30份大麥種質(zhì)資源的苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選

徐銀萍 潘永東 張廷紅 劉梅金 任誠 姚元虎 賈延春 陳文慶 趙鋒 包奇軍 火克倉 牛小霞

摘要：在西北內(nèi)陸地區(qū)，干旱是影響大麥生長發(fā)育的重要非生物脅迫因素，鑒定大麥資源的抗旱性，確定抗旱指標(biāo)，篩選抗旱種質(zhì)，培育抗旱品種具有重要意義。以30份大麥種質(zhì)為材料，設(shè)置正常供水和反復(fù)干旱脅迫2個處理，在旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗，測定干旱對株高、根長、葉長、地上部鮮重、根鮮重、地上部干重、根干重和總干重的影響;采用抗旱性度量值（D值）、綜合抗旱系數(shù)（CDC值）、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC）、頻次分析、相關(guān)分析、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析相結(jié)合的方法，對其進(jìn)行苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選。結(jié)果顯示干旱脅迫對各指標(biāo)均有極顯著影響。頻次分析表明，各指標(biāo)對干旱脅迫反應(yīng)的敏感程度依次為根長、根干重、總干重、地上部鮮重、地上干重、葉長、根鮮重和株高;相關(guān)分析表明，總干重與根干重、地上部干重、葉長和根長呈極顯著正相關(guān)，與地上部鮮重呈顯著正相關(guān)，與株高和根鮮重呈不顯著正相關(guān);主成分分析表明，4個主成分可代表大麥種質(zhì)資源抗旱性83.583%的原始數(shù)據(jù)信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供試大麥種質(zhì)抗旱性排序相近。灰色關(guān)聯(lián)度分析表明，各指標(biāo)DC值與D值間的關(guān)聯(lián)度大小依次為株高、地上部干重、總干重、葉長、地上部鮮重、根長、根干重、根鮮重，與各指標(biāo)DC值與WDC值關(guān)聯(lián)度大小排序基本吻合。根據(jù)D值進(jìn)行聚類分析，可將供試大麥種質(zhì)劃分為5個抗旱級別，其中1級2份、2級13份、3級6份、4級7份、5級2份。除根鮮重、地上部干重、根干重和總干重外，其余指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、CDC值、D值和WDC值均隨抗旱級別的升高而增大。逐步回歸分析表明，與D值密切相關(guān)的指標(biāo)有株高和總干重。苗期抗旱性強(qiáng)的大麥種質(zhì)資源材料有西藏25和NEVADA，可作為大麥抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制研究的材料。株高和總干重可作為評價大麥種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定的性狀指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：大麥（Hordeum vulgare L.）;苗期抗旱性;抗旱指標(biāo);綜合評價

中圖分類號：S512.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2021）09-0056-12

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.09.013

Drought Resistance Identification and Drought Resistance Indices Screening of 30 Barley Germplasm Resources at Seedling Stage

XU Yinping 1， PAN Yongdong 1， ZHANG Tinghong 1， LIU Meijin 2， REN Cheng 1， YAO Yuanhu 1，? JIA Yanchun 1， CHEN Wenqing 1， ZHAO Feng 1， BAO Qijun 1， HUO Kecang 1， NIU Xiaoxia 1

（1. Institute of Industrial Crops and Malting Barley， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;2. Agricultural Science Research Institute of Gannan Tibetan Autonomous Prefecture in Gansu Province， Hezuo Gansu 747000， China）

