氮磷添加對高寒草甸植物群落根系特征的影響

唐立濤，毛睿，王長庭，李潔，胡雷，字洪標

（西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都610041）

陸地生態系統中，氮和磷是限制植物生長發育和生理代謝的主要營養元素［1］。氮的輸入主要依賴生物對大氣沉積氮的固定，而磷的輸入主要依靠原生礦物的分化作用［2］。全球變化下，陸地生態系統正在經歷著空前且持續的氮沉降［3］，氮元素輸入量的迅速增大加速了陸地生態系統的磷循環［4］，進而加劇了生態系統中潛在的磷限制［5］。因此，氮磷相互耦合對于緩解植物在變化環境中的養分限制顯得尤為關鍵［6］。大部分生態系統均對氮磷添加表現出較強的正協同效應，具體為刺激植物的生理代謝，提高植物生物量和土壤碳庫存［7－8］。其中，青藏高原位于亞洲中部，平均海拔超過4000 m，是地球上最為獨特的生態單元，素有“地球第三極”之稱，同時也是生態敏感區［9］。而高寒草甸作為青藏高原的主要草地類型，廣泛分布于高原東部以及周圍山地，大約占高原陸地總面積的48%，是當地牧民生產生活以及畜牧業發展的基礎［9－10］。因其所處海拔高、生態系統較為脆弱，青藏高原高寒草甸對氣候變化和人為干擾極其敏感，已成為觀測氮磷添加對生態系統影響的理想試驗區。氮磷添加試驗表明，氮磷添加顯著促進了高寒草甸地上生物量的增加［11］，降低了植物群落的物種豐富度以及多樣性［12］，同時還改變了植物組織的氮磷比［6］。但目前針對氮磷添加對高寒草甸植物影響的研究多集中于地上部分，對于植物地下部分特別是植物根系的相關研究鮮見報道［13］。

根系作為植物的重要營養器官在陸地碳循環過程中扮演著重要角色，不僅具有儲藏營養物質、調節植物生長進程等基本功能，還通過呼吸和凋亡分解向生態系統進行碳排放［14］。而氮磷元素輸入量的增加通過影響根系構型（直徑和長度等）、生物量以及根系呼吸等碳循環功能來影響植物根系［15－16］。另外，土壤養分的有效性在植物根系動態特征變化中發揮著重要的作用［17］。通過添加氮磷改變土壤養分的有效性從而對根系組織產生影響［18］。植物根系形態學上的變化是對于土壤營養元素匱乏的最直接響應，并且這種形態變化是植被適應土壤氮、磷等元素含量變化的重要調控機制。有研究發現，氮添加改變了森林生態系統根系壽命，降低了根系死亡率，增加了根系生產量，提高了根系對養分以及水分的吸收能力［19－21］。農田生態系統中，Brown等［16］對植物進行磷添加處理，通過統計對比發現大麥（Hordeum vulgare）根系長度和重量、根毛長度和根系現存量均發生相應的變化。草地生態系統中，Martin等［22］發現，施肥明顯提高了草地生態系統根系生物量。Rytter等［23］通過對草本植物根系研究發現，在土壤養分受限時，根系密度是原來的3倍，氮添加不僅減小了根系活力還影響了根系的入土深度，但對根系組織以及根系的凋落分解影響微弱。

然而，青藏高原高寒草甸分布廣闊，各區域異質性較大，關于高寒草甸植物根系對于氮磷混施的響應機制是否與上述相同的研究報道較為匱乏［24］，尤其是不同施肥梯度下高寒草甸植物根系生產、死亡及分解等動態變化特征以及根系對土壤碳氮循環的維持機制的影響尚未明晰［13］。因此，為了更加深入地理解氮磷添加下高寒草甸地下生態系統的碳氮循環過程，本研究采用微根管技術與室內分析相結合的方法，旨在分析和探討：1）氮磷添加對高寒草甸植物根系現存量、生產量和死亡量等動態變化特征以及空間分布格局的影響；2）氮磷添加下植物群落根系周轉的變化對高寒草甸地下生態系統碳分配特征的影響。以期進一步揭示高寒草甸植物根系動態變化規律及其碳分配特征對氮磷添加的響應機制，為青藏高原高寒草甸生態系統功能的可持續利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

