李麗鳳,劉文愛,陶艷成,許曉玲,傅偉聰,董建文,4,*
1 福建農林大學 園林學院, 福州 350002 2 桂林電子科技大學 設計與創意學院, 北海 536000 3 廣西紅樹林研究中心 廣西紅樹林保護與利用重點實驗室, 北海 536000 4 國家林業局森林公園工程技術研究中心, 福州 350002
互花米草(Spartinaalterniflora)起源于美洲大西洋沿岸和墨西哥灣,是濱海鹽沼常見的禾本科(Gramineae)多年生草本植物,具有區域性入侵特征[1]。互花米草對溫度變化具有一定適應性,分布緯度跨度大,適宜生長在廣闊的潮間帶上[2]。互花米草在許多引種地快速蔓延,包括北美西海岸、歐洲、新西蘭和中國沿海等[3-4]。1990—2015年中國互花米草面積從4375.5 hm2增加到54579.7 hm2[5],成為中國東海岸分布最廣的1個入侵種[6- 7],改變了原來生境特征與生物群落生態結構[8- 9],嚴重威脅生態系統的穩定性和功能[10- 12]。近年來,如何防范互花米草入侵成為中國生物入侵問題研究的焦點之一。廣西沿海是互花米草適宜分布區,主要分布在丹兜海、鐵山港灣、廉州灣等地[13],廣西山口紅樹林保護區是互花米草擴散和蔓延面積最大的區域[14],其面積從2003年的167 hm2增加到2015年的413.00 hm2[5,15],已對當地自然生態系統產生嚴重的負面影響,亦成為學術界關注的重點區域。
目前關于互花米草擴散的研究成果包括監測、擴散模擬、種群空間分布、繁殖方式、驅動力等方面。在監測和擴散模擬方面,有學者利用遙感影像對互花米草進行監測[16- 18]或基于元胞自動機構建互花米草種群擴散模型[19- 20]。在種群分布方面,有學者利用景觀格局指數、質心變化等方法分析互花米草群落的景觀空間分布特征[21]。在繁殖方式方面,前人從互花米草種群繁殖方式探討其擴張能力[22],或從種群的入侵力、生態系統可入侵性和入侵通道分析互花米草的爆發機制[2]。在影響因子及驅動力方面,對于中國沿海互花米草擴散的影響因素有海溫、海流緯向分布、海鹽度、溫度、降雨量[23],有學者以氣候、水文、經濟、社會和政策為驅動力因子分析濕地類型景觀格局動態變化[24- 25]。研究驅動力的方法主要包括Pearson雙變量相關性分析法[26]、灰色關聯度分析方法[27]以及Logistic模型等[28],其中灰色關聯度分析方法對于樣本數量較小的情況下較為適宜[27]。
綜上,迄今關于互花米草的研究成果頗為豐碩,然而結合互花米草擴散動態并探討其驅動力研究成果相對較少。本研究通過分析2009—2019年間廣西山口紅樹林保護區互花米草空間分布、面積變化動態、質心的變化與景觀格局,探討互花米草在紅樹林濕地中擴散特征與規律,并通過灰色關聯度分析法探討互花米草擴散動態的驅動力,旨在為互花米草監控、紅樹林資源保護和管理提供科學依據。
廣西山口國家級紅樹林生態自然保護區(中心位置地理坐標21°28′N,109°43′E)距離廣西北海市105 km,東與廣東省湛江紅樹林保護區接壤,由廣西合浦縣東南部沙田半島的東西兩側海岸及海域組成(圖1),海岸線長約50 km,面積8000 hm2,保護區于2002年1月被列入國際重要濕地名錄。該保護區地屬亞熱帶海洋性季風氣候,年均氣溫23.4℃,年平均降水量為1887.54 mm。保護區灘涂主要為淤泥質,分布著紅樹林建群種有紅海欖(Rhizophorastylosa)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Aricenniamarina),互花米草主要分布在丹兜海潮灘、英羅潮灘,呈單優群落生長或與紅樹林混生。