Abstract：Drought is the important abiotic stress factor for barley production in the northwestern hinterland. It is of great significance to identify drought resistance of barley resources， determine drought resistance index， screen drought resistance germplasm and cultivate drought resistance cultivars. The effects of the plant height，root length，leaf length，shoot fresh weight，root fresh weight，shoot dry weight，root dry weight and total dry weight of thirty barley germplasms were measured at the normal water supply and repeated drought treatments in pot experiments in rainprotection shed. Drought resistance comprehensive evaluation value （D value）， comprehensive drought resistance coefficient （CDC value）， weight drought resistance coefficient （WDC value）， correlation analysis， frequency analysis， principal component analysis， grey relational analysis， subordinate function analysis， clustering analysis， and stepwise regression analysis were used to identify the drought resistance and screen drought resistance indices of tested barley germplasms at seedling stage. The results showed that drought stress had significant effects on all indices. Frequency analysis showed that the sensitive degrees of all indices response to drought stress in turn for root length， root dry weight， total dry weight， shoot fresh weight， shoot dry weight， leaf length， root fresh weight and plant height. Correlation analysis showed that the total dry weight was significantly and positively correlated with root dry weight， shoot dry weight， leaf length， root length and shoot fresh weight， but not with plant height and root fresh weight. Principal component analysis showed that 4 principal components could represent 83.583% of the original data information of barley drought resistance. The ranks of drought resistance of tested barley germplasms based on the D value， CDC value， and WDC value were similar. Grey relational analysis showed that the correlation degree between DC value of all indices and D value in turn for plant height， shoot dry weight， total dry weight， leaf length， shoot fresh weight， root length， root dry weight and root fresh weight， which was basically consistent with the order of correlation degree between DC value and WDC value.According to D value clustering analysis， tested barley germplasms were divided into 5 drought resistance grades， 2 belonged to grade 1， 13 belonged to grade 2， 6 belonged to grade 3， 7 belonged to grade 4， and? 2 belonged to grade 5. The subordinate function values of tested indices except for root fresh weight， shoot dry weight， root dry weight and total dry weight， CDC value， D value， and WDC value were increased with increase of drought resistance grades. Stepwise regression analysis showed that the plant height and total dry weight were closely related to the D value. Xizang 25 and NEVADA were identified as drought resistance barley germplasms at seedling stage， which could be used as materials for the researches on cultivar breeding， mechanism， and regulation and alleviation mechanism of drought resistance in barley. The plant height and total dry weight could be used as the simple and intuitive identification indices of drought resistance in barley germplasm resources at seedling stage.

Key words：Hordeum vulgare L.;Drought resistance at seedling stage;Drought resistance indexes; Comprehensive evaluation

大麥（Hordeum vulgare L.）又稱牟麥、飯麥、赤膊麥，屬一年生禾本科作物，是世界上最古老的糧食作物之一[1 - 4 ]，對人類文明的產(chǎn)生與發(fā)展起到了十分重要的作用，其營養(yǎng)豐富，生育期短、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)性好，具有食用、飼用、釀酒及醫(yī)藥等廣泛的用途，在我國西北內(nèi)陸旱地常年種植近13.33萬hm2。干旱是影響該區(qū)大麥生產(chǎn)的重要非生物脅迫因素，因此，進(jìn)行大麥種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選，對大麥抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究具有重要意義。作物抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選是開展作物抗旱性研究首先要解決的關(guān)鍵技術(shù)，需要將不同指標(biāo)相結(jié)合，對各個時期進(jìn)行綜合評價[5 - 7 ]。國內(nèi)外學(xué)者采用傷害系數(shù)、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等直接評價方法，以隸屬函數(shù)、平均抗旱系數(shù)、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC）、抗旱性度量值（D值）等綜合評價方法分別對玉米、油菜、水稻、綠豆、菜豆、薏苡等作物的苗期抗旱性進(jìn)行了研究[8 - 14 ]，提出了不同作物在苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)和判斷標(biāo)準(zhǔn)，篩選出了大批抗旱種質(zhì)資源。