試驗樣地位于川西北紅原縣境內（32°50′N，102°35′E），海拔約3500 m。研究區氣候類型為大陸性高原氣候，氣候寒冷，四季分界模糊，整體熱量偏低，有干濕兩季。年均氣溫1.4℃左右，年降水量749 mm左右，多集中于每年的5－8月，水分年蒸發量約1225 mm，另外，試驗區冰雹和霜凍等自然災害較多。研究樣地為高寒草甸型，其生長季集中在每年的5－8月。草地植被中莎草科與禾本科占優勢，其中莎草科如四川嵩草（Kobresia setchwanensis）和苔草（Carex muliiensis）等；禾本科如洽草（Koeleria macrantha）和垂穗披堿草（Elymus nutans）等；豆科植物有異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）和棘豆（Caerulea）等；雜類草如鈍苞雪蓮（Saussurea nigrescens）、草玉梅（Anemone rivularis）以及乳白香青（Anaphalis lactea）等。該區域土壤類型以高山草甸土為主，土層深度多在40 cm以上，其中土壤有機質含量較高，而土壤全氮、全磷等含量較低［13］，表1為川西北高寒草甸植物根系生產量、死亡量以及現存量的參照值。

表1 高寒草甸植物根系生物量概況Table 1 Survey of plant root biomass in alpine meadow（mm·cm-3）

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設置 2012年5月中下旬于紅原縣西南民族大學基地試驗園區內選取地勢相對一致，地上植被分布較為均勻的高寒草甸作為試驗開展樣地，并且用圍欄隔斷，防止草食性牲畜破壞。圍欄內布置4個10 m×10 m的樣區，每個樣區之間留出至少2 m的間隔作為緩沖帶。采用隨機區組試驗進行氮磷添加處理，各區分別布置6個3 m×3 m的小樣方，每個小樣方之間留有至少2 m間隔，總計24個小樣方，并在每年5月中下旬挑選陰雨天氣施肥。混合肥為尿素［CO（NH2）2］和過磷酸鈣［Ca（H2PO4）2·H2O］，參照王長庭等［25］和薛永偉［26］的試驗結果，設計4個施肥梯度：0（CK）、10（NP10）、20（NP20）和30 g·m－2（NP30）。于2013年5月中下旬在上述每個小樣方內安裝一根高分子材料微根管，并與地面呈30°夾角，其長度為100 cm，內徑5 cm，外徑6 cm［13］。

1.2.2 土壤樣品采集與測定 2015年8月中下旬，在上述3 m×3 m的小樣方內，采用內徑為5 cm的土鉆分別在0～10 cm和10～20 cm土層沿“S”形取5鉆，混合為1個土壤樣品，每個處理6次重復。將土壤樣品帶至實驗室，風干后過篩用于土壤化學性質的測定。采用電極法測定土壤pH，重鉻酸鉀容量法－外加熱法測定土壤有機碳（soil organic carbon，SOC），凱氏定氮法測定全氮（total nitrogen，TN），鉬銻抗比色法測定全磷（total phosphorus，TP），康惠法測定速效氮（available nitrogen，AN），碳酸氫鈉浸提－鉬銻抗比色法測定速效磷（available phosphorus，AP）［13］。使用TDR土壤水分測定儀（time domain reflectometry，Midwest-G，JZZ1-TDR-3，北京）測定土壤水分含量（soil water content，SWC），使用土壤緊實度儀（SC-900Kpa，美國）測定土壤緊實度（soil compactness，SC）［27］。

