溫州沿岸海域春、夏季浮游動物群落特征及與環境因子的關系

林義，鄒清，王航俊，劉亞林，邱進坤

(國家海洋局溫州海洋環境監測中心站 溫州 325027)

0 引言

溫州海域北與臺州海域相連，南與福建海域毗鄰，面積約為1.1萬km2；從北到南分布洞頭、北麂、北龍、南麂和七星5片列島區，島陸面積約為170 km2；主要有甌江、飛云江和鰲江3條河流入海，其中甌江是浙江第二大河，海域生態資源極為豐富[1-2]。

浮游動物是整個海洋食物網的中間環節，對海洋生態系統的調控發揮重要作用，其種類組成和數量變化往往能夠直接影響海洋生態系統的物質循環和能量流動[3-4]。由于浮游動物對環境變化十分敏感，其是反映海洋環境變化的理想研究對象，且一些種類與水團運動的關系密切，可作為暖流或寒流的指示生物[5]。因此，掌握浮游動物的群落特征及其變化規律對保護海洋生態環境具有重要意義。

目前對溫州相關海域浮游動物的研究主要集中在河口和少數自然保護區[6-8]，空間尺度較小，研究內容也多為對群落特征的描述，而鮮有與環境因子的相關性研究。為此，本研究根據2016年5月和8月溫州沿岸海域2個航次的調查數據，在中等尺度上分析溫州沿岸海域浮游動物的生態特征，并利用典范對應分析法(CCA)探索浮游動物的分布與各環境因子的關系，以期為溫州沿岸海域的生物多樣性保護和資源開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 站位布設和采樣方法

2016年5月和8月在溫州沿岸海域布設40個站位，進行浮游動物生態環境綜合調查(圖1)。

圖1 采樣站位

浮游動物樣品采用淺水Ⅰ型浮游生物網(篩絹孔徑為505 μm)從底至表垂直拖拽獲得，樣品采集后用5%福爾馬林溶液固定并帶回實驗室分析。各站位同步調查表層水溫(T)、鹽度(S)、溶解氧(DO)、硝酸鹽(NO3-)、亞硝酸鹽(NO2-)、氨氮(NH4+)、活性磷酸鹽(PO43-)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chl a)、化學需氧量(COD)、懸浮物(SS)、油類(Oil)和pH值共14項環境因子。樣品的采集、處理和環境指標的測定等均按《海洋調查規范》[9]和《海洋監測規范》[10]的相關規定執行。

1.2 數據處理

浮游動物優勢度的計算公式為:

Y=(ni/N)×fi

式中:Y為浮游動物優勢度；ni為第i種浮游動物的個體數；N為所有浮游動物種類的總個體數；fi為出現頻率。Y值大于0.02的種類為優勢種[11]。

本次調查站位圖和相關平面分布圖的繪制采用Surfer 13.0軟件，物種和環境數據的分析采用CANOCO 5.0軟件。先對物種采用去趨勢對應分析法(DCA)，如排序軸最大梯度長度大于4即選用典范對應分析法(CCA)，如排序軸最大梯度長度小于3即選用冗余分析法(RDA)，如排序軸最大梯度長度為3～4則選用RDA或CCA均可。在分析環境因子時，只選擇Monte Carlo檢驗中與浮游動物群落結構明顯相關的因子(P<0.05)[12]。浮游動物選擇出現頻率大于5%且豐度值占比大于1%的種類。環境因子和浮游動物豐度數據矩陣均經過lg(x+1)轉換，方差分析使用SPSS 19軟件。

2 海域環境特征

溫州沿岸海域的環境因子參數如表1所示。

表1 溫州沿岸海域各環境因子參數

單因素方差分析顯示，調查海域春、夏季的鹽度、pH值、溶解氧、化學需氧量、總氮和表層水溫6項環境因子存在極顯著差異(P<0.01)，硝酸鹽和油類2項環境因子存在顯著差異(P<0.05)。春季的鹽度、總氮、油類和表層水溫的平均值明顯低于夏季，而懸浮物、溶解氧、化學需氧量和硝酸鹽的平均值明顯高于夏季。