圖1 廣西山口紅樹林保護區區位圖Fig.1 Location of Guangxi Shankou Mangrove Reserve
1.2.1遙感影像數據
以2013年12月高分一號全色和多光譜高分辨率衛星影像為主要數據源,分辨率分別為2 m與8 m。利用ERDAS9.2遙感影像處理平臺做正射校正、數據配準與融合處理,并組合2、4、3波段影像,采用人機互譯的方式進行解譯。利用覆蓋研究區域1∶10000地形圖進行遙感影像校正。以同期QuickBird影像為基本驗證數據,隨機抽取100個互花米草斑塊,利用對比法進行精度驗證[16]。2013年研究區互花米草抽樣斑塊總體面積誤差為1.1%,斑塊面積總體重疊率達到95.8%。
1.2.2互花米草面積數據
研究區1979、2000、2003、2007、2008、2011、2015年互花米草面積數據來源于參考文獻(表1)。2009年10月、2019年12月互花米草數據來源于Google Earth影像,影像分辨率為0.61—2.4 m[31- 32]。利用ArcGIS的“線切割面”的功能目視解譯研究區Google Earth 影像。隨機抽取100個斑塊進行現場手持GPS繞測精度驗證,2019年研究區抽樣斑塊總體面積誤差為1.3%,斑塊面積總體重疊率達到95.4%。
本次研究對象為互花米草,主要分布在灘涂上,因此將保護區灘涂用地進行分類:互花米草、紅樹林、光灘、養殖灘涂。此外,本研究還解譯了海堤內廢棄蝦塘中的互花米草。輔助數據有ALOS衛星12.5 m Dem數據、潮位信息數據。本研究采用ArcGIS 10.4軟件進行矢量數據處理及制圖。

表1 山口保護區互花米草面積及數據來源
1.2.3氣象、經濟、社會數據
年均最高溫、最低溫、年降雨量數據來源于北海歷史天氣數據(http://lishi.tianqi.com/beihai/201911.html)和國家氣象科學數據中心地面資料數據(https://data.cma.cn/site/index.html)。地區國民生產總值、人口數據來源于北海市統計年鑒(http://xxgk.beihai.gov.cn/bhsdfzbzwyhbgs/zjtd/bhnj_98776/);趕海人數數據來源于廣西紅樹林研究中心開展的山口紅樹林保護區本底調查。
1.3.1土地類型轉移矩陣
用土地類型轉移矩陣來分析用地類型的結構特征及不同用地類型變化方向,根據不同時期的用地類型,按公式(1),在GIS中進行地圖代數計算[33]。
(1)

1.3.2質心的變化
在ArcGIS 10.4中標出各互花米草斑塊的質心點,記錄斑塊質心的經緯度坐標。通過計算互花米草的面積加權質心變化,揭示互花米草在空間上的擴散方向和速度,計算方法按公式(2)[21]:
(2)
式中,Xc和Yc是按面積加權的互花米草質心坐標,Xi和Yi是互花米草的第i個斑塊的質心坐標,Ci為互花米草的第i個斑塊的面積,n為互花米草斑塊的總數目。
1.3.3景觀格局分析
對2009、2013、2019年山口紅樹林保護區互花米草景觀格局指數開展分析,以了解研究區互花米草格局及其變化特征。通過 Fragstats4.1進行計算斑塊數量(Number of patches,NP)、斑塊密度指數(Patch Density,PD)、平均斑塊大小(Patch Density,MPS)、分維數(Dimension,D)和最大斑塊指數(Patch Density,LPI)等5個景觀指數[34]。
1.3.4灰色關聯度分析方法
灰色關聯度分析方法,是指兩個系統或兩個因素之間關聯性的度量,目的在于找到系統間影響因素的關系,以反映各評價對象與參考序列的關聯關系。本研究通過灰色關聯度分析互花米草景觀格局指數與人為因素、氣候因素的關聯性,在具體研究中對指標數據利用初值法做無量綱化處理,計算比較序列與參考序列對應元素的絕對差值,分辨系數取0.5,最終定量各因素之間的數值關系。關聯度值大于0.5 時,說明關聯度顯著;關聯度值越接近1,關聯度越強[27]。
2.1.1互花米草空間分布
2009—2013年間,廣西山口紅樹林保護區灘涂主要分布著紅樹林和互花米草斑塊,互花米草在保護區丹兜海潮灘、英羅港海塘村、英羅村灘涂上蔓延,與紅樹林形成競爭灘涂空間的群落(圖2)。2019年養殖灘涂斑塊面積增加13.77 hm2,主要是由于當地居民刈割處理禾榮村潮灘(中心位置:經度109°38′19",緯度21°35′15")互花米草,在灘涂上養殖紅樹蜆(Geloinaerosa)。2009—2013年間互花米草面積最大的斑塊分布位置不變(中心位置:經度109°39′45″,緯度21°33′44″),但面積變小,2009年、2013年與2019年依次為64.34 hm2、53.91 hm2、53.54 hm2。
丹兜村海堤坍塌(中心位置:經度109°40′13",緯度21°35′19"),互花米草種子隨著海水倒灌進堤內,互花米草在廢棄的蝦塘蔓延。2009年堤內互花米草斑塊24個,面積3.57 hm2,2013堤內斑塊53個,面積37.38 hm2。2013—2019年間,當地居民對廢棄蝦塘進行整治將堤內互花米草用地轉為蝦塘,至2019年堤內互花米草斑塊7個,面積約7.06 hm2。

