大崗山天然南方紅豆杉種子雨與土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)研究

喻龍華 陳珍明 厲月橋 何平 張華聰 周新華 鄧宗付

摘 要：為了解江西典型天然南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）種子雨和土壤種子庫(kù)的特征及時(shí)間上的動(dòng)態(tài)變化，在江西省分宜縣上村實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)南方紅豆杉天然群落內(nèi)選取6株結(jié)實(shí)雌株進(jìn)行種子雨和土壤種子庫(kù)調(diào)查研究，其中3株進(jìn)行種子雨調(diào)查，共布設(shè)60個(gè)種子雨收集器，每隔5d調(diào)查1次;另4株（重復(fù)1株）進(jìn)行土壤種子庫(kù)調(diào)查，以雌株為中心，在東西南北4個(gè)方向上分別設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)分枯枝落葉層、0～5cm和5～10cm，共采集144份樣品。分析種子雨動(dòng)態(tài)、強(qiáng)度分布、空間分布特征以及土壤種子庫(kù)的質(zhì)量、水平和垂直分布，估計(jì)從種子雨到土壤種子庫(kù)過(guò)程中種子損失量。結(jié)果表明，大崗山南方紅豆杉種群種子雨高峰期為11月中旬至12月中旬，占所調(diào)查種子雨種子總數(shù)的84.14%，存在次高峰，主要受氣象因素影響。土壤種子庫(kù)中無(wú)論是完整種子還是總種子數(shù)密度均隨著深度增加而減少，而且絕大部分完整種子為空粒種子。種子分布受坡向影響顯著，種子多位于雌株樹(shù)冠內(nèi)部和下坡方向。草本層植被不僅會(huì)阻礙種子水平分布，而且會(huì)顯著減少進(jìn)入土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量，阻礙南方紅豆杉天然種群的自然更新。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉;種子雨;土壤種子庫(kù)

中圖分類號(hào) S718.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）15-0082-06

Community and Population Structure of Natural Taxus chinensis var. mairei in Dagangshan Mountain

YU Longhua1 et al.

（1Experimental Center of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China; 2Chaling County Forestry Bureau seedling station， Chaling 412400， Hunan， China）

Abstract： In order to understand the characteristics and temporal dynamic changes of seed rain and soil seed bank of Taxus chinensis var. mairei in Jiangxi Province. In the natural community of Taxus chinensis var. mairei in Shangcun Experimental Forest Farm of Fenyi County， Jiangxi Province， six female plants were selected to investigate seed rain and soil seed bank. Among them， 3 plants were investigated for seed rain， and 60 seed rain collectors were set up every 5 days. The other 4 plants （repeated one） were investigated for soil seed bank， with female plants as the center， in the four directions of East， West， North and south A total of 144 samples were collected from three sampling sites， including litter layer， 0 ～ 5cm and 5 ～ 10cm. The dynamic， intensity and spatial distribution characteristics of seed rain， as well as the quality， horizontal and vertical distribution of soil seed bank were analyzed to estimate the amount of seed loss from seed rain to soil seed bank. The peak of seed rain of Taxus chinensis var. mairei population in Dagangshan Mountain was from mid November to mid December， accounting for 84.14% of the total seed rain investigated. There was a sub peak， which was mainly affected by meteorological factors. In the soil seed bank， both intact seeds and total seed density decreased with the increase of depth， and most of the intact seeds were empty seeds. The seed distribution was significantly affected by the slope aspect， and the seeds were mostly in the inner crown and downhill direction of the female plant. Herbaceous vegetation not only hinders the horizontal distribution of seeds， but also significantly reduces the number of seeds entering the soil seed bank.

Key words： Taxus chinensis var. mairei; Seed rain; Soil seed bank

種子是植物特有的器官，其不僅是植物生活史中的重要階段，也是許多植物自然更新和植被恢復(fù)的基礎(chǔ)，對(duì)延續(xù)物種起著重要作用[1-3]。土壤種子庫(kù)是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部活性種子的總和[4]。種子成熟后靠自身的重力和外界力量散布到地表，進(jìn)入土壤種子庫(kù)[5，6]。種子雨是種子擴(kuò)散的開(kāi)端，也是種子種群的輸入源，將影響種群的結(jié)構(gòu)組成和發(fā)展。土壤種子庫(kù)是種子雨擴(kuò)散的結(jié)果，直接影響植物天然更新能力。植物的自然更新過(guò)程中，因植物本身生長(zhǎng)特性以及森林微環(huán)境因素（光照、溫度、水分、地被物等）的異質(zhì)性，對(duì)種子雨和土壤種子庫(kù)產(chǎn)生了不同程度的影響[7，8]。因此，研究林下種子雨和土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)及空間分布特征，能揭示植物本身和環(huán)境差異對(duì)植物有性更新能力的影響規(guī)律，對(duì)于研究植物種群動(dòng)態(tài)發(fā)展和種群恢復(fù)具有重要意義[9]。

