不同棄管年限毛竹林立竹葉片功能性狀的變化特征

何玉友, 陳雙林, 郭子武, 張 瑋, 汪舍平

(1.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400；2.浙江省常山縣林業技術推廣站，浙江 常山 324200)

植物功能性狀是植物在漫長的進化和發展過程中與外界環境相互作用的結果，能夠響應生存環境的變化,并對生態系統功能產生一定的影響[1-2].受遺傳與環境的雙重制約，植物功能性狀呈現出豐富的多樣性，其變化主要表現在器官(葉片、莖、根和生殖結構)間營養元素分配及形態結構的差異上[3].葉片是植物進行光合作用和物質生產的主要器官，也是感受環境變化最敏感的器官，與植物生物量積累及其資源獲取和利用能力密切相關[4-5].葉片功能性狀承載較多的環境變化信息，能夠直接反映植物適應環境變化所形成的生存對策，是植物功能性狀的重要組成部分，具有重要的生態學意義和研究價值[6]，尤其對葉片功能性狀的關注越來越多[7-8].

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國分布最廣，經濟、生態和社會效益俱佳的竹種，具有生長快、產量高、用途廣、能持續更新、可常年收獲等優良特性，是我國森林資源的重要組成部分，在竹產業中占有極其重要的地位[9-12].隨著我國經濟社會的不斷發展，目前竹林經營環境較以往已發生很大變化.近年來，竹材價格持續走低，勞動力成本不斷攀升，毛竹林經濟效益降低，竹農經營積極性受挫，竹林經營強度不斷下降；此外，人口城市化遷移和勞動力外流也造成農村地區勞動力短缺，導致毛竹棄管現象加劇，廢棄、荒蕪竹林逐年增多[13-15].浙江省是竹業強省和竹資源大省，在竹產業轉型升級過程中，毛竹林棄管或失管現象也漸趨普遍[13,16-17].

由于周邊各類喬、灌、草等物種漸次侵入，棄管毛竹林的物種多樣性和豐富度不斷提高，種間競爭逐步加劇，林分自然演替進程開啟[14].在集約經營毛竹純林向竹闊混交林直至地帶性頂級群落(試驗區為常綠闊葉林)演替過程中，光照、養分、水分、空間結構等毛竹生境條件及競爭關系發生劇變，勢必對毛竹器官功能性狀產生重要影響，進而影響到毛竹生長、發育及種群穩定，從而產生全新的生態適應策略.毛竹向外擴張已有不少研究[13,18-20]，但有關竹林被闊葉樹種逆向入侵方面的研究少有報道.為此，本文基于空間代替時間理論，選擇不同棄管年限毛竹林為研究對象，探討不同棄管年限毛竹林立竹葉片形態塑性、生理塑性的變化規律，旨在闡明毛竹葉片功能性狀對林下植被演替過程及其環境變化的響應特征與適應策略，為開展竹林群落演替研究提供依據.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省常山縣芳村鎮棋盤山(118°40′E，29°07′N)，屬亞熱帶海洋性季風氣候，氣候溫和濕潤，雨水充沛，光照充足.年均氣溫17.7 ℃，絕對最低溫度-11 ℃，絕對最高溫度40 ℃，10 ℃以上年均積溫5 468 ℃，年日照時數1 730 h，年均降雨量1 760 mm，無霜期279 d左右.試驗區位于該縣主要飲用水源地芙蓉水庫上游，屬中低山地貌，海拔450～550 m，土壤為沙質紅壤.現存植被由次生常綠闊葉林、各類針(竹)闊混交林、毛竹林等類型組成，森林覆蓋率75%以上.毛竹林原由村民合作組織統一經營，后因生態移民異地搬遷及環保整治，大部分毛竹純林逐漸因棄管而荒蕪，少量則由留守農戶繼續集約經營.竹闊混交林伴生喬木樹種主要有木荷(Schimasuperba)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、紅楠(Machilusthunbergii)、東南石櫟(Lithocarpusharlandii)等，伴生灌木有格藥柃(Euryamuricata)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、山礬(Symplocoscaudata)、馬銀花(Rhododendronovatum)、檵木(Loropetalumchinense)、胡枝子(Lespedezabicolor)等.