圖2 廣西山口紅樹林保護區互花米草分布Fig.2 The distribution of Spartina alterniflora
2.1.2互花米草擴散速度及面積變化趨勢
2009—2019年間,保護區互花米草面積呈現增加趨勢,但增長速度下降。2009年互花米草面積為301.04 hm2,至2019年增加到454.24 hm2。互花米草年均增長率大幅下降,2009—2013年年均增長率為7.60%,2013—2019年則下降為1.99%(表2)。
2009—2013年間紅樹林面積呈增加態勢,其年均增長率為3.42%,但面積增長率小于互花米草,而2013—2019年呈減少趨勢,主要是位于禾榮村馬扒欄灘涂的紅樹林死亡(中心位置:經度109°38′36″、緯度21°35′40″)。

表2 斑塊面積及年均增長率 (2009—2019年) /%

圖3 互花米草面積散點圖Fig.3 Scatter plot of the area of Spartina alterniflora
以2009—2019年間廣西山口自然保護區的面積數據為因變量(表2),通過Excel繪制互花米草面積散點圖(圖3),得到互花米草面積預測模型式(3):
y=12.703x-25219
(3)
式中,x為預估測的年份,y為預測的互花米草面積,R2=0.785,利用 SPSS 22.0 軟件進行方差分析、模型統計檢驗,F=23.013,P=0.001<0.01,該模型具有統計學意義。結果表明互花米草面積呈線性遞增態勢。如果互花米草不進行控制,預測模型顯示2029年互花米草面積將達到555.387 hm2,2039年達682.417 hm2,界時將有更多的適林灘涂被侵占。這也印證了前人的研究結論[14]。
2.1.3用地類型轉移分析
通過保護區10年間土地利用轉移矩陣分析,可進一步說明研究區互花米草面積變化情況。總體而言,2009—2019年間研究區各地類中活躍程度位列前三的依次為養殖灘涂、互花米草、紅樹林(表3)。互花米草侵占灘涂的空間速度比紅樹林快,紅樹林將面臨生長空間的限制。2009—2019年間,光灘轉化為互花米草是其轉化為紅樹林面積的1.507倍。2019年紅樹林面積為868.98 hm2,增加面積主要來自互花米草(17.99 hm2)、光灘(137.52 hm2)轉入。位于那潭村灘涂(經度109°39′56"、緯度21°36′23")互花米草轉入為紅樹林,主要是相關部門在此種植人工林。2019年互花米草面積為454.24 hm2,主要來自紅樹林(13.77 hm2)、光灘(207.26 hm2)、堤內蝦塘(3.49 hm2)轉入;2019年保護區灘涂養殖面積來自紅樹林(1.21 hm2)、互花米草(3.37 hm2)以及光灘(9.19 hm2)轉入。