1.2.3 微根管圖像采集 2015年5－9月，每隔15 d采集根系生長圖像數據，共計10次，總計追蹤到4601條根系。圖像采集過程為：首先打開包裹微根管的塑料袋，用定制的棉棍清理微根管內壁的水汽，10 min后將攝像機探頭深入根管，并標記好位置，使用與計算機配套的CI-600根系掃描儀（CID Bio-Science，美國）按照土層（0～10 cm和10～20 cm）依次采集圖像，采集完畢后，盡快使用黑色塑料袋將微根管口包裹嚴密。

1.2.4 根系數據處理方法 采用根系時空動態分析軟件WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science，美國）處理分析已采集的根系圖像，測定的數據包括根系的直徑、長度等形態特征指標。根系存活狀態根據其顏色來區分判斷，其中與白褐色相仿的為活根，顏色較深（如黑色）的為死根［13］。本試驗中根系各形態指標均以根長密度為基本參數［28］。

式中：L（length，mm）為微根窗測定的根系長度；A（area，cm2）為觀測窗的面積；DOF（distance of field，cm）為微根管與周圍土壤之間的距離，由于草地群落的根系平均直徑較小，該式中DOF取0.002 m［28］。

1.3 數據統計與分析

采用SPSS 20.0對土壤理化性質、土壤生態化學計量比和植物根系特征進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）。采用雙因素方差分析（Two-Way ANOVA）研究土層深度、施肥梯度及交互作用對根系特征的影響。采用Kaplan-Meier方法估計根系壽命。采用Pearson相關性分析研究土壤理化性質、土壤化學計量比和根系現存量、死亡量、生產量之間的相關性。采用Origin 8.5繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 施肥對土壤理化性質的影響

0～10 cm土層中（表2），中高水平NP添加顯著增加了土壤AN、AP以及TP含量（P＜0.05），NP添加還顯著降低了SWC和C∶P（P＜0.05），但對土壤TN、SC、pH、SOC、C∶N和N∶P無顯著影響。10～20 cm土層中，NP添加顯著提高了SC（P＜0.05），顯著降低了土壤pH和C∶P（P＜0.05），且對土壤AN、AP含量有一定的削減作用。NP添加下，0～10 cm土層SOC和AN含 量 顯 著 高 于10～20 cm土 層（P＜0.05），而0～10 cm土層SWC和SC顯著小于10～20 cm土層（P＜0.05），此外，其余土壤理化性質在土層間的整體差異性無明顯規律。

2.2 施肥對根系特征及其分布格局的影響

根系現存量和死亡量在高寒草甸植物生長季（5－9月）的動態差異較大，根系生產量則呈現波動變化。0～10 cm和10～20 cm土層根系現存量在8月初達到峰值，然后下降；根系死亡量高峰出現在8～9月，且在9月初達到峰值；根系生產量主要有兩個高峰，分別在5月初和8月初（圖1）。

圖1 不同氮磷添加梯度下根系特征的季節動態Fig.1 Seasonal patterns of root characteristics for different nitrogen and phosphorus addition gradients（mean±SE，n=6）

NP添加總體上提高了0～10 cm土層的根系現存量、死亡量和生產量（圖2），其中NP30的根系現存量（43.57 mm·cm－3）、死亡量（9.23 mm·cm－3）及生產量（10.44 mm·cm－3）均顯著大于CK（P＜0.05）。然而，NP添加降低了10～20 cm土層的根系現存量、死亡量和生產量。其中，CK生產量（5.06 mm·cm－3）顯著大于NP10（3.43 mm·cm－3）和NP20（3.64 mm·cm－3）（P＜0.05），CK死 亡 量（5.50 mm·cm－3）和 現 存 量（25.06 mm·cm－3）均 顯 著 大 于NP10和NP30（P＜0.05）。NP添加下，根系現存量、死亡量和生產量在不同土層的分布特征相似，即0～10 cm土層均顯著大于10～20 cm土層（P＜0.05）。