1.2 試驗設計與樣品采集

2020年4月對試驗地踏查、走訪，于當年7月在該地選擇一片經營與棄管并存、原林分狀況及經營措施相近的毛竹林作為試驗區域.在試驗區選擇鄰近立地條件基本一致而棄管年限不同的毛竹林(棄管8、20 a)及集約經營毛竹純林(棄管0 a，對照)作為試驗林，各類試驗林面積不小于1 hm2.集約經營毛竹林日常主要采取季節性劈山除雜和留筍養竹、伐竹等撫育措施，不施肥；棄管毛竹林基本處于自然封育狀態，人為活動干擾少或無.在每一類試驗林中分別設置20 m×20 m標準樣地各3個，共計9個樣地.在每樣地內距邊緣處1 m起，沿對角線方向各平行設置3個5 m×5 m樣方.測定樣方內喬木、灌木的株數、株高、冠幅、胸徑/地徑，記錄每個樣地的海拔、坡度、坡位和坡向等信息.根據各樣方立竹(不包括死亡和倒伏竹)調查結果，每一樣地齊地伐取健康的2度標準立竹各2株，在樣竹的竹冠上部、中部、下部采集竹葉混合樣約150 g，放入塑料自封袋，單獨編號，分別裝入便攜式冰盒中，帶回實驗室冷藏.樣地基本情況見表1、2.

表1 不同棄管年限毛竹林的基本情況Table 1 Basic information on P.edulis stands unattended for different years

表2 不同棄管年限毛竹林的土壤酸堿度及養分含量1)Table 2 Soil pH and nutrient contents of P.edulis stands unattended for different years

1.3 測定方法

1.3.1 葉片性狀測定 每株樣竹隨機選取10片生長正常、葉形完整、無病蟲害的成熟葉片[9]，用濕潤紙巾反復擦凈正反葉面，待葉面風干后測定葉形指標.選用精度0.01 mm數顯游標卡尺，在葉片中部沿主脈一側測量葉片厚度.用Epson Perfection V330 Photo掃描儀掃描葉片，用萬深LA-S系列植物圖像分析系統對掃描圖進行分析處理，得到葉長、葉寬、葉周長、葉面積、葉長寬比等指標.

將葉片放入烘箱103 ℃殺青30 min，然后85 ℃烘干至恒重，稱量得葉干重.

比葉面積由葉面積與葉干重相除而得；葉組織密度為葉干重與葉體積之比，即單位體積的葉片干重.

1.3.2 色素含量測定 選取健康、正常葉片3～5片，擦凈葉表污染物，再將被測葉片剪成寬度小于1 mm的細絲，然后充分剪碎、混勻.在50 mL錐形瓶中加入體積比為1∶1的丙酮與無水乙醇混合液5 mL，用0.000 1 g電子天平稱取碎葉樣品約0.05 g，放入瓶中，于室內避光處浸泡提取24 h；提取液過濾后，取1 mL提取液，加入丙酮與無水乙醇各1 mL，混合均勻.以丙酮與無水乙醇(體積比為1∶1)混合液作為空白對照，分別在波長645、663和470 nm處測定光密度，然后根據文獻[21]分別計算出葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總葉綠素[Chl(a+b)]、類胡蘿卜素(Car)含量.依同法制備樣品，參照文獻[22]測定竹葉花青素(Ant)含量.

1.4 數據處理

試驗數據均表示為平均值±標準差.采用單因素方差分析比較某一測定指標的差異顯著性，多重比較采用LSD法，顯著水平(α)=0.05.用主成分分析法篩選葉功能性狀變化的主要指標，性狀間相關性采用Pearson雙側檢驗.所有數據用SPSS 26.0軟件分析，并用Excel 2007作圖.

2 結果與分析

2.1 不同棄管年限毛竹林葉片形態性狀的變化

隨著毛竹林棄管年限的延長，葉長、葉寬、葉周長、葉面積、葉干重及比葉面積總體呈下降趨勢，降幅為6.5%～18.8%，以葉面積降幅最大，但各性狀在不同棄管年限竹林間差異不顯著(P>0.05).而葉組織密度則總體上升高，增幅約5.1%，在不同棄管年限間差異也不顯著(P>0.05).葉長/葉寬、葉片厚度呈倒“V”形變化，與棄管8 a竹林相比，變幅為1.3%～7.1%，不同棄管年限間也無顯著差異(P>0.05).各葉形性狀變異系數較小，為3.93%～14.13%，其中以葉面積、葉干重兩性狀變異稍大(表3).由上可知，棄管竹林在自然演替進程中，毛竹葉形性狀隨生境的改變出現一定程度的適應性變化.

