水分梯度下荒漠植物多樣性與穩定性對土壤因子的響應

胡 冬,呂光輝,*,王恒方,楊 啟,蔡 艷

1 新疆大學資源與環境科學學院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046

半個世紀以來,物種多樣性和生態系統穩定性之間的關系一直是生態學具有爭議的問題[1- 6]。生態系統穩定性是物種多樣性、環境條件、外界擾動等因素共同作用的結果[7]。作為生物多樣性的重要組成部分,植物多樣性在維持群落生態系統功能及其穩定性中起著至關重要的作用[8- 9],而植物多樣性受到諸多環境因子的影響,如氣候[10],土壤[11]和水環境[12]等。其中土壤作為植物生長繁育的必要條件之一,植物群落的類型與分布都會受到土壤養分狀況及其理化性質的影響[13]。對于干旱區半干旱區而言,許多植物都處于干旱脅迫下,水分成為植物生長發育的主要限制因子之一[12]。根據IPCC[14]預測,近年來由于極端氣候事件的頻繁發生,陸地生態系統的干旱程度和頻率將會繼續增加。在干旱區和半干旱區,干旱程度的增加將對植物多樣性產生重要影響,進而影響群落的穩定性[15]。因此,基于不同水分梯度,探究荒漠植物多樣性與群落穩定性之間的關系,以及主要影響植物多樣性與群落穩定性的土壤因子,將為干旱半干旱區植物多樣性的保護與群落穩定性的維持提供理論依據。

近年來,由于生物多樣性急劇下降,越來越多的國內外學者開展了關于植物多樣性方面的研究[16]。其中,植物多樣性沿環境梯度的空間變化已經是多樣性研究的基本問題[17]。荒漠生態系統因其特殊的地理環境,生態環境十分脆弱,一旦遭到破壞就很難恢復[18]。現有研究發現不同荒漠生態系統植物組成、分布格局、豐富度和多樣性特征均會隨水分梯度的變化而變化[19-21]。同時,有關環境因子對穩定性影響的研究結果表明,短期的環境改變如極端干旱可以增加群落生產力,進而暫時增加群落的穩定性[22]。Hallett等發現高降水量的地區,其群落穩定性較高[23]。目前關于生物多樣性—穩定性關系的研究結果表明,二者之間存在正相關[24- 25]、負相關[26]和非線性[27]的關系,并沒有一致的結論。綜上所述,前人的研究主要集中在環境因子對植物多樣性或群落穩定性的影響,而將二者結合的研究甚少,且關于生物多樣性與群落穩定性的關系尚存在爭議。因此,很有必要在荒漠區開展不同水分梯度下植物多樣性與群落穩定性相關關系的研究,以期揭示物種在不同水分梯度下與土壤因子的作用機制。

艾比湖流域屬于典型的干旱內陸河流區域,位于流域內的阿其克蘇河兩岸,水分梯度明顯,并且其土壤水分含量表現出隨著離河岸距離增大而減小的趨勢[28]。因此,本文以艾比湖流域荒漠植物群落為研究對象,探討不同水分梯度下植物多樣性與穩定性對土壤因子的響應,旨在解決以下問題:(1)植物多樣性與穩定性對水分梯度的響應及二者之間的關系；(2)不同水分梯度下影響植物多樣性和群落穩定性的主要土壤因子有哪些？上述問題的研究將有助于了解荒漠植物多樣性沿土壤水分梯度的變化規律及群落穩定性的維持機制,以期為艾比湖流域植被恢復及生態管理等提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

艾比湖國家級濕地自然保護區(E82°33′—83°53′,N44°31′—45°09′)位于新疆精河縣西北部(圖1)。該區域年均氣溫5℃,年均降水量約100 mm,年均蒸發量1300 mm左右,屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候[29]。該地區荒漠旱生植物物種較為豐富,主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、檉柳(Tamarixchinensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、豬毛菜(Salsolacollina)、沙拐棗(Calligonummongolicum)等。