調查海域春、夏季的鹽度均呈現由近岸向外遞增的趨勢，其中春季鹽度梯度的擴散范圍較大，并呈舌狀分布。

3 浮游動物的群落結構

3.1 種類組成

溫州沿岸海域春、夏季共鑒定出浮游動物15大類117種和浮游幼蟲20類，其中橈足類最多(共45種)，水母類27種，十足類6種，被囊類、介形類、糠蝦類、毛鄂類和翼足類各5種，端足類和櫛板動物類各3種，漣蟲類、多毛類和枝角類各2種，磷蝦類和異足類各1種。春季共鑒定出浮游動物11大類50種和浮游幼蟲15類，其中種類數量較多的有水母類15種和橈足類13種，其余類別包括糠蝦類4種，櫛板動物類、毛鄂類和十足類各3種，被囊類、端足類、漣蟲類和枝角類各2種，磷蝦類1種；夏季共鑒定出浮游動物15大類101種和浮游幼蟲18類，其中種類數量較多的有橈足類39種和水母類21種，其余類別包括十足類6種，翼足類、介形類、毛顎類和被囊類各5種，端足類3種，多毛類、糠蝦類、漣蟲類、枝角類和櫛板動物類各2種，磷蝦類和異足類各1種(表2)。

表2 溫州沿岸海域浮游動物和浮游幼蟲種類名錄

續表種類春季夏季水母類大西洋五角水母Muggiaea atlantica+-性軛小型水母Nanomia bijuga-+貝氏擬線水母Nemopsis bachei+-藪枝螅水母Obelia sp.++印度八擬杯水母Octophialucium indicum-+八斑唇腕水母Rathkea octopunctata+-兩手筐水母Solmundella bitentaculata++嵊山秀氏水母Sugiura chengshanense+-燈塔水母Turritopsis nutricula-+帽鈴水母Tiaricoddon coeruleus++櫛板動物類瓜水母Beroe cucumis++蝶水母Ocyropsis crystallina+-球型側腕水母Pleurobrachia globosa++多毛類無瘤蠶Ravsiopsis dubia-+玫腺浮蠶Tomopteris nationalis-+翼足類尖筆帽螺Creseis acicula-+棒筆帽螺Creseis clava-+蝴蝶螺Desmopterus papilio-+馬蹄螔螺Limacina trochiformis-+擬海若螺Paraclione longicaudata-+異足類明螺Atlanta sp.-+枝角類肥胖三角溞Evadne tergestina++鳥喙尖頭溞Penilia avirostris++介形類齒形海螢Cypridina dentata-+針刺真浮螢Euconchoecia aculeata-+細長真浮螢Euconchoecia elongata-+后圓真浮螢Euconchoecia maimai-+條紋直浮螢Orthoconchoecia striola-+橈足類克氏紡錘水蚤Acartia clausi+-紅紡錘水蚤Acartia erythraea-+太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica++刺尾紡錘水蚤Acartia spinicauda-+駝背隆哲水蚤Acrocalanus gibber-+微駝隆哲水蚤Acrocalanus gracilis-+橢形長足水蚤Calanopia elliptica-+湯氏長足水蚤Calanopia thompsoni-+中華哲水蚤Calanus sinicus++伯氏平頭水蚤Candacia bradyi-+微刺哲水蚤Canthocalanus pauper-+背針胸刺水蚤Centropages dorsispinatus-+叉胸刺水蚤Centropages furcatus-+奧氏胸刺水蚤Centropages orsinii-+中華胸刺水蚤Centropages sinensis-+瘦尾胸刺水蚤Centropages tenuiremis+-奇槳劍水蚤Copilia mirabilis-+

3.2 優勢種

溫州沿岸海域浮游動物優勢種的優勢度和平均豐度如表3所示。春季優勢種有3種，分別為中華哲水蚤、大西洋五角水母和百陶箭蟲，其中中華哲水蚤的優勢度為0.53，明顯高于其他種類，其平均豐度達到264.88 ind/m3，占總豐度的59.60 %；夏季優勢種有7種，分別為擬細淺室水母、齒形海螢、長尾類幼體、肥胖箭蟲、精致真刺水蚤、錐形寬水蚤和短尾類溞狀幼蟲，其中擬細淺室水母的優勢度最高(0.14)，平均豐度為39.78 ind/m3，占總豐度的15.78%。