圖2 不同梯度氮磷添加下的根系分布特征Fig.2 The distribution pattern of roots under different nitrogen and phosphorus addition gradients

表NP30 0.38Aa 3.34Ba 1.85Aa 0.33Bb 31.92±292.33±10.57Aa 5.38±0.06Ab 50.24±5.10±0.57Aa 286.65±4.72Ba 0.80±0.04Aa 4.30±0.85Bab 10.27±62.61±6.52±0.19Aa NP20 0.45Aa 2.78Ba 1.85Aa 0.09Ab 10～20 cm 29.38±279.67±4.83Aa 5.33±0.03Bb 49.83±5.08±0.52Aa 271.95±5.57Ba 0.88±0.06Ba 3.05±0.69Bb 10.22±56.55±5.91±1.05Aa 0.05）.NP10 0.60Aa 3.66Ba 0.07Bb 30.12±272.33±1.67Aa 5.50±0.07Ab 53.20±5.61±0.25Aa 230.30±6.77Bb 0.82±0.05Aa 3.60±0.47Aab 9.81±1.63Aa 59.16±7.02±1.20Aa CK 1.13Aa 4.01Aa 1.81Aa 0.50Ba 31.35±257.83±26.29Ab 5.73±0.04Aa 54.87±5.34±0.36Aa 290.33±4.44Ba 0.93±0.07Aa 5.35±0.57Aa 10.66±65.09±5.88±0.99Aa NP30 0.76Bb 2.77Aa 236.33±21.39Ba 5.70±0.02Aa 1.26Aa 0.81Ac 7.41±0.73Aa 28.25±74.83±394.45±8.24Aa 1.03±0.09Ab 7.20±0.34Aa 10.29±72.54±7.28±0.97Aa 0.06Bc NP20 0.71Aa 5.62±0.07Aa 1.26Aa 0.64Bd 233.66±14.30Ba 26.11±2.98Aa著（P＜0.05）。73.48±7.34±0.33Aa 0～10 cm 380.35±7.23Aa 2.22±0.18Aa 10.20±10.21±33.12±8.33±0.34Aa顯異1.35Aa 差0.23Bc 間5.61±0.03Aa 227.83±1.83Ba層1.38Ab土NP10 3.24Aa 69.32±26.22±6.92±0.49Aa 359.73±5.34Ab 0.88±0.05Ac 5.50±0.29Ab 10.24±78.92±8.01±1.18Aa同不示表母字0.72Aa寫1.48Aa 2.45Aa大5.77±0.05Aa CK 3.57Aa同響64.34±343.36±4.23Ab 30.21±0.73±0.05Ac 6.38±0.43Aa 5.40±0.47Ab 8.99±1.52Aa影10.35±223.12±5.49Ba 88.67±的分養著（P＜0.05），不壤顯土異甸1）1）差草間寒理高處同對目不度項Item示梯表加母添Soil water content（SWC，%）Soil compactness（SC，Pa）Soil organic carbon（SOC，g·kg－1）字磷量度碳寫氮水實Table 2 Effect of nitrogen and phosphorus addition on soil nutrients of alpine meadow（mean±SE）機Available N（AN，mg·kg－Available P（AP，mg·kg－C∶N C∶P N∶P小含緊有Total N（TN，g·kg－1）氮Total P（TP，g·kg－1）磷比比比同2壤壤壤氮效磷效氮磷磷土土pH土全速全速碳碳氮：不注Note：Different lowercase letters indicate significant differences in different treatment（P＜0.05），different capital letters indicate significant different in different soil layers（P＜

2.3 施肥對根系壽命的影響

NP添加下的根系存活概率變化趨勢一致（圖3），均在0～20 d根系壽命趨于1，120～140 d趨于0，即根系死亡。0～10 cm和10～20 cm土層，NP20和NP30根系存活率均大于CK，而施肥后期NP10根系存活率也大于CK。由此可見，NP添加整體上延長了根系壽命，而根系周轉隨之變慢。