1.2 研究區樣點選取

在艾比湖濕地國家級自然保護區的荒漠區內,垂直于阿其克蘇河,形成了一條自然的水鹽梯度,垂直于河道由近到遠,土壤水分和鹽分形成遞減梯度變化。在東大橋管護站以北設置樣地,樣地東西相距30 m,南北相距3600 m,將30 m×3600 m樣帶平均劃分為60個30 m×30 m樣方(圖1)。

圖1 研究區位置及樣方分布示意圖Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.3 樣方調查及樣品采集

(1)記錄30 m×30 m的樣方中所有喬木的多度,其中灌木的調查是在每個喬木樣方的對角線上選取3個5 m×5 m灌木樣方,草本植物的基本記錄是在喬木樣方的兩條對角線上隨機選取4個1 m×1 m的草本樣方。此外,記錄樣方內種類組成、多度、植株高度,喬木和灌木測量其胸徑/基徑。利用GPS記錄每個樣地的經緯度和海拔。

(2)在植物生長旺盛的7月至8月,在樣方內裸地土部分,用“S”采樣法選取土壤采樣點,鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土樣,先用鋁盒均勻采集土樣,用于測定含水量,另取一份均勻混合好的土樣約1 kg,裝入密封袋中封口編號,帶回實驗室風干待測。測量的土壤指標包括土壤含水量(Soil water content, WC)、含鹽量(Soil salt content, SC)、有機質(Soil organic matter, SOM)、全磷(Soil total phosphorus, TP)、全氮(Soil total nitrogen, TN)、速效磷(Soil available phosphorus, AP)、硝態氮(Soil nitrate nitrogen, NN)指標。其中,土壤含鹽量是由電導率根據經驗公式推導而來。具體測定方法如表1。

表1 土壤指標及其測定方法

1.4 土壤水分梯度劃分

由于采樣數據的丟失,在剔除3個樣方的基礎上通過聚類分析將57個樣方劃分成3種水分梯度(表2),分別為高水梯度(W1)、中水梯度(W2)和低水梯度(W3)。

表2 各水分梯度的土壤水分含量基本統計值

1.5 植物多樣性與穩定性的計算

為了探討不同水分梯度下物種多樣性與群落穩定性的變化情況,本文選取了4個多樣性指數和1個穩定性指數,分別為Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)、Pielou均勻度指數(J)、Margalef豐富度指數(R)和種群密度穩定性指數(ICV)。計算方法如下:

(1)多樣性指數的計算

①Margalef豐富度指數:

R=(S-1)/log2N

②物種多樣性指數

Shannon-Wiener多樣性指數:

Simpson多樣性指數:

③Pielou均勻度指數

J=H/ln(S)

式中,Pi=Ni/N,表示某樣方中第i個種的相對多度；N為某樣方中所有物種個體數之和。Ni為某樣方中物種i的重要值,S為樣方中總的物種數。

(2)群落穩定性計算方法

利用物種種群密度變異系數(coefficient of variation,CV)的倒數ICV表示[20-22]:

式中,μ為樣方內每個物種的平均密度,σ為每個物種密度的標準差。ICV值越大,群落穩定性越高,也表示各物種密度的變異性較小。

1.6 結構方程模型的構建

由于本研究變量較多,且需要探討多個變量之間的關系,故選用結構方程模型分析土壤因子、植物多樣性與群落穩定性之間的關系。結構方程模型(structure equation modeling,SEM)是應用線性方程系統表示各變量之間關系的一種統計方法。和傳統的線性回歸模型(general linear model,GLM)相比,SEM的優點表現為可以同時處理多個變量,而且可以在一個模型中同時處理因素的測量關系和因素之間的關系[30]。

在構建模型之前,需要一個先驗假設。根據已知的土壤因子與植物多樣性、植物多樣性與群落穩定性之間的因果關系,構建初始模型。假設:(1)土壤因子在決定生物因子中起著基礎性作用；(2)土壤因子直接影響物種多樣性；(3)土壤因子和物種多樣性能夠直接影響群落穩定性。

