鮐魚生活史及模型應用研究進展

李曰嵩，邢宇娜，潘靈芝，張瑜，余為

(1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.遠洋漁業協同創新中心，上海 201306；5.國家海洋局東海預報中心，上海 200081)

魚類資源是一種可自我更新的持續性資源，資源的動態和變化并非完全受捕撈的影響，其更新能力也取決于種群的自我調節能力，即取決于其世代的強弱[1]。漁業資源的補充量主要取決于魚類早期的存活率，一旦海洋環境條件發生了微小的改變，就會對生活史中最脆弱階段的魚卵和仔幼魚生長、發育、存活產生較大影響。鮐魚Scomberjaponicus為中上層魚類，其生態進化方向為r選擇型，所以鮐魚世代的更替速度較快。若鮐魚資源受到破壞，只要能夠及時進行科學管理并采取必要措施，其資源量就會得到較快恢復，故鮐魚資源可持續開發利用具有較廣闊的前景。若能找到魚類生活史中的影響因素，探明導致魚類資源量發生變化的動力學原因，就可以更好地進行漁業資源的保護、管理、利用和開發。如今全球氣候發生變化，海平面和溫度等外界因素的改變必定會對魚類產生一些影響，因此，及時了解環境變化對鮐魚的影響并利用模型等工具進行模擬預測顯得十分重要，對更加合理利用鮐魚資源具有重要的意義。

鮐魚屬于大洋暖水性中上層魚類，是太平洋、大西洋、印度洋的主要經濟魚類之一，其中，亞太海域主要分布于東海、黃海、日本海及西北太平洋海域[2]，最北可達鄂霍次克海，涉及中國、朝鮮、韓國、日本及俄羅斯遠東等國家海域(圖1、圖2)。國內漁場主要有海洋島、連青石、釣魚島、大沙及沙外等，國外漁場有北海道漁場、北海漁場、秘魯漁場等。鮐魚是一種重要的漁業資源，尤其是在圍網漁業中，中國、日本、韓國和一些其他國家都對其進行了較好的開發利用。有研究認為，目前鮐魚資源出現了下降趨勢[3-5]，因此，對鮐魚的保護和可持續發展利用非常重要。本研究中，綜述了國內外學者對鮐魚的生物學特征、早期生活史概況及模型應用研究和相關成果，并針對目前研究中存在的問題提出了今后重點研究的方向，旨在為鮐魚資源評估和資源補充量預測提供科學依據。

圖1 鮐魚在大西洋的分布

圖2 鮐魚在太平洋的分布

1 鮐魚的基本生物學特征

鮐魚又稱日本鯖，屬硬骨魚綱Steichthyes鱸形目Perciformes鯖亞目Scombroidei鯖科Scombridae鮐屬Scomber，體型呈紡錘狀，背部為淡綠色，腹部為銀灰色，有藍黑色斑點[6]，如圖3所示。鮐魚有青花魚、鯖魚、花池魚、油胴魚、花巴、花鳀等別稱。在垂直分布上，鮐魚在春、夏季時一般棲息于海水中上層，在溫躍層之上的區域活動，到了繁殖季節一般會聚集為大群到水面活動，具有趨光繁殖的特性。中國近海鮐魚索餌期間一般活動在20～50 m水層，而到了冬季則下移至100～150 m深處越冬。棲息水溫一般為10～27 ℃，最適棲息水溫為25 ℃左右[7]，產卵場水溫一般為15～20 ℃[8]。

圖3 日本鮐 [9]

1.1 產卵

鮐魚分批產卵，生殖季節中至少排卵3次，放卵時間集中在夜里到黎明前后，或是從傍晚到半夜。懷卵量為25～263萬枚。卵浮性，形態呈球形，透明無色，大多分布在0～10 m水層中，卵徑為0.95～1.25 mm，生殖季前期較大，之后逐漸變小。油球一個，球徑為0.25～0.30 mm。顏色為極淡的米黃色，卵黃間隙小，卵子發育快，水溫不同時需要的孵化時間也不同。

不同地區、不同種群鮐魚的產卵期會有較大差異。臺灣海峽北部外海的鮐魚產卵期為1—5月，近海為3—5月；閩南、粵東近海地方群系的產卵期較長，幾乎全年都進行產卵，4—5月為產卵盛期[10]；對馬暖流群系鮐魚的產卵盛期為3—5月[11]；太平洋群系鮐魚的產卵期為1—6月[12]，產卵高峰期為3—4月。

