鹽生植物對鹽漬土壤環境的適應機制研究綜述

付麗 劉加珍 陶寶先 陳永金 郭雯雯 賈一燦 尚婉瀅

摘要：鹽生植物是指在鹽漬土壤環境中生長的一類天然的植物區系。在對近年來有關鹽生植物的研究論文進行廣泛分析的基礎上，綜述鹽生植物的定義及其分類，重點從避鹽、耐鹽2個方面總結了鹽生植物對鹽脅迫的生理適應機制，其中避鹽性主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面進行介紹，而耐鹽性包括滲透調節、內源激素響應、離子的區域化與pH值調節、抗氧化防御調節等生理生化過程。鹽生植物除了形成對鹽脅迫的生理適應，其本身也會通過形態結構的變化達到生態適應。鹽生植物通過對鹽漬環境的生理和生態適應，實現對環境的改造，從而為人類對鹽漬土地的開發與利用提供技術參考和保障。

關鍵詞：鹽生植物;鹽漬環境;鹽漬土;適應機制;避鹽;耐鹽

中圖分類號： S184? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0032-08

收稿日期：2021-01-02

基金項目：國家自然科學基金（編號：40901276、40871239）;國家科技支撐計劃（編號：2014BAC15B02）;聊城大學社科平臺項目（編號：32102915、32102916）。

作者簡介：付 麗（1997—），女，山東泰安人，碩士研究生，主要從事濕地物質循環研究。E-mail：2629074972@qq.com。

通信作者：陳永金，博士，副教授，主要從事生態保護與生態文化研究。E-mail：chenyongjin@lcu.edu.cn。

土壤鹽堿化是一種環境風險，主要由自然或人類活動引起[1-2]。土壤鹽堿化包括鹽漬化和堿化2個方面，其中土壤鹽漬化是指可溶性鹽在土壤中的積累，尤指在土壤表層的積累過程。土壤堿化是指土壤膠體被鈉離子飽和的過程，通常被稱為鈉化過程（sodication）[3]。鹽漬化威脅著世界上約9.55×108 hm2的土壤，其中我國鹽漬土壤總面積約為3.6×107 hm2，約占全國可用土地面積的4.88%[4-5]。鹽生植物是在鹽漬土上生長的一種天然植物，它們的存在會對鹽漬土中鹽分、養分的分布產生一定影響[6-11]。同時，鹽生植物在長期進化過程中，已經形成了一系列適應鹽生環境的特殊生存策略[12]。在許多鹽漬土壤處理措施中，一般認為生物措施是最綠色經濟和最有效的改良方法[13-17]，因此耐鹽鹽生植物通常被用作改良鹽漬土壤的優先物種[8-11]。由此可見，研究鹽生植物適應鹽堿土的機制對于鹽堿地的改良利用、補償耕地面積的減少、種植耐鹽作物、促進農業發展具有重要意義[18-19]。

1 鹽生植物的定義與分類

1.1 鹽生植物的定義

鹽生植物是在土壤溶液單位鹽含量為 200 mmol/L 及以上生境中生長并能完成其生活史的一類植物[20-21]。鹽生植物具有豐富的食用、飼用、藥用、觀賞等價值[22-25]，同時還具有降低鹽漬土中易融性鹽離子、改善土壤理化性質等功能，因此在鹽堿地改良中發揮著重要作用[22-23，26]。

