不同種源赤皮青岡幼林生長性狀變異及種源選擇

謝 健

(建甌市林業局，福建 建甌 353100)

種源試驗及優良種源選擇是林木遺傳改良中最基本的工作內容[1-2].研究赤皮青岡不同種源間的生長表現及其變異，對赤皮青岡優良種源的選擇和開發利用具有重要意義[3].最早的種源試驗于1921年進行[3]，隨后多位學者對火炬松(Pinustaeda)[4]、挪威云杉(Piceaabies)[5]和歐洲赤松(P.sylvestris)[6]等進行研究.我國自20世紀50年代以來先后對杉木(Cunnighamialanceolata)[7]、油松(P.tabulaeformis)[8]、馬尾松(P.massoniana)[9]、興安落葉松[Larixgmelinii(Rupr.) kuzen)][10]、凹葉厚樸[11]等樹種進行系統的種源試驗研究.

赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva)屬于殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)，對于赤皮青岡的研究主要集中在群落學[12]、生理學特性[13]和育苗技術[14]等方面，對赤皮青岡種源試驗的研究甚少.赤皮青岡在我國主要分布于浙江、貴州、福建、湖南和廣東等省[15]，其生長速度較快，較耐旱、耐貧瘠，適應性強.赤皮青岡可用于制作工藝品、上等家具及運動器材，其果實淀粉含量高.但由于人為干擾及環境惡化，赤皮青岡種群縮小，林分更新困難，良種選育進程緩慢，限制了赤皮青岡的開發與利用.因此，開展赤皮青岡不同種源間變異分析以及優良種源選擇對推動赤皮青岡的遺傳改良及產業發展具有重要的指導意義.

本研究對來自4個省份的4個赤皮青岡種源進行種源試驗，對4年生的赤皮青岡進行生長調查和分析，通過主成分分析對赤皮青岡優良種源進行初步篩選，旨在為赤皮青岡的引種、用材林培育及林木管理等提供生產力高的優良種源，并為福建省及周邊地區的赤皮青岡調種造林提供依據.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省建甌市小橋鎮陽澤村的建甌市林業試驗林場，地理位置為118°23′E，26°56′N，該地屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫度18.7～19.0 ℃，年均降水量1 662.9 mm，相對濕度81%，平均無霜期270～290 d，海拔131～290 m，具有雨量充沛、春夏多雨、陽光充足等特點.整地方式：煉山后全面劈雜，挖凈茅草頭，沿等高線挖穴，挖明穴先回表土后回心土，每穴施有機肥750 g.穴規格：40 cm×40 cm×30 cm，土壤為紅壤，土層厚度120 cm，腐殖層12 cm.

1.2 造林設計

在每個種源地(福建建甌、浙江鄞州、江西婺源和湖南靖州)選擇生長健康且無病蟲害的優良母樹進行采種，在優良母樹下鋪設種子收集網；待種子自然成熟掉落在網內，挑選收集顆粒飽滿、色澤鮮艷、無病蟲害的種子，作為造林試驗材料，共收集4個種源.赤皮青岡種子的處理、貯藏、播種及育苗參照葉曉霞等[16]的方法.2017年2月將供試的4個物候區[17]的4個種源的2年生輕基質營養袋赤皮青岡苗(D>0.8 cm、H>80 cm)在建甌林業試驗林場進行造林.株行距2 m×1.8 m.造林當年5月全面鋤草、擴穴，培土1次，10月定株穴狀撫育及全面劈草撫育1次，撫育時將雜草均勻地鋪于帶間.第2年、第3年的5—6月和9—10月各鋤草撫育1次，第2年5—6月結合撫育施肥1次，每穴施復合肥100～150 g.不同種源赤皮青岡的地理位置及條件見表1.

表1 不同種源地理條件Table 1 Geographical and climatic conditions of different provenances

1.3 試驗方法

采用完全隨機區組設計，3個區組，每個區組4個種源，每個種源90株，3次重復，每個重復內樣品完全隨機排列.2019年2月初，對4年生赤皮青岡進行每木調查，樹高采用卷尺測量，精度為0.1 m；胸徑使用圍徑尺測量，精度為0.1 cm.

1.4 數據處理

材積根據福建省闊葉樹二元材積方程計算[18]；變異系數公式參照文獻[19].本研究采用單因素試驗方差分析方法[20].種源遺傳力測定參照文獻[21]；調和小區平均株數測定參照文獻[22].采用Origin2020 b對數據進行Person相關分析，運用主成分分析統計方法進行因子統計分析[23]，遺傳增益和現實遺傳增益的計算參照文獻[24].

2 結果與分析

2.1 種源生長性狀差異

不同種源的4年生赤皮青岡生長指標及多重比較見圖1，結果(圖1)表明：4個種源的赤皮青岡生長性狀中，福建建甌材積的變異系數最高，達71.03%；江西婺源材積的胸徑變異系數最大，為36.28%；福建建甌種源樹高的變異系數最大，為23.76%，說明赤皮青岡種源間不同性狀存在較大變異.通過多重比較發現：浙江鄞州的樹高和單株材積與其他種源存在顯著差異；福建建甌與江西婺源無顯著差異.浙江鄞州的胸徑與湖南靖州的胸徑之間無顯著差異，但與其他種源存在顯著差異.表明浙江鄞州的生長指標優于其他種源，福建建甌則較差.