表3 不同棄管年限毛竹林立竹葉片的形態性狀1)Table 3 Leaf morphological characteristics of P.edulis stands unattended for different years

2.2 不同棄管年限毛竹林葉片光合色素的變化

圖1顯示，隨著毛竹林棄管年限的延長，竹葉光合色素含量先降后升；集約經營(棄管0 a)與棄管8 a竹林相比，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car存在顯著差異，增幅分別為50.6%、65.1%、53.9%、30.0%；棄管20 a竹林與棄管8 a竹林相比，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car存在顯著差異，增幅分別為60.4%、72.9%、63.2%、37.1%.集約經營(0 a)與棄管20 a竹林間無顯著差異.各光合色素含量表現為：棄管20 a竹林≥集約經營(0 a)竹林>棄管8 a竹林.Ant含量隨棄管年限的延長而下降，降幅約為22.4%，不同棄管年限竹林間無顯著差異.由上可知，毛竹葉片色素含量隨棄管年限的變化與色素種類有關，光合色素含量變化顯著且呈上升趨勢，而Ant呈下降趨勢，變化不顯著.

從圖2可知，Chl(a+b)/Car、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant隨竹林棄管年限的延長呈先降后升的“V”形變化趨勢，與所涉光合色素的變化趨勢基本一致，而Chla/Chlb呈倒“V”變化.Chl(a+b)/Car在集約經營(0 a)及棄管20 a竹林間無顯著差異，但與棄管8 a竹林差異顯著； Chla/Chlb、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant在不同棄管年限竹林間差異不顯著.Chl(a+b)/Ant變異最大，變異系數達40.4%；Chla/Chlb變異系數最小，為5.3%.Chla/Chlb大小表現為：棄管8 a竹林>棄管20 a竹林>集約經營(0 a)竹林.其它色素比值則表現為：棄管20 a竹林>集約經營(0 a)竹林>棄管8 a竹林，與光合色素含量高低序次一致.

圖2 不同棄管年限毛竹林立竹葉片色素含量的比值Fig.2 Ratios of different photosynthetic pigments in leaves of P.edulis stands unattended for different years

2.3 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀之間的關系

相關分析(表4)表明，不同棄管年限毛竹林立竹葉片光合色素Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car間呈顯著或極顯著正相關，說明光合色素含量變化具有較好的協同性；Ant與各葉形性狀及光合色素各組分間均無顯著相關關系.

表4 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀之間的相關性1)Table 4 Correlation between leaf functional traits of P.edulis stands unattended for different years

不同棄管年限毛竹林葉形性狀與光合色素含量間的相關性差異較大.葉面積與葉干重呈正相關關系，集約經營竹林及棄管8 a竹林的葉面積與葉干重顯著相關.比葉面積與葉片厚度、葉組織密度、葉干重呈負相關關系，其中集約經營和棄管20 a竹林的葉片厚度、葉組織密度及棄管8 a竹林的葉干重呈顯著負相關.光合色素Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car與各葉形性狀間的相關性基本一致，如與葉面積、比葉面積等面積類性狀呈正相關，與葉組織密度、葉干重、葉片厚度等質量結構屬性呈負相關，但相關程度各異.僅棄管20 a竹林中的光合色素與比葉面積、葉組織密度及棄管8 a竹林的Car與葉片厚度之間的相關性達顯著或極顯著程度.總體而言，隨著棄管年限的延長和光合色素含量的提高，毛竹林葉片功能性狀間的相關關系漸趨增強.

2.4 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的主成分分析

從表5可知，前3個主成分的貢獻率分別為53.95%、20.41%和15.07%，三者累積貢獻率達89.43%，可以反映不同棄管年限毛竹林諸多葉片功能性狀的大部分變異信息.在第1主成分中，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car具有較高載荷，反映了葉片光合色素含量的信息.葉面積在第2主成分中具有較高載荷，主要代表了葉面積塑性指標信息.第3主成分表達的是以比葉面積、葉干重、葉組織密度等有關葉片質地、結構為主的綜合信息.據上分析可知，光合色素含量是反映棄管竹林葉功能性狀變化特征的主要指標.