1.2 鹽生植物的分類

根據植物體內鹽離子積累和運轉的特點可將鹽生植物分為以下3類[27-28]：（1）泌鹽植物。如檉柳屬、補血草屬等。泌鹽植物有鹽腺、囊泡等泌鹽結構[29]，通過這些泌鹽結構，可以將多余的鹽分離子排出體外。根據泌鹽結構的不同，可將泌鹽植物進一步劃分為向外泌鹽植物和向內泌鹽植物2類[26]。具有鹽腺的植物為向外泌鹽類鹽生植物，它們將吸收到體內的鹽分通過鹽腺分泌到體外，如長葉紅砂[30];葉表面具有囊泡的植物屬于向內泌鹽植物，它們將體內的鹽分分泌到囊泡中暫時貯存起來[31]，如西伯利亞濱藜[32]。（2）真鹽生植物。如堿蓬屬、豬毛菜屬，其中又分為葉肉質化真鹽生植物及莖肉質化真鹽生植物，前者的鹽離子積累在葉片肉質化組織及綠色組織的液泡中，后者的鹽離子積累在綠色組織的液泡及肉質化莖中[23]。（3）拒鹽植物。如蘆葦、星星草這類鹽生植物將鹽離子積累在薄壁液泡和根部木質部薄壁組織中[33-34]。

根據供水方式可將鹽生植物分為以下3類[23，35]：（1）旱生鹽生植物，生于鹽土荒漠中的植物，具有旱生植物的特點，如豬毛菜屬;（2）中生鹽生植物，生于鹽生草甸、鹽生灌木中，屬半干旱環境中的植物，如濱藜屬;（3）水生鹽生植物，包括沉水鹽生植物與挺水鹽生植物，其中沉水鹽生植物多為單子葉植物，如大葉藻屬[35-36]。

2 鹽生植物對環境的適應機制

2.1 鹽生脅迫對植物的影響

各種不利于植物生存和生長的環境因子統稱為脅迫，包括生物脅迫和非生物脅迫。鹽堿脅迫是鹽生植物面臨的主要非生物脅迫。鹽脅迫對植物的有害影響包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫[37-39]。堿脅迫即高pH值的堿傷害[40]，土壤鹽漬化會干擾植物的光合作用，促進或抑制植物呼吸作用，降低蛋白質含量、水分虧缺、膜損傷等，從而導致植物生長或死亡[40-42]。pH值的提高會嚴重損害植物根系，降低根系活力，影響根系結構和功能[40-45]。

2.2 鹽生植物對環境的生理適應

鹽生植物經過長期的進化，逐漸形成了一套適應鹽堿脅迫的生理生態反應，且不同物種形成了不同的耐鹽機制[17，46]。耐鹽機制是一個非常復雜的問題[26，46]，鹽生植物通常通過2種方式適應鹽脅迫。從理論上和現象上看，鹽生植物對鹽度的適應性分為避鹽性和耐鹽性[47]，其中避鹽性包括泌鹽、稀鹽和拒鹽[31，48]，耐鹽性包括多種生理、生化和分子適應機制[35，40，49]。

2.2.1 避鹽性 泌鹽植物的葉片一般都有鹽腺或鹽囊泡，植物通過鹽腺或鹽囊泡排出過多的可溶性離子[50]。趙可夫等利用石蠟切片研究黃河三角洲3種產鹽植物葉片上鹽腺的分布和解剖，并解釋了鹽的運輸途徑和機制[51]。楊劍超首次使用離子色譜技術對二色補血草鹽腺分泌物進行了分析，探討了鹽腺分泌的離子類型[52]。張樂等認為，泌鹽腺主要的功能是儲存植物體內過量的鹽分，維持植物體內的離子平衡[33]。Bhm等研究了藜麥鹽囊泡的鹽分泌過程，提出了鹽轉運模型、滲透調節物質轉運模型[53]。Shabala等研究認為，鹽囊泡是一種特殊的鹽腺，鹽的分泌機制是將鹽儲存在葉片表面的囊泡狀細胞中[54]。當鹽囊泡生長成熟或受到雨等外力的刺激而暴露在風中時，這些囊泡的細胞就會破裂，將體內的鹽排出體外。泌鹽結構除了泌鹽腺及鹽囊泡結構外，有些植物（如花花柴）還具有泌鹽孔[55]，泌鹽孔不僅不同于氣孔，也不同于泌鹽腺，它是一個無法閉合的小孔，可以讓水溶性鹽離子隨時通過小孔流出[55]。