1.2 年齡生長及性成熟

鮐魚性成熟叉長具有性別和地理區域的差異。黃海、東海鮐魚性成熟年齡一般為2齡，少數個體1周歲即性成熟；日本海鮐魚2齡時已有相當多的個體達到性成熟，然而大量鮐魚性成熟的年齡則為3齡[13]。黃海鮐魚初次性成熟叉長一般為250 mm[14]；臺灣海峽鮐魚性成熟的最小叉長雌性為210～220 mm，雄性為200～210 mm[10]。閩南—粵東漁場的鮐魚，性成熟的最小叉長和年齡均比閩中—閩東漁場的小，說明閩南—粵東地方群系的鮐魚性成熟早于東海群系。

1.3 攝食

中國沿海鮐魚攝食種類廣泛，餌料生物包括24個類群50多種[15]。魚類對餌料具有選擇性，同一種魚類的餌料在不同海域中有所不同，所以在不同海域鮐魚的食物自然就不同。黃海區叉長35 mm以上的當年生鮐魚幼魚的餌料生物以魚類、頭足類和甲殼類為主，成魚攝食對象以太平洋磷蝦和鳀為主；福建近海的鮐魚對餌料生物無明顯的選擇性，以浮游甲殼類和稚幼魚為主；而南海北部鮐魚的胃含物則以浮游動物和海底沉積物中的有孔蟲類和翼足類為主[15]。研究表明，鮐魚生物學特性不同的原因與種群、溫度、鹽度及各海域的資源開發利用情況等外界環境因素相關。如北太平洋公海海域鮐魚最大叉長遠大于東海南部和西非近海，最小叉長又遠小于閩中、閩東漁場，且叉長優勢組偏小，此外，8—10月漁獲個體呈現逐月顯著增大的趨勢，這表明此時該海域餌料豐富，魚體增長迅速[16]。

1.4 種群劃分

目前，針對各海域鮐魚種群的劃分存在爭議，不同學者的劃分依據和標準各不相同。國內多數學者將中國海域的鮐魚劃分為3個種群：東海西部種群(黃海至閩中漁場)、五島西部種群和閩南—粵東種群[15]。有日本學者將分布于東海不同越冬場的鮐魚統稱為對馬暖流群系，但也有日本學者將在東海南部產卵，夏季到達東海北部及黃海，冬季洄游至東海南部的鮐魚劃歸為東海西部群系，將分布于東海中部以北至山陰海域的鮐魚劃歸為九州西部群系[17]。根據鮐魚的生物學特性，有學者認為，日本海鮐魚(包含在九州西岸等鄰近海域的發生群)都作為對馬暖流的一個群系較為妥當[18]。張麗艷等[19]利用AFLP分子標記的方法，對閩東和閩南漁場的鮐魚種群進行了劃分；Zeng等[20]利用微衛星技術，對東海和南海的鮐魚種群進行了劃分。綜上所述，目前研究者對鮐魚種群的劃分仍存在爭議，將來可采用魚類框架形態判別、分子遺傳判別等技術，擴大產卵場樣本的覆蓋范圍，進行種群的準確有效劃分。而本作者則認為，中國近海的鮐魚有東海種群、閩南—粵東沿海地方種群、珠江口外海種群、清瀾外海種群等4個種群[21]。

2 鮐魚的早期生活史與環境的關系

2.1 鮐魚的早期生活史研究

魚類早期生活史研究是魚類自然資源繁殖保護和養殖業苗種培育的基礎[22]，主要涉及卵和仔魚發育、仔魚最佳飼養條件、餌料密度、營養、生長、臨界期、饑餓、捕食、環境耐力和毒性反應等。以往對鮐魚的研究中多關注環境與成魚資源間的關系，但每年的補充量主要由早期的存活決定，海洋環境因素的細微變化將對魚類生命周期中最脆弱的魚卵及仔幼魚的生長、成活直至種群的補充都產生影響[23-24]，因此，對于鮐魚早期的生活史研究至關重要。

