低溫弱光對茄子幼苗抗逆性指標的影響

吳宏琪, 謝天悅, 楊永森, 林碧英, 申寶營, 陳玲玲, 雄偉任

(福建農林大學園藝學院，福建 福州 350002)

茄子(SolanummelongenaL.)是我國設施栽培的主要蔬菜之一，也是為數不多的紫色蔬菜之一.在冬春季蔬菜生產時，由于日光溫室和大棚設施保溫性能有限，蔬菜經常會受到低溫弱光逆境危害，嚴重影響正常的生長發育[1-2].蔣曉婷[3]研究表明，低溫脅迫下絲瓜幼苗子葉開始萎焉，植株停止生長，葉綠素含量和光合速率下降，可溶性糖、可溶性蛋白質和丙二醛(malonaldehyde, MDA)的含量增加；李瑞姣[4]研究表明，遮蔭處理下，植物為了防止活性氧積累，破壞細胞膜，會通過增加滲透調節物質來減輕傷害，維持植株正常生長；劉祖祺等[5]研究表明，在低溫弱光下，植物為了適應脅迫導致的生理特性變化，會降低細胞的冰點防止其過度脫水，從而緩解低溫弱光對植物細胞的損傷.前人在低溫、弱光等單因素方面做了較多相關研究，但對各單因素及其互作之間的研究鮮有報道.因此，本試驗在低溫、弱光等單一因素的基礎上，再進行正交試驗深入研究光溫互作效應，探究其對茄子幼苗生長、光合和生理特性的影響，旨在為茄子苗期的溫光管理及培育茄子壯苗提供更多的依據.

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為茄子幼苗，品種為秀娘，種子由山東魯友種苗公司提供.

1.2 試驗設計

試驗于2019年7月在福建農林大學園藝學院設施溫室中進行.采用常規溫湯浸種后催芽，種子露白后播于穴盤中育苗,育苗基質中，草炭∶蛭石∶珍珠巖為3∶1∶1(體積比).待茄子幼苗長至2葉1心后移入營養缽中，待苗長至3葉1心后進行低溫、弱光、低溫弱光脅迫處理.各處理晝/夜溫度和光照強度的設置如表1所示，由冬季溫室溫濕傳感器數據及預試驗篩選得出.分別在各處理后的第0、2、4、6、8 天進行抗逆性指標的測定，每個處理30株，每處理設3次重復.

表1 低溫、弱光、低溫弱光試驗設計Table 1 Experimental design of low temperature, low light, low temperature and low light

1.3 指標測定

1.3.1 形態指標的測定 采用Epson Perfection 4990 Photo根系掃描儀[愛普生(中國)有限公司]的WinRhizo根系分析軟件測定葉表面積、根表面積、根長等指標.

1.3.2 葉綠素熒光參數的測定 采用M系列調制葉綠素熒光成像系統IMSGING-PAM測定葉綠素熒光參數, 設置飽和脈沖光強為2 200 μmol·m-2·s-1.從各處理隨機選取3株茄子幼苗進行30 min暗適應處理，用第2片真葉(從下往上數)進行葉綠素熒光參數的測定，測定參數包含光下最大熒光產量(maximum fluorescence under light, Fm′)、光實際化學量子效率(actual chemical quantum efficiency of light, YⅡ)、光化學淬滅系數(photochemical quenching coefficient, qP)，每個處理設3次重復.

1.3.3 生理指標的測定 采用混合液提取法[6]測定葉綠素含量，采用蒽酮比色法[7]測定可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍法[7]測定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法[7]測定MDA含量，采用電導儀器法[7]測定電導率.

