基于MaxEnt的入侵植物小蓬草在新疆的潛在分布估計(jì)

阿騰古麗·艾思木汗，努爾巴依·阿布都沙力克，范文林，古麗加娜提·卡林

（1.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；2.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046；3.新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；4.塔城地區(qū)國(guó)土資源規(guī)劃研究院，新疆 塔城 834700）

外來生物的廣泛傳播引起了人們對(duì)生態(tài)毀滅性影響的日益關(guān)注，對(duì)入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人類健康產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅，成為21世紀(jì)五大全球性環(huán)境問題之一[1-2]。作為干旱半干旱地區(qū)的新疆，生態(tài)環(huán)境比較脆弱，更容易受到外來入侵物種的侵害[3]。對(duì)外貿(mào)易的發(fā)展使新疆每年的農(nóng)副產(chǎn)品進(jìn)出口量持續(xù)增加，入侵物種造成的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增大，每年因外來入侵物種造成的損失達(dá)數(shù)十億元[4]。外來入侵植物小蓬草在新疆迅速擴(kuò)散蔓延，對(duì)新疆本地植物的資源保護(hù)和生態(tài)平衡產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅。

小蓬草[Conyza canadensis(L.) Cronq.]為菊科白酒草屬，別名加拿大蓬、小白酒草或小飛蓬。一年生草本，植株高50～100 cm或更高。莖直立，疏被長(zhǎng)硬毛。莖下部葉倒披針形，基部漸窄成長(zhǎng)柄，邊緣具疏鋸齒或全緣。頭狀花序徑3.0～4.0 mm，排列成頂生多分枝的圓錐花序。管狀花位于花序內(nèi)方，長(zhǎng)約2.5 mm。瘦果長(zhǎng)圓形，冠毛污白色。小蓬草 1860年入侵中國(guó)，目前在我國(guó)廣泛分布，已成為一種常見的入侵植物[5]；2018年被《中國(guó)外來入侵植物名錄》記載為一級(jí)惡性入侵種[6]。陳韶軍等[7-8]研究，小蓬草種子千粒、種子含水量都比一級(jí)入侵植物加拿大一枝黃花大，結(jié)實(shí)率也遠(yuǎn)高于加拿大一枝黃花。這些生物學(xué)特征使小蓬草比加拿大一枝黃花更易遠(yuǎn)距離傳播。小蓬草的競(jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力很強(qiáng)，能夠與當(dāng)?shù)匚锓N競(jìng)爭(zhēng)水分、光照、土壤營(yíng)養(yǎng)、地理空間等生存資源。

當(dāng)入侵物種被發(fā)現(xiàn)且造成重大危害時(shí)，對(duì)其進(jìn)行控制和治理是極其困難的，而預(yù)測(cè)物種入侵比單一控制其暴發(fā)更為經(jīng)濟(jì)[9]。目前，對(duì)外來入侵植物小蓬草的研究主要集中在其胚胎學(xué)研究[10]、抗旱性及毒性研究[11]、化感作用研究[12]、葉片中有機(jī)物的研究[13-15]及對(duì)除草劑抗性的研究[16-17]。高侃等[18-19]對(duì)小蓬草伴生種的生物學(xué)特性和光合作用等方面進(jìn)行了比較，分析了小蓬草與本地種之間生物學(xué)特性的差異。Lasserre等[20]發(fā)現(xiàn)了小蓬草葉的提取物可以作為抗高血壓劑；Latson等[21]研究了小蓬草的宿主害蟲——美國(guó)牧草盲椿（Lygus pratensis）對(duì)農(nóng)作物的傷害；Halfhill等[22]運(yùn)用綠色熒光蛋白標(biāo)記法研究了小蓬草對(duì)除草劑草甘膦的抗性。但尚未有人對(duì)小蓬草的潛在分布作相關(guān)方面的研究。因此，本研究以小蓬草在新疆的分布資料及27個(gè)環(huán)境變量為基礎(chǔ)，結(jié)合最大熵模型（Maximum Entropy Model，MaxEnt），對(duì)外來入侵植物小蓬草進(jìn)行潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)，旨在為小蓬草的監(jiān)測(cè)、防治工作提供科學(xué)依據(jù)，為預(yù)防和控制其他外來植物在新疆的入侵和擴(kuò)散提供一定的借鑒。