近年來，多位學(xué)者主要從形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)、生長發(fā)育指標(biāo)、生化指標(biāo)等多個角度研究了大麥生長前期的抗旱性。鞠樂等[15 - 17 ]采用模擬干旱脅迫方法研究了大麥種子萌發(fā)期抗旱性鑒定指標(biāo)，確定發(fā)芽勢等9項指標(biāo)作為抗旱性鑒定形態(tài)指標(biāo)，胚根長等4項指標(biāo)作為抗旱性鑒定生長發(fā)育指標(biāo)，過氧化氫酶等3項酶活性作為抗旱性鑒定生化指標(biāo)。蔣花[18 ]采用滲透脅迫模擬干旱的方法，研究了大麥前期生長狀況與生理指標(biāo)的變化，表明發(fā)芽率、耐旱系數(shù)等5項指標(biāo)均隨著滲透脅迫濃度的增加而減小，這與鞠樂等[15 ]的研究結(jié)果一致;脯氨酸等3項酶活性和相對電導(dǎo)率隨著滲透脅迫的增加而增加，相對含水量、葉綠素的含量隨著滲透脅迫的增加而下降，這也與鞠樂等[17 ]的研究結(jié)果一致，并指出發(fā)芽率等10項指標(biāo)可作為評價不同大麥品種幼苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)。惠宏斌[19 ]采用盆栽稱重控制土壤含水量的方法模擬大麥田間受到的土壤干旱脅迫，結(jié)果表明根系活力和根活性吸收面積能夠在一定脅迫范圍內(nèi)存在一定程度的補(bǔ)償效應(yīng)，而且根系可以順利接受土壤干旱的初級信號并通過植物體內(nèi)一系列次級信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)啟動各種應(yīng)對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制。汪軍成等[20 ]采用溫室模擬干旱脅迫-復(fù)水法測定了20份大麥種質(zhì)材料苗期的生理生化等指標(biāo)，表明葉片含水量、相對電導(dǎo)率等6項指標(biāo)與干旱脅迫壓力呈正相關(guān)，而葉片相對含水量、株高與干旱脅迫壓力呈負(fù)相關(guān);以采用歐式距離法綜合分析結(jié)果為依據(jù)，將20份種質(zhì)材料劃分為相對抗旱、中等抗旱、相對敏感3個抗旱等級。本研究采用反復(fù)干旱脅迫法，在旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗，利用綜合評價法對30份大麥種質(zhì)幼苗的株高、根長、葉長、地上部鮮重、根鮮重、地上部干重、根干重和總干重進(jìn)行鑒定與評價，以期篩選出苗期抗旱性強(qiáng)的大麥種質(zhì)及易測定的與大麥種質(zhì)抗旱性密切相關(guān)的指標(biāo)，為大麥抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)材料。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗材料

供試大麥種質(zhì)共30份，包括美國引進(jìn)10份、西藏引進(jìn)4份、甘肅甘南州1份及甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的品種7份、新品系8份（表1）。

1.2? ?試驗方法

試驗于2018年與2019年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱棚內(nèi)進(jìn)行。在花盆內(nèi)（盆高30 cm、內(nèi)徑30 cm）裝入20 cm厚的中等肥力水平的耕層土壤。土壤取自試驗地耕層20 cm，含有機(jī)質(zhì)26.7 g/kg、堿解氮81.3 mg/kg、有效磷11.2 mg/kg、速效鉀197.0 mg/kg，pH 8.3。每盆施磷酸二銨2 g、尿素3 g作為基肥一次施入，并澆水至田間土壤最大持水量的75%～80%。從供試大麥種質(zhì)中選取大小均勻一致、飽滿的種子溫水浸種，選擇30粒發(fā)芽良好的種子均勻點(diǎn)播于花盆中，播種后覆土2 cm。試驗隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置正常供水（CK）和反復(fù)干旱（T）2個處理，3次重復(fù)。從播種之日起至第1次復(fù)水期間采用稱重法控水，每天傍晚稱重1次，并補(bǔ)充水分，保持每盆的土壤含水量基本穩(wěn)定，以確保幼苗正常生長及試驗處理的一致性。第1次干旱—復(fù)水處理：待幼苗長至4～5葉期時停止供水，土壤絕對含水量降至田間土壤最大持水量的25%～30%時復(fù)水至田間持水量的75%～80%。第2次干旱—復(fù)水處理：第1次復(fù)水后不再供水，土壤絕對含水量降至田間土壤最大持水量的25%～30%時，復(fù)水至田間土壤最大持水量的75%～80%。

1.3? ?測定項目與方法

于第2次復(fù)水72 h后，每盆隨機(jī)選擇20株植株，洗凈后將根系剪下與幼苗分開。量取主莖自地面至植株頂端的距離，即為株高;主莖中部最大葉片基部至葉尖的長度，即為葉長;主根的長度，即為根長。分別稱取幼苗和根系鮮物質(zhì)重量，即為地上鮮重（SFW）和根鮮重（RFW）;將幼苗和根系晾干，于60 ℃下烘干后分別稱重，即為地上干重（SDW）和根干重（RDW）;地上干重和根干重之和為總干重（TDW）。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)并用SPSS18軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。以2 a數(shù)據(jù)的平均值作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，參照汪燦等[14， 21 - 22 ]、蘭巨生[23 ]、祁旭升等[24 - 25 ]、張彥軍等[26 ]、羅俊杰等[27 ]的方法，采用配對處理t檢驗對各指標(biāo)測定值進(jìn)行平均數(shù)差異顯著性檢測。按公式（1）和（2）分別計算單項抗旱系數(shù)（DC）和綜合抗旱系數(shù)（CDC）。式中xi和CKi分別表示反復(fù)干旱脅迫和正常灌水處理的指標(biāo)測定值。