表3 優勢種的優勢度和平均豐度

3.3 豐度和生物量

溫州沿岸海域浮游動物豐度的平面分布如圖2所示。

圖2 溫州沿岸海域浮游動物豐度的平面分布(ind/m3)

春季浮游動物豐度為31.60～5 041.67 ind/m3，平均值為444.44 ind/m3，最高值位于南麂列島西南方向的W29站位；夏季浮游動物豐度為56.83～854.29 ind/m3，平均值為252.14 ind/m3，最高值位于南麂列島附近海域的W34站位。春季浮游動物豐度近岸低于遠岸且梯度變化較大，局部海域浮游動物聚集現象明顯；夏季浮游動物豐度的變化趨勢大致為近岸低、遠岸高。

溫州沿岸海域浮游動物生物量的平面分布如圖3所示。

圖3 溫州沿岸海域浮游動物生物量的平面分布(mg/m3)

春季浮游動物生物量為20.83～3 587.50 mg/m3，平均值為640.00 mg/m3，最高值位于南麂列島西南方向的W29站位；夏季浮游動物生物量為27.78～679.01 mg/m3，平均值為198.38 mg/m3，最高值位于蒼南沿岸的W4站位。春、夏季浮游動物生物量的平面分布規律與其豐度基本一致。

4 浮游動物群落與環境因子的相關性

根據浮游動物豐度和出現頻率占比，春季選取浮游動物46種，夏季選取浮游動物75種。對物種數據進行去趨勢對應分析，結果顯示春、夏季排序軸最大梯度長度均大于3，故選用CCA單峰模型排序。

4.1 浮游動物季節分布特征的典范對應分析

對春、夏季共80個樣品進行CCA排序，樣品在環境因子排序圖中存在顯著的季節性差異。春季站位主要分布在第二主軸的右側，夏季站位主要分布在第二主軸的左側。表層水溫與第一主軸呈最顯著負相關性，相關系數為-0.875 1，因此其是影響浮游動物樣品季節性差異的最重要環境因子；鹽度與第一主軸呈較顯著負相關性，相關系數為-0.802 1，因此其是影響浮游動物樣品季節性差異的另一個重要環境因子。

4.2 浮游動物種類與環境因子關系的典范對應分析

浮游動物種類與環境因子關系的典范對應分析結果如表4所示。

表4 CCA排序軸與環境因子相關性系數

由表4可以看出:春季前兩軸共解釋浮游動物種類與環境因子關系的80.4%，夏季前兩軸共解釋浮游動物種類與環境因子關系的81.2%，表明CCA前兩軸已能較好反映該海域群落物種與環境因子之間的關系。春季活性磷酸鹽和硝酸鹽與第一主軸呈顯著正相關性，鹽度與第一主軸呈顯著負相關性，氨氮與第二主軸呈顯著正相關性；夏季葉綠素a、總氮和總磷與第一主軸呈顯著正相關性，鹽度與第一主軸呈顯著負相關性。

根據CCA 排序結果，對調查海域的浮游動物進行分組。春季可分成3組:①組1包含蟲肢歪水蚤、長額刺糠蝦和火腿偽鏢水蚤3種，位于排序軸的右下方，適應低鹽海域，且分布與活性磷酸鹽有較強的正相關性；②組2包含貝氏擬線水母、頂管外肋水母、指突水母、太平洋紡錘水蚤和鉤蝦5種，位于排序軸的右上方，適應鹽度稍低海域，與硝酸鹽和氨氮有較強的正相關性；③組3包含其他大多數種類，位于排序軸的中心位置。夏季大致可分成4組:①組1僅包含長額刺糠蝦1種，位于排序軸的最右上方，適應鹽度最低海域，且分布與總磷相關；②組2包含指突水母、頂管外肋水母、中華胸刺水蚤、湯氏長足水蚤、真刺唇角水蚤和鉤蝦6種，同樣位于排序軸的右上方，適應低鹽海域，且分布與總磷有較強的正相關性；③組4包含強次真哲水蚤、小齒海樽、馬蹄胡螺、蝴蝶螺和棒筆帽螺5種，位于排序軸的左上方，適應高鹽和寡營養鹽海域；④組3包含其他大多數種類，位于排序軸的中心位置。