圖3 不同土層根系存活率對氮磷添加的響應Fig.3 Proportion of root surviving of different soil layers to nitrogen and phosphorus addition（mean±SE）

2.4 施肥和土層深度對根系特征的影響

對NP添加梯度和土層深度進行雙因素方差分析發現，施肥梯度和土層深度均顯著影響根系平均現存量、死亡量和生產量（P＜0.01），二者交互作用對根系特征無顯著影響（表3）。

表3 不同氮磷添加梯度和土層深度對根系特征的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA of root characteristics of different nitrogen and phosphorus addition gradients and soil depths

2.5 根系特征與土壤因子之間的相關性分析

根系現存量和SOC、AN以及AP呈極顯著正相關（P＜0.01），和SC、TP呈顯著正相關（P＜0.05）；根系死亡量和SC、SOC以及AN呈極顯著正相關（P＜0.01），與TN顯著正相關（P＜0.05）；根系生產量與土壤AP呈極顯著正相關（P＜0.01），與SC、SOC和AN呈顯著正相關（P＜0.05）（表4）。

表4 土壤理化性質與根系特征的相關性Table 4 Pearson correlation analysis between soil physicochemical properties and root characteristics

3 討論

3.1 N、P添加對土壤理化性質的影響

土壤作為生態系統植物與環境相互作用的重要紐帶，其在草地生態系統的許多生態過程中均發揮重要作用，且土壤的結構特性及養分條件是評價退化草地生態系統功能恢復的重要參考指標。其中，土壤養分對植物的生長代謝起到至關重要的作用［29－30］，它不僅改變了植物群落的組成以及生理活性，還影響著生態系統的結構、功能與生產力水平。本研究表明，氮磷添加顯著增加了表層土壤全磷含量，但對土壤全氮含量影響微弱，這與Wang等［12］的研究結果相似。施肥降低了土壤對磷素的吸附能力，導致土壤中磷素的累積量有所增加，加之土壤中新添加的磷更加容易發生解吸，使得土壤全磷含量增加［31］。另外，養分添加促使部分土壤磷素被同化后與土壤微生物結合，進而形成了土壤微生物生物量磷，使得土壤微生物固持了更多的磷，最終導致土壤全磷含量有所增加［32］。由于土壤中的氮大部分是以有機氮的形式存在［33］，而植物不僅吸收土壤中銨態氮、硝態氮等無機態氮，還可利用土壤中分子量較小的可溶性有機氮（氨基酸和多胺等），加之高寒草甸非菌根維管束植物偏好吸收利用有機氮并可占其吸收總氮比例的36%，進而導致土壤全氮含量受到氮磷添加的影響較小［34］。此外，青藏高原的低溫環境也可能致使土壤中涉及NO2－的反應釋放出大量的NO和N2O［35］，最終使土壤全氮含量對氮磷添加的響應規律有異于土壤全磷含量。

氮磷添加提高了表層土壤速效氮含量，可能由于青藏高原高寒草甸處于高海拔地區，土壤中儲藏了大量的有機質，但寒旱的氣候條件降低了土壤的礦化速率，而適當的養分添加之后有效解除了土壤可利用性養分的限制［33］，使土壤速效氮含量有所提高。另外，氮磷添加還提高了表層土壤速效磷含量。這是因為磷酸根的吸附和解吸機理很大程度會影響土壤磷的生物有效性，外源添加磷隨著土壤氧化還原條件的變化而產生轉化［36－37］，所以水溶性氮磷肥的施入提升了土壤速效磷含量［38］。

