走出突觸認知的5個誤區

楊 媛

（重慶市第十一中學校 重慶 400061）

突觸活動的調節是高中生物學教學中要求的一部分，但是受篇幅限制，高中教材對這部分內容介紹較少，導致部分教師在教學中存在一些疑惑和誤區。

1 誤區一：突觸前膜釋放神經遞質的方式均為胞吐

當軸突末梢有神經沖動傳來時，突觸小泡受到刺激，就會向突觸前膜移動并與之結合，同時釋放神經遞質。受此內容影響，部分教師就會錯誤地認為，所有的神經遞質都是通過胞吐的形式從突觸前膜釋放到突觸間隙。

實際上，神經遞質的種類繁多，早期發現的主要是膽堿類、單胺類、氨基酸及其衍生物等小分子遞質。后來，隨著科技的發展，科學家還發現一些脂溶性的氣體信號分子，如NO、CO、H2S和內源性大麻素，在突觸傳遞中起關鍵性作用。這些氣體性神經遞質則是通過自由擴散的方式通過細胞膜。

所以，突觸前膜的神經遞質未必都是通過胞吐進入突觸間隙，脂溶性氣體分子由于并不包裝在突觸小泡中，其釋放則無需胞吐，而是自由擴散。

2 誤區二：神經遞質與突觸后膜上的受體結合，引發膜電位變化，即為一次神經沖動

神經遞質會擴散通過突觸間隙，與突觸后神經元的相關受體結合，形成遞質-受體復合物，從而改變突觸后膜對離子的通透性，引發突觸后膜電位變化。不少師生誤認為引發膜電位變化，即為一次神經沖動。

神經沖動又叫做動作電位，是細胞膜受到一個較強刺激后，產生的一個短暫、快速的膜電位變化。在此期間，細胞膜內外的極性發生反轉，即膜由靜息狀態的外正內負，轉變為外負內正的狀態，膜發生去極化。突觸前神經元釋放的遞質使后膜的電位發生除極化（極化狀態變小）或超極化（極化狀態變大）。但一個興奮性突觸后電位僅能產生0.5 mV的去極化，與使神經元達到興奮閾值的至少需要15 mV的去極化電位相去甚遠。

所以，誘發一個突觸后神經元產生動作電位，必須有多個興奮性突觸的共同作用。一次單獨的突觸前神經元釋放的遞質可以引發突觸后膜電位變化，但一般不會使突觸后神經元達到興奮的閾值，產生神經沖動。

3 誤區三：抑制通過局部電流在神經纖維上傳導

屈反射是肢體對損傷性刺激的屈曲反應。當有害刺激作用于腳部時，引起同側肢體的屈肌收縮、伸肌舒張，從而使肢體順利屈曲（圖1）。發生屈反射時，①、②處的神經遞質均為興奮性神經遞質，由于甲為抑制性中間神經元，則導致伸肌運動神經元抑制，伸肌舒張。若在A、B處分別接一電表，不少師生會錯誤地判斷均能發生指針偏轉。

圖1 屈反射和伸反射示意圖

實際上，興奮的傳導，源于興奮部位產生的刺激強度高于鄰近靜息膜興奮閾值，引發鄰近區發動產生一個完全相同的、新的動作電位。每一個動作電位的產生，都經歷了從局部電位到閾電位、離子通道激活、通過電化學梯度流動的全過程。屈反射中抑制性中間神經元興奮后釋放了抑制性神經遞質，提高了突觸后膜對K+、Cl-的通透性，使突觸后膜出現超極化，遠離產生興奮的閾電位值，自然是無法產生局部電流的。

所以，局部電流形成的基礎是膜內外離子的跨膜運輸，需要達到閾值激活相關離子通道，只適用于興奮在神經纖維上的傳導。

4 誤區四：一種神經遞質只能產生一種效應

神經遞質釋放后，往往會與突觸后膜上的相關受體結合，傳遞信號。由此，部分師生誤以為突觸后電位的變化取決于神經遞質的種類。

研究發現，神經遞質乙酰膽堿主要有2種受體：煙堿型（N型）受體和毒蕈型（M型）受體。N型受體存在于交感神經節神經元的突觸后膜和神經肌肉接頭處，當乙酰膽堿和這類受體結合，能興奮骨骼肌細胞。M型受體廣泛存在于副交感神經節后纖維支配的效應器細胞上，當乙酰膽堿與這類受體結合后，可產生一系列副交感神經末梢興奮的效應，包括心臟活動的抑制等。但大部分其他神經遞質作用效應相對單一，如甘氨酸則是脊髓中分布最廣的抑制性神經遞質。

所以，神經遞質作用的功能特異性并不是由遞質本身決定，而是取決于突觸后受體的類型。

5 誤區五：神經遞質只能從突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜

人教版高中生物學教材《必修3·穩態與環境》中有這樣一段話：由于神經遞質只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上，因此神經元之間興奮的傳遞只能是單方向的。

教材中提到的神經遞質是儲存于突觸小泡中的經典神經遞質，并不包括所有的信號分子。NO是一種具有自由基性質的脂溶性氣體分子，可以透過細胞膜快速擴散，作用鄰近靶細胞發揮效應。但NO并沒有專門的儲存及釋放調節機制，有別于經典神經遞質。在大腦的學習和記憶中，往往涉及到突觸連接的重構。這一過程既需要突觸前神經元釋放神經遞質作用于突觸后膜，也需要突觸后神經元將信息反饋到突觸前膜，NO就充當了這一逆行信使的角色，為學習記憶提供了分子基礎。

需要補充的是，許多類型的突觸前膜上都存在一些受體。大多數情況下，突觸前神經元釋放的遞質還可通過與突觸前膜的自身受體作用，負反饋調節自身遞質的釋放。

所以，突觸連接信號的傳遞遠比人們想象的更加復雜。在不同環境的刺激下，突觸水平的結構和功能還能發生適應性的變化，未必都是單方向的。