不同小字母表示種源間存在顯著性差異(P<0.05).圖1 生長性狀變異Fig.1 Variation of growth traits

2.2 方差分析及遺傳參數

由表2可知，赤皮青岡種源間存在顯著差異(P<0.05)，為進一步開展赤皮青岡優良種源的選擇提供了可能.樹高、胸徑、材積的種源遺傳力分別為0.725、0.773和0.754，說明不同種源間赤皮青岡的生長性狀受到較高程度的遺傳控制，證實利用生長性狀開展赤皮青岡種源的選擇具有較好的遺傳改良效果.

表2 方差分析及遺傳力Table 2 Analysis of variance and heritability

2.3 相關性分析

從圖2可看出不同種源赤皮青岡生長性狀間的關系，并為優良種源的選擇提供依據.樹高、胸徑和單株材積之間存在極顯著的正相關，其中，材積與樹高的相關系數最高，為0.955；其次是材積與胸徑的相關系數，為0.848.

***表示P<0.001；紅色為正相關，當圓形越大，顏色越深，說明其相關性越強.圖2 生長性狀間的相關系數Fig.2 Correlation coefficients between growth traits

2.4 優良種源的初步選擇

通過對4年生不同種源赤皮青岡的各生長性狀進行主成分分析(表3)，可看出成分1的特征值大于1，累計貢獻率達90.197%，小于1的可忽略不計.說明不同種源赤皮青岡的3個生長指標可反映原始指標所提供的90.197%的信息，并可進行綜合評價.由表4得出如下主成分方程：

Y=0.953x1+0.909x2+0.986x3

式中：x1、x2和x3分別表示樹高、胸徑和材積的系數.

從上式可知，主成分Y中，x3的系數最大，其次是x1、x2，表明Y反映了樹高和材積的占比.樹高和材積越大，Y越大.經過計算得到綜合得分(表5)，浙江鄞州的綜合得分最高，為5.330；其次是湖南靖州、江西婺源和福建建甌，得分分別為5.080、4.254和3.946.浙江鄞州和湖南靖州的種源綜合得分分別高于平均值的15%和10%，說明這兩個地方的種源較優，且與多重比較的結果一致.

表3 方差貢獻率和累計方差貢獻率Table 3 Variance contribution rate and cumulative variance contribution rate

表4 各性狀相關矩陣的特征向量Table 4 Eigenvector of correlation matrix of growth trait index

表5 主成分分析結果Table 5 Results of principal component analysis

2.5 入選優良種源的遺傳增益分析

從以上分析可知，浙江鄞州和湖南靖州為入選種源，其樹高、胸徑和單株材積的平均值分別為2.616 m、2.982 cm和0.001 04 m3，分別高于總體平均值的8.64%、15.03%和26.31%.其中，樹高的遺傳增益變幅為3.99%～8.54%，與胸徑的變幅(9.88%～13.35%)接近，但都小于材積指數的變幅(18.77%～34.67%)，材積指數的遺傳增益最大，說明材積生長能綜合反映赤皮青岡生長性狀的總體情況.浙江鄞州各生長指標的遺傳增益以及現實增益都大于湖南靖州，說明最優的種源是浙江鄞州，這與主成分分析以及多重比較的結果(圖3)一致.

圖3 遺傳增益分析Fig.3 Analysis of genetic gain

3 小結

本研究探討了4個種源的赤皮青岡生長狀況及遺傳變異情況，并進行優良種源的選擇.赤皮青岡的樹高、胸徑和材積的變異系數分別為22.20%～23.76%、32.82%～36.28%和58.28%～71.03%，其中，單株材積的變異系數最大，其改良潛力最大.

本研究中不同種源赤皮青岡的種源遺傳力均在0.7以上，說明具有較強的種源選擇潛力，進行優良地理種源選擇對赤皮青岡的遺傳改良有重要意義.

本研究初步篩選出浙江鄞州和湖南靖州2個優良種源，其樹高、胸徑和單株材積的平均值分別比總體高出8.64%、15.03%和26.31%.遺傳增益是確定種源早期選擇的主要依據，浙江鄞州種源的赤皮青岡的樹高、胸徑和材積的遺傳增益均最高，且材積指數的遺傳增益最大(達24.89%)，說明材積是早期遺傳增益選擇上最可靠的生長指標，入選的優良種源適合福建建甌及相似地區.福建建甌的本土赤皮青岡沒入選優良種源，很可能是因為福建建甌赤皮青岡原生長地域的海拔為1 000 m，年均溫度18.3 ℃；而試驗地的海拔較低(131～290 m)，年均溫最高達到19 ℃，導致福建建甌的赤皮青岡在初期不適應環境的變化，長勢略低于其他種源的赤皮青岡.