在鮐魚早期生活史研究方面，國外學者起步較早，且大多在實驗室進行觀察研究，Hunter等[25]通過實驗室飼養的方法對太平洋鮐魚的早期生活史進行了研究，得到了魚卵孵化時間、幼魚變態時間與水溫的相關關系，研究發現，其生長速度較快、新陳代謝較高(圖4)。Yamada等[26]在實驗室進行了鮐魚繁殖力的試驗，得到了產卵時間、分批產卵次數、總產卵量的數據，研究發現，產卵親體的營養情況影響產卵的繁殖力。然而，實驗室進行的飼養試驗費時費力，研究資源和方式等均受限制，相對來說建立模型進行模擬的可操作性和經濟性較為適宜。Yukami等[27]根據漁獲量統計和生物特征數據資料，估算出了東中國海鮐魚的產卵場，預計2—4月的鮐魚產卵場在東海中部、南部及九州島的西部海域，5月的產卵場在東海中部，以及對馬島和九州島以西海域，6月的產卵地移至北部地區的對馬島和日本海西部海域。

實線為目前的數據，點為5個試管中卵孵化50%的溫度，虛線為Watanabe(1970)的數據。由Zweifel和Lasker(1976)提出的一般方程，擬合孵化50%的值。

因仔魚期階段的生長率對翌年的資源補充量有著極大的影響，Kamimura等[28]根據采集到的鮐魚仔稚魚，通過分析耳石年齡，研究其生長規律，發現海表溫度與幼體日平均生長率間有較明顯的相關關系。較高的水溫導致太平洋鮐魚在4月份生長速度加快，幼魚期縮短，這表明4月份鮐魚生長率是其生活史上一個主要的指標。

2015年3月—2016年7月通過對日本大島太平洋沿岸的鮐魚資源進行調查，Taga等[29]采用廣義線性混合模型(generalized linear mixed model，GLMM)研究了溫度和餌料密度對幼魚近期生長率的影響，結果表明，幼體對餌料需求的增加可能導致其生長依賴于餌料密度。

在鮐魚早期的生活史過程中，Bartsch等[30-32]將個體模型(individual based model，IBM)應用到大西洋東部鮐魚的研究中，并開發了物理-生物輸運模型，以預測其早期生活史階段的存活率。李曰嵩等[1,33-34]采用FVCOM(finite volume coastal ocean model)物理模型，利用基于個體模型參數化東海鮐魚早期的生物過程，構建了物理-生物耦合的東海鮐魚生長初期的生態動力學模型，以模擬研究鮐魚魚卵和仔魚的運輸和分布等情況，結果發現，物理環境對鮐魚早期生活史影響較大，4月份的鮐魚仔幼魚存活率決定了鮐魚資源補充量，并為深入研究氣候變化對鮐魚資源后續補充量的影響提供了數據參考。

2.2 外界環境變化對鮐魚的影響

2.2.1 水溫 魚類對海洋環境的適應性和局限性決定了魚類的洄游、分布移動，魚類資源的分布及其時空變動與海洋環境緊密相連[35]。海洋環境變化勢必對魚類資源變動、時空分布產生重要的影響，受海洋環境變化的影響，東海鮐魚資源的時空分布就具有非均勻性和動態性的特點，其中，水溫作為影響魚類的物理因素之一，會對鮐魚產卵、生長、洄游和補充量產生影響。蘇杭等[36]利用中國大型燈光圍網的鮐魚生產統計數據(1999—2007年)并結合海洋遙感數據，分析了漁汛期間鮐魚棲息地的適宜海洋表面溫度(sea surface temperature，SST)范圍，并探討了SST改變后鮐魚棲息地的變動情況。結果表明，SST的升高可能對近海鮐魚棲息地產生較大影響。李曰嵩等[34,37]基于個體模型對東海鮐魚補充量的年際變動進行模擬，結果發現，4月份的水溫是影響鮐魚資源補充量的一個重要原因，該月水溫升高會增加鮐魚資源補充量。官文江等[38]研究發現，東海鮐魚在越冬、產卵洄游過程中，鮐魚資源量與海表水溫具有相關關系，認為海表水溫的變化會影響鮐魚的洄游路線，并引起鮐魚資源的不均勻分布。1997年，Nishida等[39]對1969—1978年日本海鮐魚種群產卵與補充量的關系進行了分析，發現在此期間出現的厄爾尼諾事件使得海水水溫升高，并提出東海海表水溫上升有利于提高鮐魚的資源補充量。Hiyama等[40]通過分析日本大中型圍網漁業的漁獲量數據，研究了東海和日本海的鮐魚資源狀況，討論了海水溫度與鮐魚產卵量波動的關系，認為產卵成功率與海洋表面溫度呈負相關關系(圖5，圖中黑點表示1985—1999年的年份)。