表5 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的主成分分析Table 5 Principal component analysis of leaf functional traits of P.edulis stands unattended for different years

3 結論與討論

3.1 不同棄管年限毛竹林葉片形態性狀的變化特征

葉功能性狀隨著環境變化具有較強的可塑性和環境敏感性[23-24].本研究結果顯示，隨著棄管年限的延長，毛竹林立竹葉片的葉長、葉寬、葉面積、葉干重、葉周長及比葉面積呈減小的變化趨勢；葉組織密度則呈增大的變化趨勢；而葉長/葉寬、葉片厚度呈倒“V”形的變化趨勢.但葉片形態性狀總體上未達顯著差異，與劉希珍等[18]的研究結果部分一致.集約經營毛竹林的年齡結構、空間分布、徑級大小等較均勻合理，故葉面積、比葉面積等增大，葉長/葉寬、葉片厚度、葉組織密度等變小，以適應資源相對富裕的環境，提高光合生產能力[5,25-27]，所以林分生產力水平較高，生態穩定性好.本研究結果表明棄管8 a毛竹林由于植被低矮稀疏、蓋度低，林分比較通透，水肥等立地條件相對較差，且立竹密度較大，故葉片厚度、葉長/葉寬增大以降低蒸騰作用，增加組織抗性和逆境適應能力[28]；比葉面積變小以適應資源貧瘠和干旱的環境[5,25-26].竹林棄管20 a后，大量殼斗科、山茶科等喬灌樹種入侵并發育充分，林分郁閉度大幅提高，群落結構更趨復雜[29].本研究結果表明林地枯枝落葉層增厚，土壤養分、有機質含量提高，酸性漸減，土壤理化性質得到較大改善[30-31]，所以棄管20 a毛竹林的葉長/葉寬、葉片厚度和集約經營竹林相似.棄管20 a后竹林土壤狀況更利于出筍長竹，然而毛竹林的徑級下降[14]，密度減小，優勢度降低，因種間競爭加劇和環境資源制約，以及竹林結構和功能退化之故，致使竹葉葉面積、比葉面積、葉干重等相應變小，葉組織密度增大.這有利于葉片養分積累和營養保存，增強其耐受性和防御能力[28]，與毛竹向周邊林分擴張的適應性變化相似[18].

葉形態性狀變化受物種遺傳特性和環境因子的共同影響，而物種遺傳特性占有絕對的解釋力[32].本研究結果也顯示，棄管竹林隨棄管年限的延長，毛竹各葉形性狀未因生境改變而產生顯著差異，但其對環境變化的響應策略和變化趨勢與眾多研究結果基本相符.劉希珍等[18]研究顯示葉干物質含量在毛竹不同擴張階段差異顯著，可能是由于演替方向不同，擴張毛竹所處生境相異.本研究中各棄管竹林毛竹始終居林冠上層，而伴生喬灌木尚處中幼齡和林下受壓狀態，林分狀況兩者迥異.

3.2 不同棄管年限毛竹林葉片光合色素的變化特征

本試驗結果顯示，光合色素含量隨竹林棄管年限的延長先降后升，在棄管20 a竹林中最高，在棄管8 a竹林中最低，不同棄管年限間差異顯著，說明光合色素對環境變化敏感，對環境變化快速適應.Ant含量和Chla/Chlb、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant差異不顯著，表明對環境變化的敏感性差，這與大部分研究結果[33]基本一致.研究[34-35]表明，當土壤存在氮元素缺乏、干旱等脅迫時，葉綠素含量會隨之下降.

植物的葉色和光合性能不僅受葉片色素含量絕對值的影響，更與色素含量間的比值有關[36].Chla/Chlb是衡量植物耐蔭性的重要指標，一般陽生植物與陰生植物各為3.0、2.3[37].本研究試驗林中，Chla/Chlb為3.1～3.4，以棄管8 a竹林最高.研究[38]表明，光照、溫度、水分等對Chla/Chlb影響較大.棄管8 a竹林可能是因干燥強光生境造成Chlb含量降低，從而提高了Chla與Chlb的比值.

3.3 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的相關性分析

研究[3,18,39-40]表明：比葉面積與葉組織密度、葉片厚度、葉干重呈負相關關系，葉面積與葉干重呈正相關；光合色素各組分Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car顯著正相關[41-42]，反映出性狀間關聯關系的共性與普遍性[43].本文研究結果與上述結論基本一致，但在關聯程度及部分性狀間的相關關系上仍有差別，這是由毛竹特有的遺傳特性或群落環境不同造成的.本研究也發現，毛竹葉形性狀與光合色素各組分間的相關性隨棄管年限的延長總體上有增強的趨勢，并且光合色素可作為反映葉功能組合性狀變化的主要指標.