本研究表明，氮磷添加整體上降低了土壤pH。施入氮磷肥能促進植物生長，有利于有機物質積累，使得土壤中產生大量有機酸（檸檬酸或草酸等），從而降低了土壤pH［39－40］。土壤微生物的硝化作用能夠產生一定量的NH4+和H+，導致土壤發生酸化［40－41］。氮磷添加提升了土壤緊實度，這與Rajaniemi［42］的研究結果一致，總之外源養分添加對草地土壤理化性質的影響多為正效應［43］。氮磷添加降低了土壤C∶P，可能是土壤C∶P與土壤有機質的分解礦化速率呈反比，而施肥促進了土壤有機質的分解，從而降低了土壤C∶P［44］。較低的C∶P促進了土壤磷有效性的提高，使植物營養需求與土壤養分供應之間保持動態平衡，有利于生態系統磷轉化的有效循環過程，從而促進了土壤養分循環平衡［45］。

3.2 N、P添加對根系特征和分布格局的影響

植物根系作為陸地生態系統和其他礦質元素的重要貯藏庫，不但具有調節植物生長代謝進程與支撐植物個體等基本功能，而且對植物生產力的形成以及生態系統功能（如固碳、養分循環等）的正常發揮起關鍵作用［46］。根系生態功能的穩定發揮主要取決于其分布格局以及現存量，然而環境因子（養分或溫度等）的改變又會影響到根系的現存量及其分布格局［47］。施肥一定程度上提高了土壤養分的有效性，對植物根系的生產量和現存量的積累具有積極作用［48－49］，所以適當氮磷添加能夠提高植物根系現存量［50］。本研究發現，氮磷混施提高了表層植物根系現存量，這是由于施肥能夠增加植物根系的鈣或鎂等陽離子的吸收量，打破其體內陰陽離子平衡，植物根系體內質子流向土壤，以刺激植物體內酸性磷酸酶的活性，進而促進根系對土壤速效磷的吸收利用［44，51－52］，有利于植物根系的生長。另外，施肥對植物根系的根瘤以及根瘤干質量具有一定的提升作用［53］，間接的促進了根系現存量。氮磷混施會降低深層根系現存量，可能因為施肥顯著降低了深層土壤pH（表1），使生產木質素降解酶的真菌所處環境發生改變，降低了相關酶活性，進而抑制了根系生長［13］。

根系動態變化特征不單表現為現存量變化，還體現在根系生產量和死亡量等方面［13］。已有研究表明，植物根系的生產和死亡約占陸地生態系統凈初級生產的30%［54］，是明晰生態系統碳循環的重要評價指標。本研究表明，氮磷混施提高了表層根系生產量。主要原因是土壤中磷的有機或者無機結構多呈難溶狀態，而磷酸鹽作為植物可利用磷的主要形式，其在pH 6.5附近的狹小區間內易溶，在過高或者過低的pH條件下，均易與鈣或者鐵等離子絡合成不易被植物吸收利用的難溶化合物［55］，而適當施肥增加了土壤養分的有效性，加之青藏高原植物對土壤磷的重吸收率高達67.4%［56］，從而致使植物根系分枝加快，生長迅速［57］，最終導致植物根系生產量變大。而氮磷混施則降低了深層根系生產量［49］，一方面，由于施肥使得植物養分限制得到緩解，為了促進植物地上部分的生長，植物更多的將生物量分配給地上，因此減緩深層根系的生長［24］。另一方面，高寒草甸植物生長季較短，不足以使植物根系向較深土層延伸，最終導致土壤根系分布淺層化［58］。

本研究表明氮磷混施增加了表層根系死亡量，而降低了深層根系死亡量。主要是因為施肥迅速補充了土壤養分資源，根據生態經濟學“最優配置”模型理論［48］，植物為了將一定量的碳分配給地上部分，通過增加根系死亡來降低其根系的碳積累［49］，因此施肥使得表層根系死亡量變大［24］。也可能是施肥降低了表層土壤水分，而線粒體作為植物根系的關鍵細胞器之一［59］，在低水分條件下，其內部結構和功能易產生顯著變化，這些變化容易觸發根系細胞死亡程序［60］，加速根系衰老死亡，從而增加了表層根系死亡量［52］。在低養分條件下［61］，植物根系則通過削減根系死亡量來貯存其生長所需的營養物質［62］，本研究表明施肥總體上降低了深層土壤速效氮含量（表1），加之根系死亡量與土壤速效氮含量呈顯著正相關（表4），因此氮磷混施導致深層根系死亡量降低。