鹽角草屬稀鹽植物是最耐鹽的植物之一[49]。蔣永超等以鹽角草為研究對象，用不同濃度的NaCl處理鹽角草發現，隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫對植物生長的影響表現為從促進變為抑制再到抑制減弱[56]。李揚等在研究中發現，高濃度的鹽分對于真鹽生植物囊果堿蓬快速恢復萌發具有刺激作用[57]。李艷迪等用200 mmol/L NaCl和相同濃度的鈉鹽處理鹽地堿蓬，測定其株高、分枝數、干鮮質量等，得出Na+通過促進光合作用從而促進稀鹽型鹽生植物鹽地堿蓬的營養生長，而Cl-有抑制作用[58]。

拒鹽植物適應鹽堿環境的方式是阻止外界的鹽進入植物體內，或者在外界的鹽進入植物體內后將鹽集中在根部，防止鹽進入植物代謝最活躍的地上部分[28，31]。此外，植物根系會分泌根系分泌物進入土壤中，這些物質與土壤溶液中的某些離子螯合或絡合，從而減少了對某些離子的吸收[59]。

2.2.2 耐鹽性 耐鹽性是指鹽生植物對鹽的耐受性，主要包括對滲透脅迫、離子脅迫的耐受性[21，28，59]。

植物通過滲透物質的合成、細胞信號轉導和離子選擇性轉運來響應滲透脅迫和離子毒性[56，60]。

（1）滲透調節。滲透調節是鹽生植物最常用的耐鹽方法。耐鹽性是指在一定的脅迫范圍內積累對原生質無害的物質，通過調節細胞的滲透勢來抵抗滲透脅迫[61]。滲透調節分為無機滲透調節和有機滲透調節[37-48]。無機滲透調節是指鹽生植物吸收Na+、K+作為滲透調節劑，將Na+在細胞內區隔化，使Na+在根、地上部積累較多，但未出現明顯的毒害癥狀[37，59，61-64]。有機滲透調節是被細胞吸收的無機離子大部分被轉運到液泡中，因此使細胞質面臨內部 （液泡）和外部環境（鹽堿脅迫）的雙重壓力，所以植物會合成并積累可溶性無毒小分子的有機化合物作為滲透調節劑來平衡細胞內外的滲透勢，維持細胞中酶分子的構象和細胞內大分子物質的穩定[64-66]。細胞中合成的小分子有機物質主要有低分子糖類（如果聚糖、海藻糖等）、氨基酸及其衍生物（如脯氨酸、甜菜堿等）、多元醇（如甘露醇、山梨醇等）[38，41，64-68]。

不同類型的鹽生植物有不同的滲透調節方法[50]。例如，紅樹林吸收Na+、K+作為滲透調節劑，使其具有較強的耐鹽性[69]，而翅堿蓬則利用可溶性糖作為重要的滲透調節劑，維持植物細胞的滲透勢[70]。陳托兄等采用田間試驗及盆栽試驗，對3種不同類型（拒鹽、泌鹽和稀鹽）抗鹽植物植株水平游離脯氨酸的分配特性進行了研究，發現無機滲透調節劑在稀鹽植物滲透調節中的貢獻遠大于在泌鹽植物滲透調節中的貢獻，且隨鹽度的增大，無機滲透調節劑在稀鹽植物滲透調節中所起的作用越大，但有機滲透調節劑在稀鹽植物滲透調節中的貢獻要小于其在泌鹽植物滲透調節所作出的貢獻，這與無機滲透調節劑的表現恰恰相反[71]。有研究發現，有機滲透調節劑的貢獻小于泌鹽植物。例如，Rahman等通過研究甘氨酸甜菜堿對鹽脅迫下水稻幼苗超微結構的影響發現，用甘氨酸甜菜堿預處理水稻幼苗后，線粒體損傷、囊腫腫脹等損傷會大大減少[72]。Ahmad等發現，將甘氨酸甜菜堿噴灑在遭受逆境的植物葉片上，可以穩定色素組成、增加光合速率、改善植物光合作用、促進植物生長，進而得出甘氨酸甜菜堿可以提高植物對鹽脅迫耐受性的結論[73]。