南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）屬紅豆杉科紅豆杉屬，是我國(guó)國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的白堊紀(jì)孑遺植物，主要分布于黃河以南廣大地區(qū)，而長(zhǎng)江流域是南方紅豆杉分布的中心。南方紅豆杉木質(zhì)堅(jiān)硬、心材紅褐色，可用于制作高檔家具。其根、皮和葉組織內(nèi)含紫杉醇，是抗癌藥劑提取的重要的原料樹(shù)種[10]。近年來(lái)，由于人為亂砍濫伐和破壞性采種，加之自然更新困難的影響，南方紅豆杉天然種群的數(shù)量不斷減少，許多地區(qū)處于瀕臨滅絕狀態(tài)[11-12]。國(guó)內(nèi)外對(duì)南方紅豆杉種群保護(hù)現(xiàn)狀、種群結(jié)構(gòu)特征、紫杉醇含量以及生長(zhǎng)等方面的研究較多，而對(duì)南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫(kù)的研究?jī)H見(jiàn)于沿海福建南平的文獻(xiàn)報(bào)道。土壤種子庫(kù)除與植被結(jié)構(gòu)有密切相關(guān)外，還受氣候、生境和林齡的影響大，因此研究?jī)?nèi)陸江西南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫(kù)特征是十分必要的[13，14]。

本研究通過(guò)調(diào)查，分析了江西典型天然南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)及空間分布特征，為南方紅豆杉天然居群的保護(hù)與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況 江西位于中國(guó)東南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地為主，海拔16～2157m。屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季比較分明，年均溫約16.3～19.5℃，年降水量1600mm左右。主要的土壤類型為紅壤和黃壤，其中紅壤占總土地面積的56%，占江西省森林面積的91.99%。江西森林資源豐富，森林覆蓋率為63.1%，主要森林類型有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、矮林和灌叢[15-17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 以中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心大崗山西下南方紅豆杉種群中雌株為調(diào)查對(duì)象，進(jìn)行種子雨和土壤種子庫(kù)的調(diào)查研究。

（1）江西南方紅豆杉一般于每年3月份開(kāi)花，11月份種子開(kāi)始成熟。2019年11月4日在中群內(nèi)選取3株雌株，并以雌株為中心如圖1（a）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4個(gè)方向設(shè)置采樣點(diǎn);在距離雌株樹(shù)干基部1、3、5、7、9m處設(shè)置種子雨收集器，收集器尺寸為1m×1m，每株雌株布設(shè)20個(gè)種子雨收集器，共設(shè)置收集器60個(gè)，每隔5d收集調(diào)查1次，按種子總數(shù)、完整種子數(shù)和不完整種子數(shù)進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

（2）2019年4月，在中群內(nèi)選取4株雌株，并以雌株為中心如圖1（b）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4個(gè)方向設(shè)置采樣點(diǎn)。第1個(gè)采樣點(diǎn)位于樹(shù)冠內(nèi)，第2個(gè)位于樹(shù)冠邊緣處，第3個(gè)位于樹(shù)冠外2m處。每個(gè)采樣點(diǎn)取樣樣方長(zhǎng)寬深分別為25cm×25cm×10cm，分3層取樣，分別為枯枝落葉層、0～5cm和5～10cm，每株雌株樣本量為36份。

選取的南方紅豆杉雌株共6株，其中有1株調(diào)查了土壤種子庫(kù)和種子雨，調(diào)查雌株詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

1.2.2 分析方法 采用SPSS 22軟件對(duì)種子雨和土壤種子庫(kù)的空間分布差異性進(jìn)行單因素方差分析。在方差分析前，對(duì)分析數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性，顯著水平P=0.05。利用R語(yǔ)言和ArcGIS 10.2.2分析種子雨時(shí)間空間分布規(guī)律，采用Python語(yǔ)言進(jìn)行土壤種子庫(kù)空間的分布特征分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨動(dòng)態(tài)與強(qiáng)度 江西大崗山南方紅豆杉種群種子雨從11月初開(kāi)始，次年1月中下旬結(jié)束，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)75d。高峰期為11月中旬至12月中旬，持續(xù)約30d。種子雨強(qiáng)度在11月29日達(dá)到高峰期后先急劇下降，而后緩慢遞減，但在12月24日存在局部峰值（見(jiàn)圖2）。而在12月24日與上次收集的12月19日之間連續(xù)幾天陰雨并伴隨2～3級(jí)風(fēng)，致使溫度急劇下降（見(jiàn)圖3），由于氣象變化增加這次種子雨量，從而產(chǎn)生了一個(gè)局部峰值。

2.2 種子雨空間分布特征 在大崗山選取3株受外界干擾少，生長(zhǎng)狀況良好的南方紅豆杉雌株，在雌株下布設(shè)種子雨收集器收集種子。3個(gè)樣地種子雨收集器收集的種子雨平均收集到5.15粒/m2。利用R語(yǔ)言氣泡圖顯示各個(gè)種子雨收集器收集結(jié)果如圖4所示。從圖4可以看出，樣地不同收集的種子密度不同，19#雌株種子雨最集中，12#雌株種子雨最分散;但各雌株收集到的種子雨分布在冠幅北側(cè)和西側(cè)居多，隨距離雌株距離的增加收集到的種子數(shù)量越來(lái)越少，并且主要集中在樹(shù)冠內(nèi)部。