5 討論

5.1 浮游動物群落特征

溫州沿岸海域春、夏季共鑒定出浮游動物15大類117種和浮游幼蟲20類，種類數量較多的有橈足類45種和水母類27種。春、夏季浮游動物的優勢種完全不同，其中春季為中華哲水蚤、大西洋五角水母和百陶箭蟲，夏季為擬細淺室水母、齒形海螢、長尾類幼體、肥胖箭蟲、精致真刺水蚤、錐形寬水蚤和短尾類溞狀幼蟲。本研究調查的種類數量高于王婕妤等[13]對浙南海域浮游動物的調查結果，但優勢種的組成與其調查結果較為接近。

根據浮游動物的生態習性[14-16]，可將調查海域的浮游動物大致分成5類。①河口半咸水類群，適應半咸水海域，調查海域該類群的種類數量不多，以火腿偽鏢水蚤、蟲肢歪水蚤和長額刺糠蝦為代表；②暖溫帶近海類群，適應相對低溫海域，以中華哲水蚤、大西洋五角水母和中華假磷蝦為代表，春季優勢種全部屬于該類群；③暖水性近海類群，適應偏高溫低鹽海域，調查海域該類群占絕大多數；④暖水性廣布類群，適應偏高溫海域，對鹽度的適應范圍較廣，以精致真刺水蚤和肥胖箭蟲為代表；⑤熱帶外海類群，適應高溫高鹽海域，主要出現在夏季，以尖筆帽螺、棒筆帽螺、蝴蝶螺、馬蹄螔螺和擬海若螺為代表。

5.2 浮游動物豐度與水團的關系

浮游動物豐度往往與水團運動有較大關系。影響溫州沿岸海域的水團主要包括沿岸流、臺灣暖流和各江沖淡水[13,17]，各水團隨季節變化此消彼長，共同作用于調查海域，并對浮游動物豐度產生相應的影響。

春季受東北季風減弱的影響，臺灣暖流略有增強，沿岸流勢力雖有下降但仍控制溫州沿岸大部分海域。同時，春季(5月)正是甌江、飛云江和鰲江的豐水期，徑流量較大，在沖淡水和南下沿岸流的共同作用下，低溫低鹽的近岸水團向東南方向延伸并與北上的臺灣暖流交匯，形成舌狀的混合水團區。由于混合水團區內的表層水溫相對適宜且餌料豐富，暖溫帶近海類群在混合水團區偏沿岸流一側聚集并形成高豐度區。例如:W29站位中華哲水蚤的豐度高達4 916.67 ind/m3，占該站位總豐度的97.5%；W5站位中華哲水蚤和大西洋五角水母的豐度分別達到1 562.50 ind/m3和104.17 ind/m3，二者共占該站位總豐度的82.0%。混合水團區外側受臺灣暖流的影響，出現肥胖箭蟲、精致真刺水蚤和四葉小舌水母等暖水性廣布類群，但其豐度仍處于較低水平，如W8站位肥胖箭蟲和四葉小舌水母的豐度分別為1.15 ind/m3和0.57 ind/m3，二者共占該站位總豐度的0.9%。與此同時，在混合水團區外側高鹽海水的作用下，中華哲水蚤的豐度有所下降，如W8和W32站位中華哲水蚤的豐度均低于200.00 ind/m3。

夏季西南季風盛行，沿岸流勢力進一步減弱，臺灣暖流逐步控制溫州沿岸海域，主要特征為表層水溫和鹽度均顯著升高。此時(8月)甌江、飛云江和鰲江雖仍處于豐水期，但受臺灣暖流增強和沿岸流減弱的影響，混合水團區的位置向沿岸一帶靠近。受此影響，以擬細淺室水母為代表的暖水性近海類群和以精致真刺水蚤為代表的暖水性廣布類群出現明顯聚集，成為影響該季浮游動物總豐度變化的最主要優勢種。從優勢種的分布上看，擬細淺室水母豐度最高的4個站位(W9、W12、W29和W35)和精致真刺水蚤豐度最高的3個站位(W13、W34和W38)全部位于混合水團區偏暖水一側，而在靠近近岸受沖淡水團影響的狹長海域(如W5、W10和W39站位)主要分布適應鹽度稍低的類群如針刺擬哲水蚤和百陶箭蟲，但其平均豐度均低于10.00 ind/m3，這也是調查海域夏季浮游動物豐度近岸低、遠岸高的重要原因。