表3 2009—2019年山口紅樹林保護區用地類型轉移矩陣

圖4 不同年份互花米草斑塊質心變化 Fig.4 The patch centroid variation of Spartina alterniflora in different years
2009、2013、2019年互花米草的質心坐標都位于丹兜海潮灘(圖4)。互花米草斑塊質心整體移動方向:2009—2013年向西北方向偏移,2013—2019年向東南方向偏移。2009—2013年向北移動速度較快,而2013—2019年向南移動速度較快。前一階段質心變化,主要是因為互花米草擴散進入保護區西北側稀疏的紅樹林,而后一階段互花米草在英羅灣、煙樓下等潮灘平行海岸線向海一側擴散。
保護區互花米草種群擴散表現為點源擴散、多點爆發的特點。以丹兜潮灘上互花米草斑塊(中心位置:經度109°39′8",緯度21°34′53")擴散過程為例(圖5),圖中2009年互花米草斑塊由破碎的多個點源構成,隨著時間變遷多點爆發,至2013年多個點源連接形成面狀的斑塊,至2019年形成片狀的互花米草斑塊。這種擴散的特點,被鄧自發等稱之為短程“流”式擴張[2]。互花米草對土壤要求不高,在淤泥質的灘涂上生長最好[35],而山口紅樹林保護區為海灣淤泥灘涂生境,有利于互花米草生長擴散,因此在丹兜海潮灘上形成大面積互花米草優勢群落。

圖5 斑塊演變示意圖Fig.5 Schematic diagram of patches evolution
本研究用高度濃縮景觀格局信息的景觀格局指數反映斑塊結構組成和景觀變化特征。如表4所示,2009—2019年紅樹林平均斑塊大小先上升后降低,分維數數值和斑塊密度值均先降低后上升,表明期間斑塊形狀趨向復雜變化,紅樹林斑塊有破碎化趨勢。
互花米草斑塊數量2013年較2009年減少,主要是小斑塊連接成大斑塊的緣故,2013 —2019年斑塊數量增加,互花米草斑塊整體質心偏移,位于丹兜海潮灘的煙樓下、永安、上新村、以及英羅、海塘的灘涂上有新斑塊生成。
互花米草分維數2019年<2009年<2013年,表明2009—2013年互花米草爆發高峰期,斑塊復雜,并且隨著時間推移,至2019年斑塊逐步成型。相對2013年,2019年的互花米草斑塊形狀由復雜變為簡單。2009—2019年間互花米草斑塊密度數值先減小后增大、平均斑塊大小數值先增大后減小,說明期間互花米草呈現破碎化趨勢。

表4 廣西山口紅樹林保護區濕地景觀格局指數
本研究利用社會環境因素結合灰色關聯度分析法研究樣地互花米草動態變化驅動力。引起互花米草擴散動態變化的社會環境因素分為人為因素和自然因素,其中人為因素主要體現在地區國民生產總值變化、山口趕海人口比例;自然因素包括年均最低溫、年均最高溫(圖6)。因研究期間年均氣溫與年均降雨量變化趨勢不明顯,未納入到影響因素中。

圖6 2009—2019年社會環境因素變化動態Fig.6 The changes of social environmental factors in 2009—2019
表5所示,分別以2009—2019年間研究區互花米草分維數、最大斑塊指數、破碎化指數、斑塊密度、面積作為參考序列,針對4個驅動因素趕海人口比例、年均最高溫、年均最低溫、地區生產總值,進行關聯度分析。各個影響因子關聯度值均大于0.5,各因子選擇具有一定合理性[27]。研究結果表明,2009—2019年間互花米草動態變化受到自然因素與人為因素共同影響,互花米草景觀格局指數對年均最高溫、趕海人口比例、年均最低溫較敏感。其中,年均最高溫與互花米草分維數、破碎化指數、面積相關性最大;趕海人口比例對最大斑塊指數、斑塊密度、斑塊數影響最大;年均最低溫度與破碎化指數、互花米草面積、最大斑塊指數、斑塊密度、斑塊數的關聯度值均排在第二位;地區生產總值與互花米草景觀格局指數的關聯度相對較小。
2009—2019年間影響互花米草面積變化的各個因子關聯度排序依次為:年均最高溫>年均最低溫>趕海人口比例>地區生產總值。因此研究區域互花米草面積主要是受到氣候因素的影響,其次為人為因素。從氣候因素上看,隨著全球溫度的上升,研究區域年均高溫和年均最低溫都有上升趨勢(圖6),互花米草面積與研究樣地的年均最高溫正相關(R2=0.9958),與年均最低溫正相關(R2=0.9304)(圖7)。從人為因素來看,互花米草面積與地區生產總值正相關(R2=0.8448),互花米草面積與研究樣地趕海人口比例呈負相關(R2=0.9986)。2009—2019年間,北海市地區生產總值為從335億元上升到1300.80億元,年均增長率為14.53%(R2=0.9805)。2009—2019年間從事趕海活動的人口比例下降,說明該地經濟發展為當地居民提供了更多的就業崗位與多樣化的經濟收入來源,趕海人口比例相應減少,有利于互花米草擴散。

