紫柏山自然保護區植物多樣性垂直分布格局及其影響因素

巫翠華, 張利利, 喬衛國, 周娜娜, 康永祥

(1.西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100;2.福建水利電力職業技術學院,福建 永安 366000;3.陜西紫柏山國家級自然保護區管理局，陜西 漢中 723100)

生物多樣性是人類生存和發展的基礎，對維護環境平衡和生態穩定具有重要意義[1-2].但在特定區域內，物種多樣性較大程度上會受到環境變量的影響，其中,海拔梯度由于包含了溫度、濕度和光照等各種環境因子而成為重要影響因子[3].因此，物種多樣性的垂直分布格局一直是國內外學者的研究熱點.但從已有的文獻可知，有關山地植物物種多樣性垂直分布格局的研究結果并不一致：有的研究表明，隨著海拔上升，物種多樣性呈單峰或雙峰變化趨勢；有的學者認為其呈上升趨勢或下降趨勢；還有的學者認為多樣性與海拔無關[3-7].這說明不同的山體間物種多樣性的垂直分布格局有所差異.

秦嶺是我國長江與黃河兩大水系的分水嶺，也是我國暖溫帶與亞熱帶氣候的重要生物地理分界線，該區植物資源豐富、區系復雜、分布典型，是一個具有國際意義的陸地生物多樣性分布中心[4].紫柏山自然保護區作為秦嶺主峰太白山的三大支脈之一，地形復雜，植被垂直帶譜明顯，在秦嶺具有較好的代表性，是探究秦嶺山地森林群落物種多樣性垂直分布格局的理想場所[5].目前，有關秦嶺物種多樣性的研究多集中在不同植物群落或不同地區，而關于不同海拔的林下物種多樣性的研究相對缺乏.近年來，隨著秦嶺旅游資源開發強度增大和林麝養殖規模擴大，不同海拔的物種多樣性受到了不同程度的損害，因此應加強對不同海拔林下物種多樣性的關注和保護[4-5].其中，1 300～1 900 m地段植物群落垂直結構明顯，是該區森林群落的代表地段.因此，本研究對該地段的植物群落進行調查，分析群落物種組成、分布區類型及多樣性的垂直分布格局，并探討形成該格局的影響因素，為該區的物種多樣性保護和和經營管理提供理論依據.

1 研究區概況

紫柏山自然保護區位于陜西省鳳縣，地理坐標為33°41′—33°43′N、106°31′—106°48′E，總面積約為50 km2，是秦嶺主峰太白山的三大支脈之一.山體呈東西走向，北陡南緩，屬于暖溫帶半濕潤山地氣候.該地區最低、最高和平均氣溫分別為-17、27和6 ℃；年均降水量約為907 mm，雨季在7—9月，這段時期的降雨量占全年降雨量的52.2%[8].該區植被為暖溫帶針闊混交林和落葉闊葉林，具有明顯的亞熱帶與暖溫帶的過渡成分,復雜多樣,且隨著海拔高度變化呈現一定的垂直梯度分布，自下而上主要為松櫟林、樺木林、冷杉林和亞高山草甸.其中，海拔1 300～1 900 m地段以櫟類、華山松、油松和樺木為優勢種，另有少數冷杉，是該區針闊混交林和落葉闊葉林帶分布的代表地段[9].

2 研究方法

2.1 樣地調查

于2019年7月進行調查.在紫柏山自然保護區1 300～1 900 m地段，每升高200 m設置一條樣帶，共設置3條樣帶，分別為1 300～1 500、1 500～1 700、1 700～1 900 m，在每條樣帶上的每100 m范圍設置20 m×20 m的樣地進行群落調查，樣地具體信息見表1.在每個樣地的四角設置4個2 m×2 m的灌木樣方和4個1 m×1 m的草本樣方[10].詳細記錄樣地的經緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、干擾程度和郁閉度等基本信息.其中，干擾因素包括人類活動和動物活動，分為4個等級:0級(未干擾:遠離景區或居民區，草本植被未遭踐踏,無人為折枝)，1級(輕度干擾:離景區或居民區較遠，草本植被遭受輕度踐踏，人為折枝較少)，2級(中度干擾:離居民區或景區較近，草本植被遭踐踏,人為折枝較多)，3級(重度干擾:離居民區或景區很近，草本植被遭嚴重踐踏,普見人為折枝).對每個樣地中胸徑≥3.0 cm的喬木進行每木檢尺，同時詳細記錄灌木層物種名稱、株數、蓋度、高度以及草本層物種名稱、數量、蓋度、高度和多度等相關指標[11].