因變量較多,結構方程模型不易收斂,故逐個加入土壤因子和多樣性指標構建結構方程模型,構建出最優模型。在評價模型優度時,選用比較擬合指數(CFI>0.9)、標準均方根殘差(SRMR<0.05)、漸進殘差均方和平方根(RMSEA<0.08)、顯著性概率值(P>0.05)等指標[31]。最終選取Simpson指數代表物種多樣性,土壤pH、含鹽量、速效磷、硝態氮(低水梯度下為全氮)、有機質作為土壤因子,構建出最優結構方程模型。利用模型中各路徑標準化系數,定量表示不同因素對群落穩定性的相對作用大小。上述分析利用AMOS軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同水分梯度下土壤因子特征

不同水分梯度間,土壤含鹽量(SC)、全氮(TN)、硝態氮(NN)、全磷(TP)、速效磷(AP)、有機質含量(SOM)、pH的差異顯著(P<0.01)(圖2)。土壤含鹽量在低水梯度(W3)顯著低于中水梯度(W2)和高水梯度(W1),其變化范圍在1.24%—8.56%之間；其余土壤因子在3種水分梯度間差異均極顯著(P<0.01),且隨著水分梯度的降低呈減小趨勢。其中,全磷含量的變化范圍在0.31—1.28 g/kg之間；有機質含量的變化范圍在0.45—18.16 g/kg之間,速效磷含量的變化范圍為6.81—59.01 mg/kg,pH在7.20—8.67之間變化,而土壤全氮含量與硝態氮的變化范圍較大,兩者的變化范圍分別為0.043—1.65 g/kg、0.10—42.53 mg/kg。

2.2 不同水分梯度下物種多樣性與群落穩定性及二者之間的關系

4種多樣性指數和穩定性指數的變化趨勢基本一致(圖3),即隨著土壤水分梯度的降低,多樣性與穩定性都表現出下降的趨勢。具體來說,從W1到W2,Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)、Pielou均勻度指數(J)、Margalef豐富度指數(R)和種群密度穩定性(ICV)指數呈下降趨勢,但無顯著性差異(P>0.05)；至W3,5種指數均出現了極顯著下降(P<0.01)。上述結果表明,多樣性指數和穩定性指數在低水梯度整體極顯著降低,即土壤水分含量為0.81%—4.65%時對荒漠植物多樣性和穩定性影響較大。

回歸分析(圖4)顯示,在3種土壤水分梯度下,物種多樣性與群落穩定性均呈現極顯著正相關(P<0.01),擬合優度分別為0.883、0.963和0.969；即群落穩定性隨著物種多樣性的增加而呈現出增大的趨勢。

2.3 植物多樣性及穩定性與土壤因子的關系

結構方程模型(SEM)結果表明,不同土壤含水量梯度下,影響植物多樣性與群落穩定性的土壤因子具有差異性。在三種梯度下,植物多樣性對群落穩定性均具有極顯著正影響(P<0.01),直接效應分別為0.951、0.964和0.924。在高水梯度(圖5)下,土壤硝態氮對植物多樣性有顯著性直接影響(P<0.01),其直接效應為-0.908；土壤有機質對植物多樣性有極顯著負影響(P<0.01),直接效應為-0.231。同時,在群落穩定性方面,土壤有機質與鹽分含量對其有顯著負影響(P<0.05),直接效應為-0.672；其次,土壤含鹽量對其有極顯著影響(P<0.01),直接效應為0.183。在中水梯度(圖5)下,對植物多樣性有顯著影響的土壤因子只有pH(P<0.05),其直接效應為0.483；然而,土壤因子對群落穩定性均無顯著影響。在低水梯度(圖5)下,對植物多樣性有顯著影響(P<0.05)的土壤因子是土壤全氮和土壤有機質,直接效應分別為-0.379和-0.403。土壤因子對群落穩定性的影響都不顯著(P>0.05)。綜上所述,不同水分梯度下,土壤因子對植物多樣性的顯著影響存在差異性。

圖2 不同水分梯度的土壤因子特征Fig.2 Characteristics of soil factors under different moisture gradients W1、W2和W3分別代表文中高、中、低土壤水分梯度;箱體代表上四分位數到下四分位數,兩端須線代表最值,箱體內部實線代表中位數,虛線代表平均值；相同土壤因子后不同小寫字母表示數據間差異顯著(P<0.05)；SOM:土壤有機質,soil organic matter; AP:速效磷, available phosphorus; NN:硝態氮, nitrate nitrogen; SC:土壤含鹽量, salt content; TN:全氮, total nitrogen; TP:全磷, total phosphorus