物種分布模型（Species Distribution Modeling，SDM）可定義為基于物種發(fā)生與環(huán)境變量之間的相互關(guān)系，進(jìn)而預(yù)測(cè)該物種在整個(gè)生態(tài)環(huán)境中存在概率的分布模型[23]。常用于物種適生區(qū)研究的生態(tài)位模型有MaxEnt、CARP和BIOCLIM等[24-25]，與傳統(tǒng)的野外調(diào)查方法相比，生態(tài)位模型具有高效快捷、節(jié)省人力財(cái)力和結(jié)果準(zhǔn)確性高的優(yōu)勢(shì)。MaxEnt模型軟件由Phillips團(tuán)隊(duì)編寫，具有準(zhǔn)確性高、操作界面簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)，廣泛用于物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)[26]，主要涉及領(lǐng)域有藥用植物[27]、入侵物種[28]、瀕危物種[29]和病蟲害防治[30]等。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

新疆維吾爾自治區(qū)位于歐亞大陸腹地，地域遼闊，面積166萬km2，是中國(guó)陸地面積最大的省級(jí)行政區(qū)，約占中國(guó)國(guó)土面積的1/6，自然環(huán)境區(qū)域差異明顯，是典型的內(nèi)陸干旱地區(qū)。新疆地理環(huán)境獨(dú)特，北有阿爾泰山脈，中部是天山山脈，南為昆侖山脈，東有阿爾金山。天山將新疆分為南北兩部分，俗稱南疆和北疆。綠洲面積較小，不到全疆面積的5.00%。多年平均降水量約為147.0 mm，不足全國(guó)降水量的1/4。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 物種分布數(shù)據(jù)

小蓬草的分布數(shù)據(jù)通過3種途徑獲取：（1）野外實(shí)地調(diào)查（2019年6～8月和2020年6～8月），調(diào)查區(qū)域包括伊寧市、特克斯縣、鞏留縣、新源縣、霍城縣、伊寧縣、尼勒克縣、輪臺(tái)縣和烏魯木齊市；（2）查詢中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https://www.cvh.ac.cn/）；（3）國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（www.nsii.org.cn）。

1.2.2 環(huán)境變量

研究所用的氣候數(shù)據(jù)（1970——2000年）是從世界氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http://www.worldclim.org/）下載[31]，地形因子（坡度、坡向、海拔）是從數(shù)字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）中提取獲得，DEM高程數(shù)據(jù)是從中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心和國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http://www.gscloud.cn/）下載[32]，土壤數(shù)據(jù)是從中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集（http://globalchange.bnu.edu.cn/research/soil2）下載[33]。數(shù)據(jù)精度均為30弧秒（arc seconds）。

1.2.3 軟件和地圖數(shù)據(jù)

本研究所用的MaxEnt 3.4.4版本軟件是從第三方網(wǎng)站（https://download.csdn.net/download/weixin_ 40632177/13244829?utm_source=bbsseo）下載，ArcGis 10.4版本地理信息系統(tǒng)軟件是從網(wǎng)站http://desktop.ArcGis.com/zh-cn/下載，相關(guān)性分析的SPSS 20.0軟件是從網(wǎng)站https://www.ibm.com/products/spss-statistics下載。GIS分析所用的新疆維吾爾自治區(qū)行政區(qū)地圖是從國(guó)家自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖下載中心（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）下載。

1.3 研究方法

1.3.1 物種分布數(shù)據(jù)處理

為了減小因群集效應(yīng)造成的取樣偏差，將小蓬草分布記錄導(dǎo)入ENMTools軟件中，并結(jié)合30弧秒精度（約1 km）的環(huán)境數(shù)據(jù)篩選分布數(shù)據(jù)，每個(gè)柵格中只保留一個(gè)分布點(diǎn)，最終獲得128個(gè)有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，并轉(zhuǎn)換為csv格式進(jìn)行保存。

1.3.2 環(huán)境變量處理與篩選

將所有環(huán)境變量導(dǎo)入ArcGIS軟件，利用Extraction工具提取新疆維吾爾自治區(qū)內(nèi)的數(shù)據(jù)。由于各環(huán)境變量之間存在一定的相關(guān)性，在開展地理分布建模預(yù)測(cè)前，需要對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行共線性分析[34]。首先，利用ArcGIS軟件，提取128個(gè)分布點(diǎn)上各個(gè)環(huán)境變量的數(shù)值；其次，利用SPSS軟件對(duì)其進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，在相關(guān)系數(shù)|R|＞0.8的變量中，僅選擇一個(gè)對(duì)小蓬草分布關(guān)系密切的變量參與建模[35]，最終篩選得到 14個(gè)環(huán)境變量（見表1）。