1.3.4 隸屬函數綜合評價 測定指標與茄子幼苗耐低溫弱光性呈正相關時用的方程:U(μ)=(Sμ-Smin)/(Smax-Smin)；測定指標與茄子幼苗耐低溫弱光性呈負相關時用的方程:U(μ)=1-(Sμ-Smin)/(Smax-Smin).其中，U(μ)為某指標的隸屬函數值；Sμ為某指標的實際測定值；Smax、Smin分別為各處理某指標的最大值和最小值.比較各個處理各個指標的具體隸屬函數值的平均值，最后根據加權平均算出具體隸屬函數值，值越大說明低溫弱光脅迫傷害程度越大.

1.4 數據處理

試驗數據以平均值±標準差表示；采用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析和差異顯著性分析(P<0.05)，使用Excel 2010軟件繪制圖表.

2 結果與分析

2.1 低溫弱光對茄子幼苗生長指標的影響

由圖1可知，在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉表面積逐漸增大.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理葉表面積的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖1 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉表面積的影響Fig.1 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on leaf area of eggplant seedling

由圖2可知，在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗根表面積逐漸增大.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理根表面積的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖2 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗根表面積的影響Fig.2 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on root surface area of eggplant seedling

由圖3可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗根長逐漸增加.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理根長的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖3 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗根長的影響Fig.3 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on root length of eggplant seedling

2.2 低溫弱光對茄子幼苗葉綠素熒光參數的影響

由圖4可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的Fm′，除S7處理外，其他處理均呈先上升后下降的趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理Fm′的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖4 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片Fm′的影響Fig.4 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on Fm′ of eggplant seedling leaf

由圖5可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的YⅡ隨著處理時間的延長均呈下降趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理YⅡ的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖5 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片YⅡ的影響Fig.5 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on YⅡ of eggplant seedling leaf

由圖6可知，隨著脅迫時間的延長，在低溫、低溫弱光脅迫下，茄子幼苗葉片的qP均呈先上升后下降的趨勢，弱光脅迫下呈下降趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理qP的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖6 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片qP的影響Fig.6 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on qP of eggplant seedling leaf

2.3 低溫弱光對茄子幼苗葉綠素含量的影響

由圖7可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理葉綠素含量的大小表現為：S2

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖7 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.7 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on chlorophyll content of eggplant seedling leaf

2.4 低溫弱光對茄子幼苗滲透調節物質的影響

由圖8可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢.第6天，在單因素低溫脅迫下，各處理可溶性糖含量的大小表現為：CK

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖8 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片可溶性糖含量的影響Fig.8 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on soluble sugar content of eggplant seedling leaf

由圖9可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趨勢.第4天，在單因素低溫脅迫下，各處理可溶性蛋白含量的大小表現為：CK

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖9 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.9 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on soluble protein content of eggplant seedling leaf

2.5 低溫弱光對茄子幼苗細胞膜的影響

由圖10可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的MDA含量呈先上升后下降再上升的趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理MDA含量的大小表現為：CK

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖10 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片MDA含量的影響Fig.10 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on MDA content of eggplant seedling leaf

由圖11可知，隨著脅迫時間的延長，茄子幼苗葉片的電導率呈先上升后下降再上升的趨勢.第8天，在單因素低溫脅迫下，各處理電導率的大小表現為：CK

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖11 低溫、弱光、低溫弱光對茄子幼苗葉片電導率的影響Fig.11 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on conductivity of eggplant seedling leaf

2.6 低溫弱光下茄子幼苗生長和抗逆性指標的相關性

由表2可知：在低溫弱光互作脅迫下，茄子幼苗的葉表面積、根表面積、根長、Fm′、qP、葉綠素含量與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量、電導率呈負相關；可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量與電導率呈正相關.

