魚蝦體色及呈現機制研究進展

黃鴻兵 尹思慧 李瀟軒 許志強 潘建林 徐幸蓮 王晨宇

摘 ? ?要：體色是魚蝦的主要特征之一，魚蝦生長過程中體色會發生不同的變化。本文在已有文獻的基礎上，對魚蝦體色呈現、相關呈色機制、體色變化規律、體色測定方法及體色變化的內外在影響因素進行歸納總結。魚蝦體色一方面來源于自身性狀的表現，受到內分泌系統、遺傳、性別等內在特性的調控;另一方面，體色改變經常受到外在環境，如光照、水溫、pH值、藻類、溶氧、飼料添加劑等的影響;此外，體色測定的方法也隨著工業儀器和軟件技術的發展而快速提高。本文可為進一步挖掘魚蝦體色的生態價值和經濟價值提供參考。

關鍵詞：魚蝦;體色;呈現;機制

中圖分類號：S917 ? ? ? ? ? 文獻標識碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.009

Abstract： Body color is one of the main characteristics of fish and shrimp， and the body color will change differently during the growth of fish and shrimp. Based on the existing literature， this paper summarized the body color presentation， related color mechanism， body color change rule， body color measurement method and internal and external influencing factors of body color change of fish and shrimp. On the one hand， the body color of fish and shrimp comes from the performance of their own traits which is regulated by the endocrine system， genetics， gender and other inherent characteristics. On the other hand， body color changes are often affected by external environment， such as light， water temperature， pH， algae， dissolved oxygen， feed additives， etc.. In addition， the method of body color measurement is also rapidly improved with the development of industrial instruments and software technology. This paper could provide reference for further exploring the ecological and economic value of fish and shrimp body color.

Key words： fish and shrimp; body color; presentation; mechanism

眾所周知，魚蝦都具有各種各樣、豐富多彩的體色呈現。這些體色呈現在魚蝦生命周期中起著重要的作用，魚蝦需要經歷體色的不斷變化來適應內在及外在因素的改變[1]。多樣化的體色觀賞價值高，消費市場上易被消費者接受。近年來，魚蝦的體色呈現、變化規律及其分子機制逐漸被研究者們關注。圍繞現有的研究基礎，本文就魚蝦體色呈現、相關呈色機制、體色變化規律、體色測定方法及體色變化的內外在影響因素進行闡述，旨在為魚蝦體色變化相關基礎研究提供一定參考。

1 魚蝦的體色

魚類體色常見的有青色、黑色、紅色、白色[2-3]，一般認為青、草、鰱、鳙、鯉、鯽、魴等常規魚類，其體色多以青色為主，部分區域呈現白色。近年來，也有一些特殊體色的魚類新品種問世，如黑鯽魚（Carassius carassius） 、紅羅非（Oreochromis mossambicus）等，為常規魚的特色化增加了品類。另外，鯉魚在生長進化過程中，出現了紅色、黑色、銀色等異色，逐漸演變為花鯉或錦鯉（Cyprinus carpio haematopterus）[4]。花鯉或錦鯉的養殖歷史最早可以溯源到漢朝，甚至更早，是中國、日本、韓國等地特色觀賞魚的重要組成[5]。

蝦類的體色大體分為青、白兩種[6]，主要是外殼的體色，一般認為是甲殼蛋白和類胡蘿卜素結合的結果，類胡蘿卜素在蝦體表皮和肌肉處著色，由于蝦本身不能合成類胡蘿卜素，所以飼料對于蝦體色形成具有很大的影響。

2 魚蝦體色呈色機制

2.1 魚類

魚類的體色呈現，一般認為來自魚類體內的色素細胞[2-3]，主要分為4種：紅色素細胞、黑色素細胞、黃色素細胞及虹彩細胞[7]。魚類體內的色素能夠選擇性地吸收特定波長的光并且反射其他波長的光來呈現特殊的體色。色素細胞分布密度、分布位置的差異，使得同種魚類體色呈現也存在一定程度的不同[8]，體色變化主要是由于色素細胞中的色素顆粒移動造成，生化水平上不同的色素顆粒也會顯示其各自特有的體色，比如類胡蘿卜素主要為紅黃色、黑色素顯示黑色、鳥嘌呤主要為白色等，多種因素共同調節魚類體色的變化，在魚類體色形成中發揮作用。

色素細胞是一種魚蝦中普遍存在的含有色素的細胞[7]，魚類的色素細胞主要存在于表皮中，其中黑、黃、紅、藍色素細胞含有相應的色素，而彩虹細胞和白色素細胞并不含有色素，主要依靠反射特定波長的光線來呈現出一定的體色。魚類表現的黑黃紅三色分別就是由3種對應的色素細胞決定，豐富多彩的魚類體色主要是由不同色素細胞間的相互組合形成的，包括幾種色素細胞的種類、數量、密度、排列方式等。