表1 研究使用的環(huán)境數(shù)據(jù)

1.3.3 MaxEnt建模預(yù)測(cè)與精度評(píng)估

將小蓬草分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和14個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt軟件，設(shè)置75.00%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集（training data）構(gòu)建模型，25.00%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集（test data）驗(yàn)證模型，設(shè)置10次重復(fù)，開啟刀切法，其余的參數(shù)選擇模型的默認(rèn)值[36]。

受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）可以反映出模型的預(yù)測(cè)精度[37-39]。AUC為ROC曲線下與坐標(biāo)軸圍成的面積，全稱為“Area Under Curve”，一般認(rèn)為：0.500≤AUC＜0.600，預(yù)測(cè)失敗；0.600≤AUC＜0.700，預(yù)測(cè)結(jié)果較差；0.700≤ AUC＜0.800，預(yù)測(cè)結(jié)果一般；0.800≤AUC＜0.900，預(yù)測(cè)結(jié)果良好；0.900≤AUC＜1.000，預(yù)測(cè)結(jié)果極好[40]。

1.3.4 適生區(qū)等級(jí)劃分

使用ArcGIS軟件的ArcToolbox格式轉(zhuǎn)換工具，將MaxEnt模型輸出的ASCⅡ格式轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù)，柵格的數(shù)值表示小蓬草在該區(qū)域的生存概率。利用ArcGIS進(jìn)行重分類[41]操作，采用自然斷點(diǎn)法[42]，將生境適宜度劃分為4個(gè)適生區(qū)等級(jí)：高適生區(qū)（0.50～1.00）、中適生區(qū)（0.25～0.50）、低適生區(qū)（0.12～0.25）和非適生區(qū)（0～0.12）。

2 結(jié)果與分析

2.1 ROC曲線對(duì)模型準(zhǔn)確性的檢驗(yàn)

基于MaxEnt模型建模并重復(fù)運(yùn)行10次后，得出的AUC分析結(jié)果如圖1所示，AUC平均值為0.858。根據(jù)AUC值的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)，模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到良好的標(biāo)準(zhǔn)，表明構(gòu)建的模型可以較好地?cái)M合小蓬草的分布數(shù)據(jù)，其預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。

圖1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的ROC曲線

2.2 環(huán)境變量重要性評(píng)估

綜合Jackknife檢驗(yàn)、貢獻(xiàn)率和置換重要值分析結(jié)果 （見表2和圖2），得出降水量變異系數(shù)（bio15）、最干月份降水量（bio14）、最冷季平均溫度（bio11）和最濕月份降水量（bio13）是影響小蓬草的主導(dǎo)因子。

表2 環(huán)境變量建模貢獻(xiàn)率和置換重要值

圖2為各環(huán)境變量在MaxEnt建模過程中所占的權(quán)重。從圖2可以看出，降水量變異系數(shù)（bio15）、最干月份降水量（bio14）、最冷季平均溫度（bio11）和晝夜溫差月均值（bio2）是影響小蓬草分布的主導(dǎo)變量，其訓(xùn)練增益值超過0.3。最濕月份降水量（bio13）、海拔（alt）、最濕季平均溫度（bio8）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）、溫度變化方差（bio4）、交換性鹽基（t_teb）、淤泥含量（t_silt）、頂層土壤質(zhì)地（t_texture）、坡向（aspect）和坡度（slope）是影響小蓬草分布的次要環(huán)境變量，與貢獻(xiàn)率的結(jié)果基本一致。

圖2 刀切法檢測(cè)主要環(huán)境變量對(duì)小蓬草在新疆分布影響的重要程度

2.3 小蓬草的潛在適生分布區(qū)

基于MaxEnt模型，小蓬草潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果如 圖3所示。從圖3可以看出，小蓬草在新疆的潛在適生區(qū)主要位于阿勒泰地區(qū)的西部和東南部、塔城地區(qū)、博州、昌吉州的中部地區(qū)、伊犁州的北部和中部地區(qū)、烏魯木齊市、阿克蘇地區(qū)的烏什縣、克州中部和喀什市地區(qū)。小蓬草的潛在適生區(qū)面積達(dá)到571 870 km2，占比34.45%。其中，高適生面積為194 884 km2，中適生面積為136 452 km2，低適生面積為 240 534 km2，主要位于新疆北部和西部；高、中和低適生區(qū)面積分別占總適生面積的11.74%、8.22%和14.49%。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的小蓬草在新疆的潛在分布區(qū)域