圖3 各土壤水分梯度的植物多樣性指數和穩定性指數 Fig.3 Plant diversity indices and stability indices of different soil moisture gradient誤差線為標準誤差；誤差線上同一個多樣性指數后小寫英文字母不同表示數據間有極顯著差異(P<0.01)

圖4 各土壤水分梯度下物種多樣性與穩定性線性回歸Fig.4 The linear regression of species diversity and stability under different soil moisture gradients

圖5 各水分梯度土壤因子與植物多樣性及群落穩定性的結構方程模型Fig.5 Structural equation model for soil factors, plant diversity and community stability of different moisture gradient圖中實線和虛線分別表示正作用和負作用,箭頭的寬度與作用強度成正比,箭頭上的數字是標準化路徑系數,***,P< 0.001；**,P< 0.01；*,P< 0.05

3 討論

3.1 水分梯度下植物多樣性與群落穩定性變化及二者之間的關系

在荒漠地區,土壤水分是影響生態-水文過程的關鍵因子[19],而植物多樣性對水分條件變化的響應直接影響著荒漠生態系統的穩定性[32]。水分條件一旦惡化,植物群落就會向著物種組成減少、結構簡單、植株矮小、分布稀疏和生產力降低的方向發展,生態系統功能退化,從而使植物多樣性與群落穩定性下降[33-35]。本研究發現,Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數在三種水分梯度間具有一致的變化規律,即土壤水分含量越高,群落多樣性與豐富度指數越大,表明在荒漠生態系統中,土壤水分含量是制約植物多度和豐富度的關鍵因子[36-37]。王繼豐等[38]在研究三江平原濕地群落時發現,由于土壤中低的含水量會阻礙荒漠植物的生長,耐旱性較差的物種在低水梯度中消失,進而導致隨水分梯度減小,其豐富度指數減小。在本研究中,雖然高水梯度與中水梯度土壤含水量差異極顯著(P<0.01),但多樣性指數與豐富度指數在兩種梯度間無顯著差異,說明在一定范圍內,土壤含水量對植物多樣性沒有顯著影響,相關研究結果也證實了這一觀點[39- 40]。然而,低水梯度下的生物多樣性與高、中水梯度下有極顯著差異(P<0.01),這可能是由于在中、高水梯度(7.84%—17.10%)時,植物生長不受含水量的限制,但當含水量繼續下降(<7.84%),植物生長開始受限,大多數植物受到水分脅迫,隨之消失,對此也有相似觀點[20-21,41]。

在干旱區內,種間競爭、環境壓力和干擾活動都會對群落穩定性產生影響[42]。ICV值越大,群落穩定性越大,即各物種密度的變異性較小[43-45]。本研究發現,三種梯度穩定性的排序為:高水梯度>中水梯度>低水梯度,這與王恒方等[46]對艾比湖不同水鹽梯度下群落穩定性的研究結果一致。其他研究結果顯示,在水分相對充足的情況下,多數植物都能夠很好的存活,所以其多樣性與穩定性較高；當含水量較低時,限制了某些物種的生長,群落穩定性隨之下降[31]。

實驗生態學家通過統計得出,多樣性和穩定性的關系大致可以分為3類:正相關、負相關和非線性關系[47]。近年來,許多生態學家開展了大量群落穩定性的實驗,大部分研究結果表明植物多樣性與群落穩定性之間存在正相關關系[48-50]。另有研究表明,在水分脅迫的環境下,群落更加脆弱,因此更加依賴于物種多樣性去維持群落穩定性[51]。本研究中,從結構方程模型和物種多樣性與群落穩定性的回歸分析結果可以看出,不同水分梯度下,群落穩定性與植物多樣性均呈現極顯著正相關關系(P<0.01),并且在脅迫環境下,物種多樣性對群落穩定性的影響更大。