針對各指標(biāo)DC值，進(jìn)行簡單相關(guān)分析、連續(xù)變數(shù)次數(shù)分布統(tǒng)計分析和主成分分析。按公式（3）、（4）和（5）分別計算因子權(quán)重系數(shù)（ωi）、各基因型各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值[μ（xi）]和抗旱性度量值（D）。式中Pi為第i個綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率，表示第i個指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度，xi、ximax和ximin分別表示第i個綜合指標(biāo)及第i個綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

以各指標(biāo)DC值為比較序列，D值為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各指標(biāo)DC值與D值間的關(guān)聯(lián)度（γD），按公式（6）和（7）分別計算各指標(biāo)權(quán)重系數(shù)[ωi （γ）]和加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC）。式中γi為各指標(biāo)關(guān)聯(lián)度。

以各指標(biāo)DC值為比較序列，WDC值為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各指標(biāo)DC值與WDC值間的關(guān)聯(lián)度（γWDC）。最后針對供試大麥種質(zhì)D值，采用歐氏距離和加權(quán)配對算術(shù)平均法（WPGMA）進(jìn)行聚類分析，劃分抗旱級別，并分別以D值、CDC值和WDC值為參考序列，對各指標(biāo)DC值進(jìn)行逐步回歸分析，求取回歸方程。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?供試種質(zhì)的代表性及其指標(biāo)測定值分析

試驗結(jié)果表明，干旱脅迫對供試種質(zhì)各指標(biāo)測定值均有顯著影響，處理間和種質(zhì)間差異均達(dá)顯著水平（表2、表3）。種質(zhì)間變異系數(shù)為0.066～0.735，說明試驗所選大麥種質(zhì)基因類型豐富，干旱脅迫處理效果好，所選測定指標(biāo)對干旱脅迫反應(yīng)較敏感，具有較好的代表性。此外，供試種質(zhì)各指標(biāo)在反復(fù)干旱和正常供水處理下的測定值相關(guān)系數(shù)為0.467～0.887，進(jìn)一步說明各測定指標(biāo)對干旱脅迫反應(yīng)的敏感性存在差異，采用各指標(biāo)測定值很難直接鑒定大麥種質(zhì)資源的抗旱性。

2.2? ?單項指標(biāo)分析

與正常供水處理相比，在反復(fù)干旱脅迫處理后，供試種質(zhì)資源各指標(biāo)均發(fā)生不同程度變化（表4）。同一指標(biāo)各種質(zhì)的DC值差異明顯，變異系數(shù)在0.108～0.492，但不同種質(zhì)間DC值所反映的抗旱性不同，且同一種質(zhì)各指標(biāo)的DC值存在較大差異，說明各指標(biāo)對干旱脅迫反應(yīng)的敏感性各異。頻次分析表明，同一區(qū)間各指標(biāo)DC值分布次數(shù)和頻率相差較大（表5）。DC > 0.6的株高、根長、葉長、地上鮮重、根鮮重、地上干重、根干重、總干重的分布頻率分別為93%、97%、93%、40%、87%、94%、43%、84%，即各指標(biāo)對干旱脅迫反應(yīng)的敏感性依次為地上鮮重、根干重、總干重、根鮮重、株高、葉長、地上干重和根長。相關(guān)分析表標(biāo)。

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（本文責(zé)編：鄭立龍）

收稿日期：2021 - 06 - 22

基金項目：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新專項現(xiàn)代生物育種項目（2019GAAS08）;? 甘肅省2020年祁連山國家公園試點(diǎn)項目“肅南縣高山草原健康評價方法研究”。

作者簡介：徐銀萍（1978 — ），女，甘肅民勤人，副研究員，碩士，主要從事大麥青稞種質(zhì)資源鑒定評價及新品種選育工作。聯(lián)系電話： （0）13919785369。Email：xuyinping7810@163.com。

通信作者：張廷紅（1967— ），女，甘肅靖遠(yuǎn)人，副研究員，主要從事大麥青稞新品種選育與高效栽培技術(shù)等方面的研究工作。聯(lián)系電話：? （0）13669325112。 Email：514014460@qq.com。