宋紅梅等[9]成功將橘色雙冠麗魚黑色素細胞和黃色素細胞分離培養，并建立了鑒定方法，為進一步研究魚類體色形成的分子機理和細胞分化提供了基礎。

2.2 蝦類

蝦類等甲殼類動物的殼色，體現為色素細胞的外在表現，如類胡蘿卜素顯示紅黃色、黑色素顯示黑色、喋呤顯示黃色等[10]。蝦類體色變化、不同的著色情況、不同的明暗程度主要由于色素細胞中的色素顆粒移動造成。其中，蝦青素是蝦類最主要的類胡蘿卜素。幾乎所有蝦類均可將β-胡蘿卜素、玉米黃質和轉黃體素轉換為蝦青素[11]，一些情況下還能與蛋白質一起形成藍色的蝦青素蛋白，使得一些甲殼動物呈深藍色體色，缺乏蝦青素的則體色偏紅或發黑。3 魚蝦體色變化規律

3.1 體色變化的規律

魚類體色變化規律豐富多樣，以黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）為例，黃顙魚主要由黑色素和黃色素細胞搭配組成體色，在黃顙魚的體色變化過程中，黃色素起到的作用很小，主要是黑色素細胞的發生和褪去在決定其體色的不斷變化[12]。

魚類新的色素細胞不是通過細胞分裂來進行增殖，而是由一種神經嵴細胞遷移到眼睛、皮膚等處，分化成前色素細胞，再由前色素細胞分體為成黑色素細胞，成黑色素細胞逐漸生長發育，成為成熟的黑色素細胞。黑色素褪化過程中伴隨著魚體應激反應，在實際養殖過程中會發現一半黃、一半黑的體色狀態，主要是魚體機理失衡導致黑色素細胞受損后過度產生，進而使得魚體皮膚中黑色素細胞增多，體色變黑，最后黑色素細胞經過遷移、成熟、調整后，黑色素細胞恢復至正常水平[12]。

于道德等[13]對黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）早期色素細胞發育和體色變化進行了持續觀察，結果顯示，黑棘鯛幼體黑色素在原口閉合前期就出現，黃色素在嗅囊期出現，彩虹色素出現偏晚一些，黑色細胞在發育過程中越來越多，28 d左右幼體黑色素完全被成體黑色素替代，黃色素幾乎伴隨黑色素分布，最終被黑色素覆蓋。

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的體色變化主要與其生長發育和脫殼機制有關。青殼蝦是脫殼剛結束的克氏原螯蝦，一旦克氏原螯蝦生長環境不好，就會出現自我保護的情況，主動減少脫殼的次數，增強蝦殼的厚度和鉗子的大小，來達到自保的目的，所以在環境更好的地方，克氏原螯蝦會通過反復脫殼來達到快速成長，會有大量的青殼蝦產出。反之，在條件不太好的環境中克氏原螯蝦則會主動減少脫殼次數，就會出現朱紅色或者暗紅色的克氏原螯蝦。除此之外，克氏原螯蝦換殼也與季節有關，到了一定季節，克氏原螯蝦基本全部換殼完畢，甲殼還是會越長越硬，且體色發深。

3.2 體色測定的方法

左炳楠等[14]采用色調-飽和度-亮度（HSB）模型對蟹殼體色進行評價，其中H為色調，S為飽和度，B為亮度，每周拍照記錄蟹殼體色，用Adobe Photoshop CS6進行比較分析，以各指標的平均值±準誤表示，最終發現不同顏色光照會影響蟹類的攝食行為，改變其能量分配模式，最終對生長、蛻殼及其他生理機能產生影響。Wade等[15]運用Lab模型來研究了對蝦的體色變化，發現在暗背景中養殖的對蝦與亮背景的相比較深一些。此外，還可用RGB體色分析模型，通過Image J軟件進行圖像處理分析，比較其體色變化差異;也可采用Pantone國際標準U卡進行比色，測定時對比到色卡上對應的色號，并記錄每個色號對應的體色和數值。

蝦青素的測定方法主要有分光光度法、高效液相色譜法[16]、高效薄層析色譜法、LC-MS分析法[17-18]，目前大多數檢測都以高效液相色譜法為主，能準確區分蝦青素和其他類胡蘿卜素，也有研究者采用液相色譜質譜聯用的方法[19]，在定性方面的準確性進一步地提高，此外還有薄層析色譜、拉曼光譜等檢測方法。光譜分析檢測設備一般較為昂貴，不易普及，但精準度得到了進一步提高，為蝦青素檢測提供了另一種可行性方案。

4 體色變化的影響因素研究

4.1 內在物種特性影響

4.1.1 神經內分泌系統影響體色變化 神經元能控制腦垂體分泌促黑素細胞生成激素，進一步影響魚蝦體色。一些魚類在特定季節會出現婚姻色的現象，主要也是受到內分泌系統分泌激素的影響，出現季節性的體色變化，比如麥穗魚（Pseudorasbora parva）平時體兩側灰黃色，到了生殖期體色變成暗黑，或者現出鮮艷的色彩;如生活在溪澗里的馬口魚（Opsariichthys bidens），一到生殖期，紅蘭條子相間的體色橫披身上，變得更加艷麗奪目。