2—6月的平均值(30°N、125°E)。

2.2.2 鹽度和海表面高度 除海水溫度外，基于鹽度、海表面高度兩個環境因子的權重會對東海鮐魚棲息地產生較大影響，易煒等[41]研究表明，隨時間的推移，即所在的月份不同，海水溫度、鹽度、海表面高度等環境因子會導致鮐魚漁場分布差異。官文江等[42]研究了海洋環境對東、黃海鮐魚燈光圍網捕撈造成的影響，發現漁場中的海表水溫、葉綠素、平均海面高度距平等多個環境因子與CPUE存在聯系，月光的亮度、風速等也會對鮐魚的捕撈產生一定的影響。

2.2.3 氣候條件 同樣，李曰嵩等[43-44]基于個體模型，探討了Alice臺風對東海鮐魚魚卵和仔魚的輸運、存活率和補充量的作用，結果發現，由于臺風自身移動速度快、時間短的特點及氣旋間的彼此抵消等因素，Alice臺風對鮐魚仔魚的輸運分布造成的影響較小，但臺風可使魚卵和仔魚向深水處移動，最終會使仔魚存活率下降。楊勝龍等[45-46]基于GAM模型對阿拉伯海鮐魚漁場時空分布與海洋環境的關系進行了研究，發現空間因子和環境因子會對漁場產生較大的作用，按照對鮐魚漁場影響程度的重要性，依次為海面高度、經緯度位置、海表溫度和葉綠素濃度。

厄爾尼諾、拉尼娜事件對氣候、海洋環境產生的影響錯綜復雜，故研究其對漁業資源的影響則更難，且不同的學者曾有不同的結論。郭愛等[47]研究了厄爾尼諾、拉尼娜事件對鮐魚棲息地的影響，結果表明，中國近海鮐魚棲息地適宜性與厄爾尼諾、拉尼娜異常氣候事件的發生有密切關系，且隨其發生的強度不同而產生變化，當發生超強厄爾尼諾事件時，鮐魚的適宜棲息地面積減小，鮐魚CPUE驟降，強拉尼娜事件則反之。官文江等[38]則提出，拉尼娜事件會對東海不同海域鮐魚資源產生不利影響，但原因還有待進一步研究證實。

3 應用于鮐魚生活史及資源預測的相關模型

在鮐魚的早期生活過程中，魚卵和仔幼魚基本處于被動漂流狀態，利用模型可以較好地對鮐魚的早期生活史過程進行模擬研究。魚類巨大的資源量、廣泛的空間分布、難以準確采樣等特點，加之不斷變化的全球氣候和人類對海洋系統的日益破壞，有可能從根本上改變海洋系統的動態，這些都使生態學家較難進行現場種群動力學的研究，為此生態動力學模型在魚類資源研究中扮演了重要的角色[48]。動力學模型將物理和生物模型耦合，可以從產卵、生長、死亡、補充量、輸運與豐度分布、環境變化等對鮐魚的魚卵和仔幼魚影響進行模擬研究。動力學模型需要應用物理模型來驅動生物模型，本研究中主要綜述了采用物理模型及生物、生態模型對鮐魚生活史及資源狀況的研究進展，可為今后在模型的選擇方面提供幫助。

3.1 物理模型

海洋環流的變化會改變仔幼魚和營養物的運輸方向，水溫的變化會影響魚類的繁殖和生長速度，因此，驅動生態動力學模型的海洋模型選擇至關重要。海洋模型按水平網格的離散方式及所使用垂向坐標系的不同分為幾個發展階段，最早出現且還在使用的海洋模型是基于原始方程的低階精度的有限差分模型，它在水深方向用z坐標系表示，例如HOPS(harvard ocean prediction system)、MOM(GFDL modular ocean model)、POP(parallel ocean model)和NCOM(NCAR community ocean model)等模型在某種程度上都可以認為是有限差分模型的改進版。當Sigma坐標系用于海洋模型的水深方向后，出現了POM(princeton ocean model)、ECOM(estuarine coastal and ocean model)和ROMS(regional ocean model)等模型。海洋模型中開始運用非結構化網格技術后，出現了SEOM(spectral finite element ocean model)和FVCOM(finite volume coastal ocean model)模型[49]。21世紀以來，把目前最先進的物理知識、數值方法和數據同化技術集為一體的TOMS(terrain—following ocean modeling system)模型開始發展。FVCOM、HYCOM(HYbrid coordinate ocean model)和ROMS模型是幾種目前常用于漁業生態動力學的海洋模型。