（2）內源激素響應。激素在鹽脅迫反應中起著重要作用[74]。脫落酸（ABA）、乙烯（ET）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CK）、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）等內源激素是應激反應（或者說植物響應脅迫）信號轉導過程中的重要組成部分[74-75]。目前對植物激素研究得最多的是ABA，研究者普遍認為，ABA可以提高植物的耐鹽性，可能在于它可以改善植物細胞保護系統的功能，增強細胞在鹽脅迫下清除活性氧的能力，防止膜脂過氧化并穩定細胞膜結構[76]。周紅兵等研究了不同濃度NaCl脅迫處理對紅砂幼苗內源激素的影響，發現各內源激素在不同濃度下的變化趨勢不同[77]。由此推測，80 mmol/L 是紅砂幼苗達到最高生長速率所需的NaCl濃度[77]。

（3）離子的區域化與pH值的調節。鹽生植物的離子區域化是通過跨膜運輸將有毒的無機離子輸送到液泡中，使其不與細胞質接觸，這不僅降低了細胞的滲透勢以避免水分流失，而且保護了重要細胞器免受離子的毒性侵害[40，65，78]，這是植物耐鹽的根本原因[79]。離子的區域化主要依靠離子的跨膜轉運，而跨膜轉運是通過Na+/H+逆向轉運體和各種質子泵和離子載體實現的[37，59]。植物調節pH值主要依靠體內分泌有機酸以保護根系免受堿侵害[74]。

（4）抗氧化防御調節。李曉雅等發現，高濃度鹽會加速膜脂過氧化程度，增加細胞膜的通透性，最終導致膜系統損傷[80]。在高鹽環境中，細胞質膜會受到水分脅迫或離子脅迫影響，導致質膜受損。質膜受損會加速脂質過氧化，細胞內積累的活性氧超過了細胞的清除能力，活性氧的積累會對細胞造成損傷[5，37]。在長期的進化過程中，植物自身會產生活性氧清除系統，包括一些抗氧化酶類抗氧化物質，是植物抗性的重要指標[61，81]。抗氧化酶主要包括SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、GPX（谷胱甘肽過氧化物酶）等，其作用是抑制活性氧的清除，防止細胞氧化損傷，保證植物在逆境環境中的生存[37，44，61，74]。

（5）代謝途徑的轉化。在鹽脅迫下，非鹽生植物的代謝會發生紊亂，一些鹽生植物可以通過改變自身代謝途徑來適應高鹽環境。例如，在鹽環境中，獐毛代謝可由C3途徑轉變為C4途徑，從而促進光合作用[64，82-84];在低鹽環境中，日中花的C3途徑轉為CAM代謝途徑[5，37，44，82-84]。

（6）信號轉導。植物對鹽脅迫的響應過程如下：外部鹽信號的誘導和傳遞→轉錄因子的激活→效應基因的表達→作出生理生化適應性反應[31，59]。在鹽脅迫下，外界高Na+通過IP3誘導細胞內Ca2+增加，SOS3接收Ca2+信號并激活SOS2的激酶活性，SOS2通過調節位于體外或液泡中的質膜、液泡質體上的Na+/H+逆向轉運蛋白來運輸Na+[31，85]。鹽堿脅迫的信號轉導途徑主要有ABA信號通路（ABA依賴型、ABA不依賴型）、蛋白激酶信號通路和SOS信號通路[41]。ABA途徑和蛋白激酶途徑主要用于滲透脅迫信號的轉導，而SOS途徑主要用于離子脅迫信號的轉導[72]。目前對SOS轉導機制的研究較多，關于其他轉導機制的研究還需進一步加強[72，85]。