4.1.2 基因影響體色變化 本質上魚類體色是由基因調控的，基因通過參與調控魚類發育的不同階段，來最終達到調節魚類體色變化的功能。黑色皮膚的豹紋鰓棘鱸幼魚（Plectropomus leopardus）與紅色皮膚的幼魚相比，Tyrl和Tyrp1基因表達顯著性上調，而Mcir、Ednrb、Wnt5a、Sox10基因的表達在兩種膚色個體中并未呈現出顯著差異，說明Tyrl和Tyrp1基因可能參與豹紋鰓棘鱸幼魚體色由紅變黑的調控[20];酪氨酸酶控制基因Tyrp1通過穩定酪氨酸酶活性來影響黑色素細胞的增殖和凋亡[21];性別決定區基因Sox10介導了斑馬魚（Brachydanio reriovar）所有的色素細胞發育過程來改變色素細胞分化平衡，多巴色素異構酶基因Dct將多巴色素羥化為Dhica，加速黑色素的生成[22]。

也有多種基因調控多種色素細胞共同作用的相關研究[23]，紅白花鯽胚胎發育期先觀察到黑色素細胞的發生，孵化出膜后先后出現黃色素細胞、紅色素細胞及虹彩細胞。1月齡花鯽幼苗體色呈淺青灰色，2月齡前后，花鯽皮膚黑色素細胞逐漸減少，體色發生“青轉花”的變化，3月齡時基本形成紅白鑲嵌的成體體色，實時熒光定量PCR檢測了相關幾個基因在白鯽、紅鯽、花鯽三種不同體色鯽胚胎及成體組織中的表達，結果顯示Pnp4a在不同鯽的不同體色發育時期和不同組織都有表達，Slc7a11 在不同鯽的不同體色發育時期均有表達，但在不同鯽的成體皮膚組織中均未表達[24]。

4.2 外在生態環境影響體色變化

4.2.1 飼料添加劑影響體色變化 目前影響魚類體色最常見的因素就是飼料添加劑的改變。目前較常見的飼料添加劑就是類胡蘿卜素，蝦青素是類胡蘿卜素一種，它不僅具有遠高于維生素E的抗氧化能力，還具有抗腫瘤及增強免疫的生理功能，并且具有極強的色素沉積能力。蝦青素其作為魚蝦的著色劑之一，能改善多種魚蝦的體色，并且還能對甲殼類動物的殼色進行著色，在飼料添加劑中經常被使用。

陳超等[25]為了研究豹紋鰓棘鱸色素變化過程以及添加飼料添加劑對其生長的影響，使用蝦青素和螺旋藻粉兩種添加劑養殖豹紋鰓棘鱸幼魚，結果顯示，添加濃度為0.1%的蝦青素的螺旋藻粉能使幼魚全長、體重增長速度最快，同時還可起到明顯增色的效果。

克氏原螯蝦內蝦青素酯化水平對龍蝦殼色有一定的影響，蝦青素是甲殼類動物殼色的主要色素。對下層上皮細胞的分析表明，殼色和未酯化蝦青素的數量沒有直接相關性，紅白外殼中游離蝦青素的含量無顯著差異[26]。蝦青素與蛋白質多分子復合物殼青素的結合是龍蝦殼呈現藍色的原因[27-28]。

長時間以來，色素變化機制一直未被解釋透徹，黃永裕等[29]嘗試研究不同類胡蘿卜素添加對中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulata）紅色品系體色的影響，試驗結果顯示天然蝦青素、螺旋藻、人工蝦青素、葉黃素對體色黃色值改善效果依次提升，且人工蝦青素和葉黃素組均顯著高于對照組（P<0.05）;葉黃素、天然蝦青素和人工蝦青素對體色紅色值的改善效果依次提升，且人工蝦青素組相比于對照組顯著提高，而對照組和螺旋藻組的紅色值有所降低。

4.2.2 水體環境對體色變化影響 水體環境對魚蝦的體色、形態以及生長情況都有很大的影響。斑鱖（Siniperca scherzeri）能夠根據光線的強弱在所處環境中調節自身的體色變化，當光照強度變強時，斑鱖體色加深，當光照強度變弱時，斑鱖體色逐漸變淡，呈現淡黃色，在完全黑暗環境中，斑鱖的體色中黃色和黑色會消失[30]。

高保全等[31]發現萊州灣、鴨綠江口、舟山、海州灣4個群體的三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）頭胸甲體色存在較顯著差異，斑點數量存在顯著或極顯著差異。紅色龍蝦的比例隨著深度的增加而減少，在深度小于30 m的地方普遍存在，而體色較淺的龍蝦在深度較深的地方占多數，紅色龍蝦的比例從塔斯馬尼亞南部向南澳大利亞北部過渡的深度隨緯度呈微弱上升趨勢[32-33]。

5 結論與展望

魚蝦體色研究較多關注于通過飼料中添加類胡蘿卜素，以及通過改變pH、溶氧、水溫、氨氮、重金屬、光照背景色等環境因子影響體色變化。更深入的研究從基因角度揭示魚蝦體色受內、外因子影響的分子機制，從而在育種、新生產模式方面形成新的研究方向。從產業的角度，體色的影響因素可量化形成可控的標準，從而影響魚蝦的養殖生產。

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