3.1.1 FVCOM模型 該模型是無結構網格、有限體積、三維原始方程的海洋模型。模型包含動量方程、溫鹽守恒方程及狀態方程，FVCOM模型是能夠并行計算、模塊化且適用于不同需求的模型。其優勢是運用了結合有限元法的網格幾何靈活性和有限差分法的簡單離散計算的有限體積法。Chen等[48]利用高分辨率、非結構網格、有限體積沿岸海洋模式(FVCOM)，建立了東中國海的海洋模型(the unstructured grid finite-volume coastal ocean model for East China Sea，FVCOM-ECS)，其分辨率為0.1～15.0 km，垂向分為40層，可為東海鮐魚IBM模型提供高分辨率的三維流場、溫鹽場、湍流擴散參數[1]。Huret等[50]利用FVCOM模型初步建立了大西洋鱈生長發育與環境變異間的動力學模型，李曰嵩[1]也利用FVCOM模型構建了東海鮐魚早期生活史生態動力學模型。

3.1.2 HYCOM模型 該模型是一種采用混合坐標系的三維水動力模型，模型克服了傳統模型系統設計及垂直離散化的局限性。其設計初衷就是為了應用的區域范圍更加廣泛，且在模擬、預報等方面的表現力更加突出。HYCOM模型經過多年發展，已逐漸發展為比較完備的模型系統，在珊瑚Coralliumsulcatum[51]、冰冷珊瑚Lopheliapertusa[52]幼體等許多研究中得到了較好的應用。

3.1.3 ROMS模型 該模型是一類三維、自由表面、地形跟隨的海洋數值模型，被廣泛應用于海洋及河口地區的水動力、水環流模擬和海洋環境預報中。在海洋生物，如南極磷蝦Euphausiasuperba(仔稚期)[53]、側紋南極魚Pleuragrammaantarctica[54]、沖浪蛤Spisulasolidissima[55]和歐洲沙丁魚Sardinapilchardus[56]等研究中都進行了應用。

3.2 基于個體的生物和生態模型

許多魚類種群模型依賴于統計估計的參數，如生存率、死亡率和發育時間，這些參數會因環境改變而以更為復雜的方式發生變化。基于個體生物模型(IBM)可以解釋環境影響個體的生命活動，以及個體與環境間的相互作用，該模型包含了關于自下而上底層環境影響魚類生態過程，這種方法也被認為是研究魚類生態過程的唯一合理手段。

基于個體模型是以眾多的生物個體為模擬對象，并考慮個體間差異及環境條件的時空變化對個體發育的影響，在此基礎上統計出種群水平的屬性[57]。所以對于不同的研究對象，環境因子和參量不相同。基于個體模型可以模擬物種的生物學特點和海洋物理情況，此模型把種群當作個體的集合體，對魚類種群的生長、輸運、時空分布、洄游、滯留、產卵、群體生物量等進行研究。基于個體模型側重于生物、生態耦合水動力，模擬研究物理環境，例如海流、海溫、鹽度、光照等變化對海洋生物生存、死亡、運輸和分布的作用。目前，個體模型主要應用在一些商業價值高的魚類，如大西洋鱈Gadusmorhua、太平洋鯡Sprattussprattus等，研究內容包括探討魚類生活史及其與環境間的關系，以及尋找最適棲息地[58]等方面。

Bartsch等[30-32]構建了基于環流HAMSO模型提供的物理場，對太平洋鮐魚早期生活史階段進行模擬生長和輸運的IBM模型，并于2001年利用該模型對仔幼魚輸運分布進行模擬，結果發現，較溫暖水域對浮游時期的卵、幼魚和幼魚后期的存活有利。2004年該研究團隊用此模型模擬鮐魚魚卵、幼魚和幼魚后期的運輸、生長和死亡率，預測北大西洋東部鮐魚早期生活史階段的年存活率，同時，還研究了改變物理場對鮐魚存活率產生的影響，并建立北大西洋東部鮐魚仔魚的生態動力學模型。