表1 樣地信息Table 1 Information on sampling sites

2.2 數據統計和分析

2.2.1 物種多樣性計算 計算各物種的α多樣性指數，包括Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson指數(D)、Margalef豐富度指數(R)和Pielou均勻度指數(J).計算公式[12-13]分別為：

R=(S-1)/lnN

式中，S為調查樣方中的總物種數量，N為樣方中總個體數量，Pi為第i個種的個體數占樣地中所有種總個體數的比例.

2.2.2 數據處理 通過Excel和SPSS軟件對調查數據進行統計和分析，采用單因素方差分析和多重比較(Duncan′s)分析不同海拔植物多樣性指數的差異顯著性[14]；應用Canoco軟件對研究區物種多樣性和影響因子(海拔、干擾程度、樹高和冠幅)進行冗余分析[15]，利用Origin軟件作圖.

3 結果與分析

3.1 物種組成及多樣性

調查結果顯示，共記植物156種，分屬57科129屬.其中，喬木層38種，屬于17科27屬；灌木層73種，屬于32科60屬；草本層69種，屬于32科66屬.包含較多屬、種的科有薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、百合科(Liliaceae)、樺木科(Betulaceae)、槭樹科(Aceraceae)，占總種數的36.4%；其余科的植物種數均少于7種，其中單種植物25種，占調查植物的16.1%，單屬植物111種，占調查植物的71.2%，表明紫柏山植物種類具有多樣性.根據調查數據統計不同海拔植物群落的物種總數(表2).由表2可知，隨著海拔上升木本植物的物種總數呈雙峰變化趨勢，而草本植物呈升高趨勢.優勢種隨著海拔上升有明顯的更替，由低海拔的耐旱耐貧瘠植物轉化為中旱生草本植物再轉化為耐寒草本植物，表明海拔對紫柏山林下物種組成及數量有較大的影響.

表2 不同海拔植物種數及優勢種Table 2 Total number of species and dominant species at different altitudes

3.2 種子植物區系

植物區系是植物長期發展、演化及對變化的環境長期適應的結果[16]，可以反映當地植物種類多樣性及其變異程度.根據吳征鎰[17-19]對中國種子植物分布區類型的劃分，對本次調查的種子植物進行統計(表3).由表3可知，種子植物有152種，屬于55科125屬，可劃分12個分布區類型5個變型，僅缺乏地中海區、西亞至中亞分布，中亞分布，中國特有分布3種類型，其中,北溫帶分布類型的屬最多.低海拔區域林下種子植物有15科40屬，屬于10個類型2個變型；中海拔區域林下種子植物有37科49屬，可劃分9個類型3個變型；高海拔區域林下種子植物有40科70屬，屬于10個類型4個變型.可見，隨著海拔上升種子植物科、屬的分布區類型均呈增多趨勢.

表3 不同海拔的種子植物科、屬區系分布類型1)Table 3 Distribution types of family and genus of seed plants at different altitudes

3.3 物種多樣性垂直分布格局

由圖1可知，木本植物的Margalef指數和Shannon-Wiener指數變化均表現為雙峰趨勢：喬木層峰值出現在海拔1 477和1 703 m處，灌木層在1 560和1 703 m處；而草本層的Margalef指數和Shannon-Wiener指數變化趨勢為先上升后下降，峰值出現在1 703 m處.各層次的Simpson指數和Pielou指數波動較小.方差分析表明，不同海拔間喬木層多樣性指數的差異性無明顯規律，但在海拔1 607～1 703 m間4種多樣性指數均存在顯著差異；而灌木層的多樣性指數在1 327～1 703 m間差異不顯著，但當海拔處于1 703～1 887 m時，灌木層的Pielou指數以及草本層的Shannon-Wiener指數和Margalef指數均存在顯著差異.由此可知，當到達某高度時，海拔對多樣性產生影響，使群落間多樣性存在顯著差異.主要是因為當海拔較低時，隨著海拔上升生境變化相對緩和，相鄰地段存在相似生境使群落間多樣性差異較小；當海拔到達一定高度時，生境發生劇烈變化，群落內物種組成和數量發生很大變化，導致群落間物種多樣性存在顯著差異.