3.2 植物多樣性及群落穩定性與土壤因子的關系

植物生長繁育離不開土壤,植物群落的種類與分布都受土壤養分狀況及其理化性質的影響[52]。本研究中,不同水分梯度下,對植物多樣性有顯著影響的土壤因子存在差異性。高水梯度下是土壤硝態氮和土壤有機質；中水梯度下只有pH；低水梯度下是土壤全氮和土壤有機質。進而表明在荒漠生態系統中,土壤氮元素、土壤有機質和土壤pH對植物多樣性起決定作用。

氮元素是所有植物生長和發育所必需的大量營養元素之一,并且在調節陸地生態系統生產量、結構和功能中起著重要作用[53]。Strengbom等[54]發現,在瑞典森林中,隨著土壤中氮含量的增加,生物量與多樣性會急劇上升,從而加劇種間競爭。本文研究發現,在高水與低水梯度中,氮元素含量對生物多樣性有極顯著影響(P<0.01),同時發現高水梯度氮含量顯著高于低水梯度。研究表明,在干旱區荒漠中,植物群落在生長發育過程中往往處于氮限制狀態[55- 56],氮含量的缺乏會抑制植物的生長。然而在本研究中的高水梯度下,高的氮含量導致優勢種生長過快,從而加劇種間競爭,抑制其他植物生長,群落結構趨向單一化[49,57],進而植物多樣性降低。而在低水梯度中,干旱影響了植物吸收N的能力[58],并且土壤含水量對植物多樣性的影響大于N含量對植物多樣性的影響[31]。

土壤有機質含量可以較好的反映土壤肥力狀況,從而影響植物生長發育及其多樣性[21]。白永飛等[59]和李新榮等[60]認為,土壤有機碳與群落多樣性存在顯著的正相關關系,但也有學者認為,在小的尺度范圍內,土壤有機質和多樣性指數存在負相關關系[60]。本研究中,三個梯度的土壤有機質含量具有顯著性差異,且在高、低水梯度下,土壤有機質對植物多樣性有顯著負影響,與肖德榮等[61]結果相似。其原因是,土壤有機質含量較高,導致優勢種數量激增,進而造成物種多樣性降低[61]。同時說明土壤有機質是影響植物群落多樣性的主要土壤因子。

土壤pH值可以較為綜合的反映土壤的化學性質,影響著土壤養分的有效性,進而影響物種多樣性[53]。歐洲生態學者發現物種多樣性與pH值呈正相關關系[62-63]。國內學者也發現了相似的結論[64-65]。此研究中,在中水梯度下,pH對物種多樣性產生了極顯著的影響(P<0.01),與前人結果相似,說明在土壤含水量適宜的情況下,植物生長發育主要受到pH的影響。在低水梯度下,土壤pH值對多樣性產生了負影響,說明在一定的范圍內,物種多樣性隨pH值增加而增加,但超出這一范圍,會出現降低的情況,與徐治國等在研究土壤pH對濕地植物物種豐富度的影響的結果相似[64]。同時,可以看出,隨著土壤pH值的降低,物種多樣性呈現出下降的趨勢,說明干旱區物種能夠適應較高的土壤pH。

在干旱半干旱區,植物多樣性與群落穩定性受到諸多土壤因子的影響[28- 29,66]。本研究結果表明,僅在高水梯度下,土壤因子(土壤有機質與土壤含鹽量)對群落穩定性有顯著影響,說明只有在環境適宜的情況下,土壤因子才能對群落穩定性產生顯著影響,當條件較為惡劣時,如遭受干旱脅迫,群落穩定性并不受其他土壤因子的影響,植物的生存策略為優先保證存活。

4 結論

綜上所述,艾比湖流域荒漠植物多樣性與群落穩定性隨土壤水分含量的降低呈現減小趨勢,且二者之間存在正相關關系,說明土壤水分是導致植物多樣性與群落穩定性下降的關鍵因素。此外,不同水分梯度下,對植物多樣性和群落穩定性有顯著影響的土壤因子存在差異性,說明干旱區植物在不同的環境中有其特殊的生存策略。艾比湖流域荒漠植物群落中,植物多樣性與群落穩定性存在正相關關系,即物種豐富的群落較物種貧乏的群落具較高的穩定性。因此,保護植物多樣性對荒漠生態系統的恢復與維持具有重要意義。