李曰嵩等[1]根據鮐魚生長初期的生活環境和生長特性，利用FVCOM模型構建了基于個體的東海鮐魚早期生活史物理-生物耦合生態動力學模型。利用該模型驗證在臺灣東北部產卵場的魚卵、仔幼魚是向對馬海峽方向進行輸運，并推算從東海南部產卵場到育肥場的仔幼魚數量比例，研究了產卵場對各育肥場的補充性和聯通性，分析了對輸運分布和存活率產生影響的動力學因素；此外，該團隊還研究了在異常氣候及鮐魚產卵場發生變化時，對魚卵、仔幼魚的輸運分布及資源補充量產生的影響，分析了其動力學規律，并利用該模型對仔幼魚集群現象及成魚漁場形成動力學原因進行了分析。2014年，該學者模擬了鮐魚幼魚在東中國海的擴散，并通過一系列敏感性試驗，探究了東海鮐魚幼魚存活率、擴散路徑受臺風、水溫、孵化場地的影響[59]。這些研究均表明，區域環流、垂直分層和季節變化會直接影響幼魚的分布位置和數量[60]。

李向心[57]基于IBM模型模擬了鳀魚種群對環境變化和捕撈活動的響應，研究了溫度對黃渤海鳀魚種群的分布和生物量等的影響；王玉衡[61]基于IBM模型研究了黃海物理環境對鳀魚種群數量的動態影響，探討了黃海較復雜的水文環境對鳀魚生活史各個階段的影響，也為未來其他物種的IBM模型開發提供了科學參考。

3.3 基于群體的生物和生態模型

伴隨著科學技術的迅速發展，國內外涌現出了許多基于個體或群體的生物、生態模型。目前，已有多個模型被運用到鮐魚生態過程模擬的研究中，常見的幾種生物、生態模型列于表1，并與IBM模型進行了比較。

根據2006—2015年中國鮐魚生產統計的鮐魚產卵場和索餌場的相關數據，易煒等[62]基于剩余產量模型進行分析，建立了基于環境因子的東、黃海鮐魚生物經濟模型，研究了環境因子對鮐魚資源造成的影響。薛艷會等[63]構建了基于灰色系統的對馬群系鮐魚資源豐度預測模型，并對鮐對馬群系資源豐度進行預測，利用1973—2016年日本西海水產研究所提供的鮐魚對馬群系的資源量與漁獲量數據，結合產卵場、索餌場的海表面溫度等數據分析驗證，得到了對馬群系資源豐度最優預測模型。王易帆等[64]進行了近海鮐魚資源豐度的3種中長期預測模型的比較，并利用多元線性回歸模型、BP神經網絡模型和灰色系統GM(1，N)3種模型建立了資源豐度指數和環境因子間的資源豐度預測模型，找出了最佳模型。高峰等[65-66]在對提升回歸樹模型建立、算法求解和模型參數的選擇進行解釋說明的基礎上，構建了對東、黃海鮐魚漁場預報情況模擬研究的提升回歸樹模型，為東、黃海鮐魚的漁場預報和漁情分析提供了科學依據。宋利明等[67]采用分位數回歸的方法，建立了毛里塔尼亞海域鮐魚CPUE與葉綠素a濃度、海表面溫度、海表面鹽度的關系模型，利用廣義加性模型(GAM)來評價環境因子的影響程度。

有學者基于貝葉斯原理構建了鮐魚資源模型。徐香香等[68]構建了西北太平洋鮐魚漁場預報模型，綜合預測鮐魚的漁場數據；王從軍等[69]構建了東、黃海鮐魚貝葉斯生物經濟模型，對鮐魚資源量和漁業短、中、長期利潤的變化進行模擬；李綱等[70]構建了基于貝葉斯方法的剩余產量模型，研究了東、黃海鮐魚當前的資源開發利用狀態，模擬估算了不同收獲率水平下未來5年鮐魚漁業資源量。