3.3 N、P添加對高寒草甸根系周轉的影響

細根周轉在陸地生態系統碳和養分循環過程中扮演著重要角色，其向地下生態系統輸入的有機物達到輸入總量的50%左右［63］。而細根壽命作為細根周轉的重要內在機制，決定了向土壤分配的碳及養分的量，細根壽命越長，則周轉越慢，其對碳的消耗也越小［64－65］，因而影響對草地生態系統固碳潛力的準確評估。本研究表明，氮磷添加整體上提高了根系壽命，從而降低根系周轉，這與Peng等［66］和王奇等［67］對施肥后根系周轉的研究結果相似。其原因有：1）一般認為直徑較大的根系壽命長于直徑較小的根系［68］。施肥后隨著土壤氮有效性的提高，使得根系的形態以及構型發生變化，因而高氮環境中根系直徑變大［69］，植物根系壽命因此得到延長。2）根據投入－收益原則，施肥提高了土壤有效氮的含量后，植物延長根系壽命的收益（吸收氮磷等養分）高于維系根系的成本（消耗碳），因此根系采取長時間占據營養空間的生存策略，以吸收更多養分［70］。3）根據根系碳匯強度理論［70］，若土壤氮有效性提高，則根系對養分的吸收效率隨之提高，使根系成為一個相對較強的碳匯，這些碳主要用于維持根系的呼吸作用、吸收養分能力以及同化和轉運速率［71］，因此根系擁有足夠的碳延長壽命，細根周轉隨之變慢。4）由于真菌菌絲在根系組織的代謝活動進程中（如養分利用及光合產物消耗等）發揮重要作用，菌根真菌的存在與否必定會影響根系壽命［72］。菌根真菌侵染根系后導致根系分枝結構發生變化［49］，其分枝比例有所增加，尤其是1級根，菌根侵染的細根多為細小的根尖，較粗根尖不易受到侵染［20，73］。施肥降低了菌根真菌的侵染率［14］，進而削弱根系的分化程度［20］，減少短壽命根尖數量，從整體上延長了根系壽命。

另有研究表明施肥會降低根系壽命［13－14］。原因是土壤有效養分對根系壽命有可能是正效應，也可能是負效應，這取決于植物種類、器官、植物體內碳平衡狀態以及養分在土壤中的空間異質性等多方面因素［30，49］。Pregitzer等［30］指出野外施肥試驗導致植物根系壽命的延長或縮短只是短暫的表象，并不能反映土壤養分有效性對根系壽命的長期影響。不同植物類型有不同的有效養分適應范圍，在此范圍內，植物根系壽命與土壤有效養分的關系可能為正相關也可能為負相關［70］。總之土壤養分的有效性受全球變化的影響，勢必會改變生態系統的碳分配格局，因此監測根系周轉對準確評估陸地生態系統的生產力意義重大。

4 結論

1）氮磷添加顯著提高了川西北高寒草甸表層土壤速效養分含量，降低了土壤pH，影響了植物根系動態特征及周轉。2）由于土壤資源有效性空間層次上的差異，氮磷添加增加了土壤表層根系現存量、生產量和死亡量，降低了土壤深層根系現存量、生產量和死亡量，使根系分布淺層化。3）另外，氮磷添加增加了植物根系壽命，根系周轉隨之變慢，削弱了根系對碳的消耗作用，使根系成為較強的碳匯，由此改變了高寒草甸生態系統的碳分配特征。