3 結(jié)論與討論

本研究利用MaxEnt模型，結(jié)合ArcGIS技術(shù)模擬預(yù)測(cè)了入侵植物小蓬草在新疆的適生區(qū)域，將模型模擬的小蓬草適宜生境劃分成高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)4個(gè)等級(jí)。結(jié)果顯示，小蓬草主要潛在分布地集中在北疆地區(qū)，主要原因在于北疆的降水量多于南疆，山地多于盆地。“三山夾兩盆”組成了新疆地區(qū)的主要地貌單元，兩大盆地周圍的山地由于垂直氣候帶的作用，形成了干旱區(qū)“濕島”效應(yīng)，帶來了多樣的生態(tài)系統(tǒng)和景觀類型。MaxEnt模型預(yù)測(cè)的小蓬草潛在適生區(qū)分布點(diǎn)與實(shí)際分布點(diǎn)相比，發(fā)現(xiàn)實(shí)際分布點(diǎn)都在高適生區(qū)內(nèi)，模型的AUC值為0.858，表示模型準(zhǔn)確度較高。

為了使模型的模擬效果更好，使用ENMTools工具，篩選了重復(fù)或過擬合的小蓬草分布點(diǎn)。ENMTools工具具有快捷高效、分析結(jié)果更合理的優(yōu)點(diǎn)。由于溫度和降水的各環(huán)境變量之間會(huì)存在自相關(guān)的問題，使用SPSS軟件和刀切法，對(duì)各環(huán)境變量進(jìn)行了篩選。影響小蓬草潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量，是降雨量季節(jié)性變化、最干月降雨量、最冷季平均溫度和最濕月份降水量。當(dāng)最干月降水量的值僅為4.0 mm時(shí)，小蓬草的存在概率達(dá)到了50.00%，表明小蓬草對(duì)干旱環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，間接證明了張帥[43]認(rèn)為小蓬草對(duì)異質(zhì)環(huán)境具有較強(qiáng)適應(yīng)能力的結(jié)論。該研究結(jié)果還表明了小蓬草種子在15.0～25.0 ℃條件下活力達(dá)到最高，35.0 ℃條件下，種子出芽4天后全部死亡。這與氣候因子響應(yīng)曲線中晝夜溫差月均值（bio2）所預(yù)測(cè)的值相符。當(dāng)晝夜溫差值為 11.5 ℃時(shí)，小蓬草的分布概率低于50.00%，不適宜生長(zhǎng)。

盡管MaxEnt模型有許多優(yōu)點(diǎn)，卻仍存在一定的局限 性[44]。基礎(chǔ)生態(tài)位理論只考慮了物種在理想的生存環(huán)境下所占據(jù)的生態(tài)位，但在實(shí)際情況下，種間競(jìng)爭(zhēng)、光照、地質(zhì)地貌等非生物因素同樣影響了物種的分布范圍。在下一步的工作中，還要考慮人類活動(dòng)等因素，改善模型的預(yù)測(cè)效果。總體來看，小蓬草在新疆的分布未達(dá)到飽和，具有向準(zhǔn)噶爾盆地周圍山區(qū)擴(kuò)張的趨勢(shì)，盆地幾乎不分布。新疆地區(qū)年內(nèi)84.00%的降水集中在山區(qū)，16.00%降落在平原和盆地；而平原和盆地由于水分蒸散十分強(qiáng)烈，少量的降水遠(yuǎn)不能滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分，盆地不具備小蓬草的適生條件，今后應(yīng)該重視小蓬草在南疆除盆地以外地區(qū)擴(kuò)散的問題。劉明久等[45]研究表明，小蓬草極易形成單一優(yōu)勢(shì)群落。張帥[43]研究表明，小蓬草的生長(zhǎng)周期短，一般兩天后出苗。小蓬草種子的千粒重小，有較好的耐鹽性，繁殖能力強(qiáng)，為其成功入侵奠定了一定的生物學(xué)基礎(chǔ)，因此，阻止入侵任務(wù)會(huì)相對(duì)更艱難。高興祥等[46]認(rèn)為，小蓬草乙酸乙酯提取物具有除草活性，如果能開發(fā)，可以為入侵地的防治帶來一定的效益。