從表1可見，每種模型都有其優缺點，應用單一模型不能克服其自身的不足。建立多種模型進行比較分析，能夠為鮐魚資源量的更精確預測提供科學依據。

表1 鮐魚生態過程模擬研究中常見的幾種生物和生態模型

4 存在問題及展望

4.1 鮐魚生活史及模型應用中存在的問題

鮐魚分布廣泛且經濟價值高，但外界環境變化對其種群資源補充量和時空分布的影響較大。盡管有學者進行了環境對鮐魚資源影響的相關研究，但仍存在以下一些問題：

1)鮐魚的生物學研究方面。目前，雖然已有大量關于鮐魚的研究，但大部分集中在鮐魚的生物學特性、漁場分布、資源量評估與管理等方面，而對于鮐魚早期生活史的研究相對較少，鮐魚早期的試驗數據則更少。這就導致在鮐魚生態動力學模型研究中，缺乏鮐魚早期生活史階段的參數，使構建的模型降低了可信性。今后應當加大魚類基礎生物學研究的力度。

2)鮐魚的種群劃分方面。鮐魚的分布、洄游范圍廣泛，不同群體間存在基因上的交流，國內外學者分別有不同的群體劃分依據，目前還未達成共識，且一直存在爭議。今后可以利用魚類框架形態和分子遺傳等判別技術，增加產卵場樣本采集覆蓋面以探究其種群，加強種群的科學、精確、統一標準劃分，以便更有針對性地對鮐魚種群進行研究。

3)環境對鮐魚資源的影響方面。鮐魚資源量受氣候和海洋環境的影響顯著，海洋物理環境對鮐魚的洄游、分布、繁殖與生長有重要影響，這方面的研究大多來源于調查和捕撈數據，利用數理統計的方法進行資源量與環境因子相關性的研究，較難揭示資源變動的真實原因。氣候變化導致的海洋環境變動同樣會對鮐魚資源量產生影響，通過研究厄爾尼諾和拉尼娜這種重大氣候變化對鮐魚資源量的影響，不同學者得出的結論存在差異，有的甚至截然相反。未來要加強鮐魚生態動力學的基礎研究，以揭示氣候和物理環境變動對鮐魚補充量影響的動力學本質。

4)鮐魚的生物和生態模型應用方面。魚類生態動力學模型是在海洋模型與魚類生物模型基礎上交叉發展起來的，其核心問題是海洋物理過程與魚類生物過程的相互作用和耦合，在國外應用十分普遍。在國內，由于專業背景所限，魚類學家對物理海洋相關知識了解不夠深入，對海洋模型的模擬就更難掌握，導致基于個體模型的研究應用在國內不多。另外，雖然鮐魚模型應用方面已經取得了一些成果，但由于鮐魚生命活動較為復雜，在模型中需要考慮多種要素，模型的準確性需要提升。今后需加強魚類學和海洋物理學的交流合作，將最新的研究成果應用到模型中來，利用模型加強對鮐魚早期生活史的研究，促進中國魚類生態動力學的發展。另外，在鮐魚的早期生活過程中，魚卵和仔幼魚基本處于被動漂流狀態，進行模型模擬研究更加可控。未來研究可以利用模型將鮐魚早期生活史階段參數化以研究資源補充過程。

4.2 未來重點研究方向

科學養護和管理近海重要漁業資源，是實現中國海洋漁業可持續發展的重要舉措，也是實現海洋生態文明的重要抓手。目前，鮐魚已成為中國近海的主要經濟魚種，是燈光圍網漁業重要的捕撈對象。因此，科學養護和管理鮐魚資源，確保其資源可持續利用，成為包括中國在內的周邊國家和地區共同關注的國際漁業問題。未來應在以下幾個方面重點開展研究：

1)鮐魚對全球氣候變化生態響應研究。鮐魚資源量易受全球海洋環境等因素的影響，年間資源量波動較大，相關研究可利用模型評估全球氣候變暖及海洋環境變化對鮐魚資源量的影響，掌握全球氣候和環境變化對鮐魚資源的影響機制。

2)鮐魚中長期預測及鮐魚漁業發展戰略。結合全球氣候和環境變化趨勢對鮐魚資源影響的機制進行研究，預測短期(各年度)和中長期(3～5年)中國近海鮐魚的資源量，并對近海鮐魚漁船發展規模、生產安排和規劃，以及合理布局中國近海鮐魚漁業，提出相應的建議。

3)近海鮐魚的對外談判戰略。鮐魚是中日韓三國共享資源，目前在周邊漁業合作和談判中是主要漁業種類。今后應在鮐魚資源中長期預測的基礎上，探討其資源量的空間分布，分析其捕撈方案及中國在對外漁業談判中的策略，積極爭取更多的海洋漁業權益。