5.3 影響浮游動物群落結構的主要環境因子

溫州沿岸海域浮游動物群落結構的季節差異顯著，CCA結果顯示表層水溫和鹽度是影響其季節分化的主要環境因子。而溫鹽特性作為水團的主要分析指標[18-19]，進一步證實水團運動在浮游動物季節分化中起到至關重要的作用。

由于生態系統具有空間差異性，影響浮游動物群落結構的主要環境因子在不同海域也有所不同。杜萍等[20]利用CCA研究椒江口海域浮游動物群落結構與環境因子的響應，發現營養鹽、鹽度和溶解氧是影響浮游動物群落結構的主要環境因子；俞存根等[21]發現舟山漁場及其鄰近海域的浮游動物分布受水溫、鹽度、懸浮物、化學需氧量和營養鹽等的影響。本研究的溫州沿岸海域浮游動物群落結構的空間分布，春季主要與鹽度和營養鹽(硝酸鹽、氨氮和活性磷酸鹽)有關，夏季主要與鹽度、營養鹽(總氮和總磷)和葉綠素a有關。鹽度作為春、夏季相關性最高的環境因子，顯示出極為重要的作用，目前已有較多研究證實鹽度可影響浮游動物的個體生存和生長發育，如細巧華哲水蚤最適宜生長的鹽度為12.4‰～18.9‰，超出該范圍其生長速度將減緩[22]。營養鹽對浮游動物的影響較為復雜，一般通過影響初級生產力來間接影響浮游動物的類群動態[23]，因此常與葉綠素a共同對浮游動物群落結構造成影響。從CCA結果上看，溫州沿岸海域春、夏季浮游動物均與含氮和含磷的營養鹽有顯著正相關性，但與葉綠素a的相關性僅在夏季可觀察到，這可能與浮游動物的選擇性攝食有關。春季浮游動物的種類數量較少，且中華哲水蚤的優勢度高度集中；相關研究表明中華哲水蚤的食物來源除浮游植物外還包括動物性餌料和有機碎屑等顆粒物質[24-25]，在浮游植物不足的情況下，其會主動選擇顆粒物質作為補充食物；因此春季葉綠素a的變化并未真實反饋到浮游動物的攝食強度。

CCA 排序能夠間接反映不同物種的生態分化現象，通常位于排序軸中心位置的種類對生境的適應范圍較廣，而適應特定生境的種類往往遠離排序軸中心位置。春、夏季的物種-環境因子CCA排序圖從右到左實際反映浮游動物群落結構由近岸向遠岸的漸變過程。春季組1位于排序軸最右方，包含的蟲肢歪水蚤、長額刺糠蝦和火腿偽鏢水蚤均為河口半咸水類群，分布于鹽度最低海域；組2主要由貝氏擬線水母和太平洋紡錘水蚤等暖水性近海類群組成，受沿岸沖淡水的影響分布于鹽度稍低海域，但其鹽度適應范圍略高于組1；組1和組2所包含的種類分別與活性磷酸鹽和含氮營養鹽(氨氮和硝酸鹽)關系密切，表明這些類群傾向高營養鹽水體，并可能對近岸水體污染具有一定的指示作用；組3包含大多數種類，分布受環境因子的影響較小，是保持整個群落結構穩定的重要組成部分。夏季受遠岸海水高溫高鹽擴散的影響，在排序軸左上方(組4)出現馬蹄胡螺、蝴蝶螺和棒筆帽螺等熱帶外海類群，適應高鹽和寡營養鹽海域，主要分布在調查海域最外側，可作為暖水水團的重要指示生物。此外，受低鹽海域范圍縮小的影響，夏季河口半咸水類群與適應低鹽海域的暖水性近海類群的生態位有所重疊，2組類群共同分布在排序軸右上方，且均與總磷關系密切。由此可見，將海洋環境因子梯度變化與浮游動物群落特征進行對應分析，有助于發現環境因子對浮游動物分布規律的影響，并較好地解釋二者之間的內在聯系。