采用ArcGIS10.2.2中的空間插值方法，以1m為步長(zhǎng)，對(duì)3個(gè)樣地中收集的種子分布進(jìn)行克里金插值，結(jié)果見(jiàn)圖5。從圖5可以看出，種子雨存在明顯的環(huán)狀峰值區(qū)域，這個(gè)區(qū)域南方紅豆杉完整種子的密度明顯高于其他部位，隨著峰值區(qū)域向四周擴(kuò)散，南方紅豆杉種子的密度逐漸降低。這個(gè)峰值位置部位與雌株的位置，而均處于雌株西偏北或北側(cè)的位置。

2.3 土壤種子庫(kù)垂直分布特征 大崗山南方紅豆杉雌株土壤隔層中種子垂直分布情況如表2所示。從表2可以看出，雌株土壤種子庫(kù)中45.09%的種子分布在枯枝落葉層，種子平均密度為372粒/m2，0～5cm占比次之，5～10cm占比最少，僅為12.36%。從種子質(zhì)量來(lái)看，完整種子占種子總數(shù)的29.82%，枯枝落葉層最多，占總種子數(shù)的17.45%，占完整種子數(shù)量的58.54%。并且在調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)大部分完整種子為空粒種子，真正具有生活力的種子占比更少。

2.4 土壤種子庫(kù)空間分布特征 利用Python軟件將4株雌株的土壤種子庫(kù)空間分布顯示如圖6所示。從圖6可以看出，中心黑色實(shí)心圓為雌株位置，氣泡大小表示土壤種子庫(kù)種子數(shù)量多少，空心圓圈代表此采樣點(diǎn)位置無(wú)種子，虛線圈為雌株樹(shù)冠外輪廓。從顯示結(jié)果看，4個(gè)樣地中土壤種子主要集中分布在樹(shù)冠內(nèi)部，特別是7#、19#和20#雌株樹(shù)冠外土壤種子庫(kù)中少有種子，甚至無(wú)種子。29#雌株樹(shù)冠外北側(cè)和東側(cè)有較多種子，而29#雌株位置坡向?yàn)闁|北，表明種子會(huì)沿坡向向下滾動(dòng)，坡向影響土壤種子庫(kù)種子分布。對(duì)坡度達(dá)到35°的19#雌株影響并不明顯，分析調(diào)查數(shù)據(jù)可以看出，19#和29#雌株雖然坡度和土壤種子庫(kù)種子數(shù)量無(wú)明顯差異（19#雌株調(diào)查到的土壤種子庫(kù)總數(shù)為104粒，29#雌株為106粒），但草本層蓋度差異顯著，19#雌株草本層蓋度明顯更大，是29#雌株草本層蓋度的4倍，并且存在顯著性差異（F=6.64，P=0.017<0.05），表明草本層會(huì)阻礙下落種子的水平位移，減弱坡度對(duì)土壤種子庫(kù)水平分布的影響。調(diào)查過(guò)程中20#雌株由于斷梢和人為破壞性采種的影響，致使本身結(jié)實(shí)量少，導(dǎo)致土壤種（少。其他3株雌株均枝繁葉茂，但7#雌株土壤種子庫(kù)種子明顯偏少，存在顯著性差異（F=4.73，P=0.016<0.05），表明草本層蓋度過(guò)大對(duì)種子雨進(jìn)入土壤種子庫(kù)產(chǎn)生不利影響，影響種群自然更新。

3 結(jié)論與討論

大崗山南方紅豆杉種群種子雨從11月開(kāi)始，至次年1月中旬結(jié)束。高峰期為11月中旬至12月中旬，占所調(diào)查種子雨種子總數(shù)的84.14%;并且存在次高峰期，主要受氣象因素影響。調(diào)查大崗山南方紅豆杉種子雨空間分布中，結(jié)果反映密度較高的峰值位置均位于雌株西偏北或北側(cè)的位置，但由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)中未控制可能的影響因素（風(fēng)、雌株不同方向上種子數(shù)量差異等），不能得出具有說(shuō)服力的深層結(jié)論。

土壤種（的垂直分布特征非常明顯，種子密度隨著深度增加而減少。其中枯枝落葉層占所有種子的45.09%，占完整種子的58.54%;0～5cm和5～10cm層種子密度小，完整種子占比更少，而且絕大部分完整種子為空粒種子。從土壤種子庫(kù)的水平空間分布看，種子分布受坡向影響顯著，種子多位于雌株樹(shù)冠內(nèi)部和下坡方向;草本層植被不僅會(huì)阻礙種子水平分布，而且會(huì)顯著減少進(jìn)入土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量，阻礙南方紅豆杉天然種群的自然更新。

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（責(zé)編：張宏民）

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（CAFYBB2018ZB010）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃子課題（2017YFD0600905-3）。

作者簡(jiǎn)介：喻龍華（1987—），男，湖南長(zhǎng)沙人，助理工程師，從事森林生態(tài)學(xué)研究工作。 *通訊作者 ?收稿日期：2021-05-12