表5 各影響因子與互花米草景觀格局指數的關聯度

圖7 互花米草面積與影響因素的關系Fig.7 The relationship between the area of Spartina alterniflora and the influencing factors
(1)氣候變化對互花米草的景觀格局指數和面積變化有一定影響。互花米草分維數、破碎化指數、面積對年均最高溫變化表現較為敏感,互花米草面積與當地的年均最高溫、年均最低溫正相關。Chuine等認為增溫顯著提高了C4植物的競爭力[36],本研究中互花米草面積年均增長率大于紅樹林,可能是因為在溫度變化背景下,互花米草的競爭力高于紅樹林的緣故。
(2)在全球變暖的趨勢下,2009—2019年間山口保護區互花米草總面積呈現增長趨勢,但擴散速率呈現下降趨勢。這與廣西海岸互花米面積草整體變化趨勢基本一致[14,16]。究其原因,一方面是由于溫度的影響,祝振昌等研究結果認為互花米草萌發率隨溫度升高呈現先增大后減小的趨勢[37]。另一方面因為經過前期的互花米草爆發式擴散,面積迅速增加,但受保護區灘涂空間限制,其擴散速率降低。在研究區域互花米草入侵的紅樹林空間主要是保護區西北部的紅樹林密度小的區域,在紅樹林密度大、樹形高大的英羅港區域,互花米草主要是位于紅樹林斑塊外緣[23],未能入侵到斑塊內部空間中,這與前人研究互花米草容易向低矮、稀疏的紅樹林內擴散的結論一致[14,38]。
(3)從2009—2019年土地利用變化可以看出,2019年局部灘涂上的互米草(面積3.37 hm2)被刈割,互花米草灘涂轉為養殖灘涂。當然,養殖灘涂是否長期有效抑制互花米草生長,需要后期進一步監測。此外通過灘涂養殖取代互花米草的方式,其生態影響也需要進一步關注,因養殖灘涂面積還包括紅樹林面積(1.21 hm2)、光灘面積(9.19 hm2)轉入,人為干擾加劇,將對紅樹林生長造成一定影響。
(4)本研究中驅動力分析的因素主要包括自然因素和人為因素,在氣候因子中選擇年均值,具體月份的氣候因子影響差異還需要進一步研究。在后期研究中,擬將互花米草入侵前后土壤的理化性質變化、地形、土地利用納入驅動因素中進行深度分析,為紅樹林濕地環境生態保護提供依據。
(1)廣西山口紅樹林保護區互花米草呈現擴散趨勢,與紅樹林爭奪生長空間。2009—2019年間互花米草面積呈現增長趨勢,在光灘上生長優勢較紅樹林明顯,且年均增長率大于紅樹林,生長占用灘涂空間,將使宜林空間減少。期間,紅樹林趨向破碎化,其中主要是由于互花米草侵入紅樹林邊緣,局部入侵斑塊內部的緣故,特別是丹兜海西北側稀疏的紅樹林,使紅樹林斑塊形狀趨向復雜變化。近年互花米草質心向保護區東南方向偏移,應注意防范。
(2)2009—2019年間互花米草動態變化受到人為因素與自然因素共同影響。在人為因素方面,趕海人口比例是景觀格局變化的主要影響因子之一,與最大斑塊指數、斑塊密度、斑塊數關聯度最大。在自然因素方面,氣候變化是互花米草景觀格局及面積變化的重要影響因素。2009—2019年間,年均最高溫對互花米草分維數、破碎化指數變化影響相對較大。互花米草面積變化的主要影響因子亦為氣候因素,與年均最高溫、年均最低溫均呈正相關。隨著全球氣候變暖,互花米草面積增加,紅樹林生長將面臨嚴峻挑戰。
致謝:感謝福建師范大學地理科學學院祁新華教授對論文提出寶貴的修改意見。