柱上不同小寫字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05).圖1 紫柏山不同海拔植物物種多樣性Fig.1 Diversity of plant species at different elevations in Zibai Mountain

3.4 物種多樣性的影響因素分析

通過對海拔、冠幅、樹高和干擾程度與多樣性指數進行冗余分析，得到RDA二維排序圖(圖2).其中，影響因子用實線表示，多樣性指數用虛線表示，箭頭間夾角代表相關性大小，箭頭的長短表示相關程度的大小[20-21].由圖2可知，第一軸和第二軸的累計解釋量達到71.3%，能夠較好地反映各因子與多樣性指數之間的關系.其中，RDA第一軸排序與干擾程度和海拔有關；第二軸排序主要與樹高和冠幅有關.通過分析可知，干擾程度和海拔對不同垂直結構的多樣性影響最大，冠幅次之，樹高的影響最小.其中，海拔與喬木、草本多樣性呈正相關；干擾程度與喬木多樣性呈負相關，而與灌木多樣性呈正相關；喬木的樹高、冠幅與林下植物物種多樣性呈正相關.

圖2 影響因子與多樣性的RDA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of RDA analysis on influencing factors and diversity

4 討論

4.1 物種組成及區系

本研究共記錄植物156種，隸屬57科129屬，其中，種子植物152種，屬55科126屬，可劃分12個類型5個變型.調查的植物中單種科所占比例較大，可能是因為調查區域干擾程度嚴重造成植物群落組成較分散.隨著海拔上升草本植物種數呈上升趨勢，而木本植物呈雙峰變化趨勢，該結果與秦嶺太白山研究結果(單峰變化趨勢)[22]有所不同.造成這種差異的主要原因是紫柏山1 500～1 700 m地段為林麝養殖帶，當地養殖戶經常采摘一些野生木本植物的枝葉喂養林麝，導致該地段木本植物多樣性銳減，最終呈雙峰變化趨勢；而太白山的中海拔地段人為干擾較少，氣候適宜，因此,其物種多樣性呈先上升后下降的變化趨勢.此外，種子植物科、屬的分布區類型均隨海拔上升呈增多趨勢，其中,科的分布區類型以泛熱帶分布為主，屬以北溫帶分布為主，說明該區域種子植物具有從熱帶成分向溫帶成分過渡的特點，在一定程度上表現出溫帶山地植物區系分布規律[16].綜上所述，紫柏山自然保護區林下植物具有種類繁多、區系成分復雜的特點.

4.2 物種多樣性垂直分布格局及其影響因素

不同海拔高度會形成不同生境，繼而發育不同的植物群落，因此，植物群落表現出隨海拔變化分異的現象，進而導致植物多樣性垂直分布格局有所不同[4].本研究表明，草本層的Margalef和Shannon-Wiener指數隨著海拔的上升呈單峰趨勢，而木本層表現為雙峰趨勢，該結果與秦嶺太白山、酉水河流域等溫帶山區研究結果[3-4,23-24]類似；而各層次的Simpson和Pielou指數波動較小，說明隨著海拔變化，各層次的物種分布并未形成優勢明顯的群落結構.通過冗余分析可知，干擾程度和海拔是物種多樣性垂直分布格局的主要影響因素，其次是冠幅和樹高.1 300～1 500 m地段的海拔相對較低，居民挖藥、砍柴及游客進入等干擾行為導致生長力較弱的物種生長受阻、發育緩慢甚至消亡；隨著海拔升高，干擾減弱，各層次的物種多樣性均表現為上升趨勢；當上升到1 500～1 700 m處時，林麝養殖戶對木本植物的破壞使木本植物冠幅縮小和物種多樣性降低，這為草本植物提供了更多的陽光，促進了草本植物的生長發育，所以該地段木本植物多樣性下降而草本植物多樣性上升；當到達1 703 m處時，人為干擾減輕且地處群落交錯區，水熱條件最佳，因此各層次物種多樣性均達到最大值；隨著海拔繼續上升，林間溫度和土壤水分降低，抑制了植物的生長，造成各層次的物種多樣性均下降.

4.3 不足與展望

冗余分析結果表明，調查的因子對山地物種多樣性垂直分布格局形成原因的解釋量為71.3%，說明還存在很多其他因子的影響，如土壤、坡向等.因此，在今后的研究中可測量更多的因子，進一步分析各因子對物種多樣性的影響以及各因子間的交互作用，從而更全面地解釋物種多樣性垂直分布格局的形成機制.