損傷[22],繼而造成植物的損傷和死亡,熱浪樣地內的低生物量和高枯落物便證明了植物組織發生了衰老和死亡的現象(表2)。植物光合作用是草原生態系統CO2通量交換最主要的方式之一,但光合作用卻是植物對溫度反映最敏感的過程,對于大部分植物來說,光合作用的最適溫度在20—35℃之間,而過高的溫度將會使光反應中的PSII[23]和暗反應中的Rubisco活化酶[10]活性受損導,使得光合酶與電子運輸速率下降[24-25],從而對植被光合造成直接損害[26-27]。 進而把這種影響擴大到植被層面,由于光合作用受損,凈光合作用下降,而熱浪下生態系統呼吸卻基本不變甚至升高(圖3),極易造成碳源不足而產生碳饑餓效應。同時,熱浪伴隨著高溫脅迫,會增大植物蒸騰作用,導致植物耗水增加,使土壤水分流失加重(圖1f和1i),低土壤水分便使植物無法獲得充足的水分供應[28],進而植物為避免干旱會使其氣孔關閉[29],造成干旱脅迫。干旱脅迫進一步延續熱浪的影響,所以即使熱浪發生后,這種脅迫危害也會繼續存在[9,30]。當然,如果熱浪發生后及時得到充沛的水分,這樣既失去了高溫脅迫,又減少了干旱脅迫的危害[9,31],則會降低熱浪對生態系統造成的影響。例如2019年熱浪發生后,樣地及時的降水(圖1i),土壤含水量得到極大補充。這是2019年熱浪發生后的恢復時間大幅度減少的其中一個主要原因(圖4)。

3.2 刈割后增強了生態系統抵抗力和恢復力,降低了熱浪對植被碳通量的影響

生態系統抵抗力和恢復力常作為反映生態系統抵抗干擾以及干擾過后恢復到正常狀態的能力[32-33]。而刈割作為內蒙古草原最常見的土地利用和管理方式之一[16],對草地地上部分可以造成直接的機械損傷,間接影響了草地植物群落、功能、植被生理生態以及生物量分配等,從而對生態系統碳收支及生態系統功能產生影響[34-35]。本研究中,刈割加入后明顯提高了2019年NEE、Re和GEP值(表3),而2018年的碳通量發生下降,是由于在2018年7月31日剛剛完成刈割處理,除去了植被的大部分枝葉,嚴重損傷了植物光合作用的器官,致使植被光合作用能力下降。但是,無論在2018年還是2019年,刈割加入后都有效的減輕了熱浪對生態系統CO2通量的影響(圖3),降低了熱浪對凈碳交換的負面響應,相比熱浪處理,刈割加入后熱浪對2018年和2019年凈碳交換的負面效應分別減少了5%和4%,同時縮短了熱浪后的恢復時間(圖4),2018年和2019年熱浪后恢復期分別縮短了1/3和1/4,因此反駁了部分假設,即刈割加重熱浪的效應。

表3 不同試驗年份熱浪和刈割對生態系統凈CO2交換(NEE)、生態系統呼吸(Re)和生態系統總生產力(GEP)的影響

圖4 熱浪后NEE差值(△NEE)的變化Fig.4 Change of NEE difference (△NEE) after heat wave

從植被個體的角度來看,適當的刈割處理可以去除植物頂端的衰老組織,刺激側枝和新枝組織的生長[36],減少了植物的生長冗余,從而實現補償性生長,而這種補償性生長通常伴隨著新生葉片光合能力的增加[37],有利于草地凈初級生產力的提高和生態系統碳固定[38-39]。在群落的水平下,一方面,刈割后打破了植物頂端優勢,使植物產生更多的分支,增大了有效冠層光合面積[40-41]。另一方面,刈割處理后,降低了群落內高大草本植物的密度和高度,使在群落中所占的比例也逐漸減小,而匍匐低矮的下層植物接受的光照機會增多,光合作用也進一步加強。同時,刈割后使低矮植物獲得更廣闊的生長環境,增加植被豐富度,提高了群落多樣性,促進了生態系統的穩定性。刈割處理推動了生態系統的穩定性提高和植物間相互作用的增強,使得生態系統能夠更好的抵御熱浪的負面影響[32]。

這與之前我們在典型草原的結果截然相反[12]。除了以上原因,我們認為形成這種差異的另外一個主要原因是土壤水分,典型草原相對草甸草原降水更加稀少[12],相較與典型草原(15%—20%),草甸草原的土壤含水量往往更高(>20%)(圖1),而充足的水分供應可以增強刈割后植物的恢復以及生長能力[42]。

4 結論

結果表明,熱浪顯著降低了內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原生態系統CO2交換,并有明顯后效應。熱浪使CO2的年同化能力變低,總體而言,熱浪對NEE影響最大,降低了31%,GEP影響較小,平均下降了14%,而Re僅下降了1%。刈割加入后與熱浪存在交互作用,可以降低熱浪對草地生態系統碳通量的負面影響,并加快熱浪后的恢復進程。此外,如果熱浪發生后有及時的水分攝入,能夠更進一步提高熱浪后草地生態系統的恢復性。因此,未來草地生態系統中應著重注意土地利用方式,提倡割一年休一年的管理方式,增加土壤含水量,來應對未來可能發生的熱浪這種極端氣候現象。