表2 低溫弱光下茄子幼苗生長和抗逆性指標的相關系數1)Table 2 Correlation coefficients of resistance indexes of eggplant seedlings under low temperature and low light intensity

2.7 低溫弱光下茄子幼苗抗逆性指標的綜合評價

由表3可知，單因素處理對茄子幼苗脅迫程度的大小表現為：S3

表3 低溫弱光下茄子幼苗生長和抗逆性指標的隸屬函數Table 3 Comprehensive evaluation of low temperature and low light intensity on stress resistance index of eggplant seedling

3 討論

形態指標是最能直觀反映植物對低溫弱光耐受性的指標之一.本研究結果表明：茄子幼苗在低溫脅迫下會抑制根系生長、葉表面積增加，這與陳勝萍等[8]的研究結果一致；弱光脅迫下根系生長被抑制，但葉表面積增加了，這與楊萬基等[9]的研究結果一致，這可能是茄子為了吸收更多的有效光能，以增大葉表面積來適應弱光環境；低溫弱光脅迫下，根系生長受到抑制，S5、S6處理的葉表面積增加了，S7、S8處理的葉表面積減小了，這與王麗萍等[10]的研究結果不一致，這可能與S5、S6處理的脅迫強度小于S7、S8處理有關.此外，本研究結果還表明，除S7處理處，低溫弱光互作對茄子幼苗根系生長的抑制小于各單因素脅迫處理.

葉綠素熒光參數是植物抗逆性的一項重要參考指標[11].Fm′表示吸收的光能用于光化學淬滅與非光化學淬滅的比例[12]；YⅡ反映的是光下 PSⅡ反應中心部分關閉時的實際光化學效率[13]；qP反映PSⅡ吸收的光能用于光化學反應電子傳遞的份額[14-15].本研究結果表明，在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下茄子幼苗的Fm′、YⅡ、qP與CK相比均呈下降趨勢，這與前人[16-19]的研究結果一致；此外，除S7處理外，低溫弱光脅迫下茄子幼苗葉綠素熒光參數的下降幅度低于各單因素脅迫處理，表明低溫弱光互作對茄子幼苗光系統的傷害程度小于各單因素脅迫處理.

在逆境條件下，葉綠素含量[20]、可溶性蛋白含量[21]、可溶性糖含量[22]、MDA含量[23]、電導率[24]是鑒定植物抗逆性的重要指標.普鳳雅等[25]研究表明，在低溫脅迫下，薏苡葉綠素含量下降，電導率、MDA含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均有不同程度的提高；苗永美等[26]研究表明，在弱光脅迫下，甜瓜葉綠素含量隨著弱光脅迫程度的加劇而減少，可溶性蛋白含量隨著弱光脅迫程度的加劇而增加；姚娟等[27]研究表明，在低溫弱光條件下，黃瓜可溶性蛋白、可溶性糖的含量均高于正常溫光條件.本研究結果表明：在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下，茄子幼苗葉綠素含量與CK相比均呈下降趨勢，除S7處理處，其他處理的葉綠素含量均隨著脅迫程度的增強逐漸下降，且低溫弱光互作脅迫下的下降幅度低于各單因素脅迫處理；可溶性蛋白含量、MDA含量、電導率與CK相比呈上升趨勢，且在低溫弱光互作脅迫下的上升幅度小于各單因素脅迫處理，表明低溫弱光互作對茄子幼苗的傷害程度小于各單因素脅迫處理.

4 結論

本研究結果表明：在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下，茄子幼苗的根系生長指標、葉綠素熒光參數、葉綠素含量與CK相比呈下降趨勢；滲透調節物質、細胞膜透性與CK相比呈上升趨勢；葉表面積、根表面積、根長、Fm′、qP、葉綠素含量與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量、電導率呈負相關，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量與電導率呈正相關.隸屬函數綜合評價表明，除晝夜溫度為15 ℃/10 ℃,光照強度為120 μmol·m-2·s-1的低溫弱光脅迫外，其他低溫弱光互作脅迫對茄子幼苗的脅迫程度均小于各單因素脅迫處理，其中以低溫單因素脅迫對茄子幼苗的傷害最大.綜上，在低溫、弱光、低溫弱光脅迫下，茄子幼苗的生長、光合和生理特性均受到抑制.在設施栽培中，當低溫天氣出現時，可通過降低光強來緩解茄子幼苗受到的傷害.