唐 都,鄧永強,李 健,譚 雄
(四川省陽平種牛場,四川 洪雅 620360)

次級性狀是指除主要生產性狀(產奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等)外的那些對生產效益沒有直接影響的性狀。有學者將其按作用分為四類:繁殖性狀、體型性狀、健康性狀和生產效率性狀[1]。因次級性狀與生產性狀間,次級性狀相互間的關系較為復雜,既有拮抗作用又有協同作用[2],且對生產效益存在間接影響,所以經常將其納入育種規劃,以便制定育種規劃更科學均衡。本文主要通過分析已有文獻資料討論次級性狀在育種規劃中的重要性。
在育種中,牛只的很多性狀都是有經濟意義的,但從育種學上考慮,隨著目標性狀數量的增加,每個性狀的遺傳進展會降低,且育種統計的計算量會呈指數級上升。因此育種規劃中只能選擇一定數量的目標性狀,這就需要對不同性狀的經濟價值進行比較。為更加定量化確定不同性狀的價值,常對各目標性狀進行適當的經濟加權后得到綜合育種值。多數國家在牛的育種工作中根據不同的育種需求制定了不同的綜合選擇指數。雖然不同選擇指數只匹配各國特定的牛群體系及生產要素,互相比較意義不大,但分析各國綜合選擇指數中次級性狀的相對重要性占比,可以得出各國在牛只育種中對部分次級性狀的重視程度及其變化規律。
在西門塔爾牛發展較好的歐洲等地,在育種中選擇的主要依據都是基于經濟效益的綜合選擇指數和外貌體型評定。根據對2001 年和2006年歐洲7 國西門塔爾牛選擇指數結構的分析,在綜合選擇指數中各目標性狀分為乳用性狀、肉用性狀、體型性狀和功能性性狀四大類[3]。其中功能性性狀包含使用年限、繁殖力、產犢難易度、體細胞數、泌乳速度等[4],均為次級性狀。德國2001年西門塔爾牛選擇指數結構中,乳用性狀占42%、肉用性狀占21%、功能性性狀占37%,而到了2006 年該三類性狀占比變為38%、16%、46%,乳用、肉用性狀占比下降,功能性性狀占比明顯上升。同樣根據2014 年動物科學國際研討會上發表的研究成果,瑞士、法國、奧地利、斯洛文尼亞等在西門塔爾牛育種規劃中都把重點放在了功能性性狀上,并特別強調了延長使用壽命和生產年限的問題,這些國家的功能性性狀和體型外貌評分的相對重要性之和分別占總綜合選擇指數的50%、49%、46%和45%。
在占全世界登記西門塔爾牛總數50%的歐洲,各國紛紛降低乳用性狀的權重,提高功能性性狀的權重已成為一個大的發展趨勢。這反映出牛群選育規劃已開始重視非直接的經濟性狀即次級性狀的發展現狀[3]。細化到具體的部分次級性狀,比如牛奶收購加工企業將健康性狀中的體細胞數作為衡量牛奶質量的一項指標;奧地利于2010 年將全生命周期產奶量列為乳肉兼用型西門塔爾牛的繁育目標之一;在體型性狀方面,針對中國西門塔爾牛現有育種目標進行的線性體型評分轉換正在實踐中進一步檢驗[5]等。
牛只的主生產性狀(產奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等)近年來隨著育種水平的提高在不斷增加。據研究統計,2014年歐洲大多數國家第3 胎次西門塔爾牛的產奶量均在7 000 kg 以上。但遺傳學理論認為,產奶量的遺傳進展在一定時期會因為其遺傳變異的減小或與產奶量相關的各性狀間負遺傳相關性的增強而達到極限[6]。當面對牛只主生產性能的提升空間越來越小的時候,增加牛只的使用壽命、增強體質和提高繁殖力等節約畜群更新成本、勞動成本和醫藥成本的重要性將逐漸凸顯,由此產生的針對相應次級性狀的選育也將在育種規劃中占據越來越重要的地位。
另一方面研究顯示,在西門塔爾牛育種規劃中對綜合選擇指數的應用比單一性狀的選擇更實用,可以更快地提高西門塔爾牛的生產水平,加快群體遺傳進展,提高經濟效益[7]。相較于單一的乳用或肉用品種的性狀選擇而言,乳肉兼用型西門塔爾牛在選育中綜合考慮多個性狀的經濟效益更高。這進一步增加了次級性狀被列入育種綜合選擇指數的必要性。
目前,制約次級性狀在選育工作中應用的不利因素主要包括兩個方面:一是次級性狀的遺傳力普遍較低,受環境因素影響很大,對其進行直接選擇不能獲得明顯的遺傳進展;二是次級性狀與生產性狀間及次級性狀相互間的關系較為復雜,既有拮抗作用又有協同作用,對一個次級性狀的選擇可能影響其他的性狀。對于第一點不利因素,現階段的解決方法是找到次級性狀的指示性狀,希望通過指示性狀間接選擇需要的次級性狀,或者模仿線性體型評分,將部分次級性狀進行線性評定。對第二點不利因素的主要解決方式是根據實際需求分階段確定優先選擇的次級性狀,達到最終較好的選擇效果。目前,我國育種者對牛次級性狀的研究較少,且主要針對奶牛,對兼用型牛尤其是中國西門搭爾牛的研究就更少。相信隨著人們對次級性狀研究的深入,必將為西門塔爾牛育種工作帶來新的突破。