（7）抗鹽堿基因。植物耐鹽性是一個由多基因控制的綜合性數量性狀[45，50，86]。植物抗鹽堿基因包括滲透調節相關基因、通道蛋白相關基因、信號轉導相關基因、抗氧化基因等[40，53，79]。過表達單個基因可以提高植物的耐鹽性，過表達質膜Na+/H+逆轉蛋白基因SOS1可以顯著提高擬南芥的耐鹽性[68]。有研究發現，CaMAPK9在擬南芥中過表達可顯著提高鹽脅迫下擬南芥的發芽率，且根長顯著長于對照[87]。索雅飛等利用PCR方法研究了RtSOD真核表達載體的構建，并將該載體轉化到擬南芥中，證明過表達RtSOD基因可以提高轉基因植物的抗逆性[88]。賈會麗等發現，MsLEA4-4基因參與調控擬南芥的耐鹽性，提高了轉基因擬南芥對鹽脅迫的耐受性[89]。劉振等通過試驗發現，SaBADH基因可能在互花米草抗鹽、抗干旱脅迫中發揮著重要作用[90]。一些基因的存在降低了植物的抗逆性，如呂晶森等利用CRISPR/Cas9技術構建載體以敲除擬南芥SB10基因，并對SB10基因沉默的突變體材料進行試驗，得出SB10基因功能缺失可以提高擬南芥耐鹽性的結論[91]。

2.3 鹽生植物對環境的生態適應

前者是鹽生植物對鹽脅迫的生理適應，植物也會通過改變植物形態來適應鹽環境的脅迫，從而獲得耐鹽性[76，92]，稱為生態適應。具體而言，鹽生植物可以通過改變根、莖、葉的外部形態和解剖結構特征來適應鹽環境[93-94]，如海蓬子莖的肉質化[26]、堿蓬葉片的肉質化[95]等。董美芳等采用石蠟切片法研究鹽生植物小鹽芥營養器官的解剖結構發現，根、莖、葉的結構均能適應鹽脅迫引起的滲透脅迫和干旱脅迫[96]。鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態，而且會影響植物的細胞結構[97-98]。韋存虛等利用掃描電子顯微鏡和X射線電子探針研究星星草葉表皮細胞結構及其與生境高鹽的關系，結果表明，在外界生態因素的影響下，星星草分泌的鹽功能性蠟質層使其適應了高鹽生境[99]。由此可見，鹽堿土壤中植物的耐鹽性是植物形態和生理生化適應的綜合表現[100-101]。

3 鹽生植物對環境的改造

研究發現，鹽生植物對鹽堿地生態環境的影響是通過生理功能和根系滲透等物理機械效應來改善土壤結構、增加地表覆蓋度、增強鹽淋洗作用而實現的[5]，通過自身的鹽吸收和鹽分泌達到降低土壤含鹽量的效果。此外，通過提高土壤植被覆蓋度、轉移鹽分、增加土壤有機質含量、提高土壤肥力、改善鹽堿化土壤，使土壤理化性質朝著良性循環的方向發展[102-105]。

目前，鹽生植物對土壤鹽分分布的影響存在2種觀點，一種觀點認為，種植鹽生植物可以增加鹽分的聚集，形成“鹽島”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤高的現象[2，5，106-112];另一種觀點則認為，鹽生植物的種植可以降低鹽分含量，形成“鹽谷”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤低的現象[2，5，107，113-115]。“鹽島/鹽谷”效應的形成是一個很復雜的過程，是生物因素（植物物種、植物根系、植物的生長狀況等）和非生物因素（離子的化學性質、季節氣候變化等）共同作用的結果[5]。其中，鹽島效應一般被認為是生物積鹽的作用[106-107，115-117]。以典型的泌鹽植物檉柳為例[2，7，102，112]，檉柳灌叢下“鹽島”效應的形成可能與凋落物中鹽分的釋放、樹干徑流、地下水沖刷以及風沙的侵蝕有關[2，5，7，112，118]。“鹽谷”效應的形成可能與植物的泌鹽作用、土壤的淋溶作用、植物的蒸騰作用等有關[5]。有學者認為，在檉柳灌叢下、灌叢邊緣出現“鹽谷”，而灌叢邊緣、灌叢間出現“鹽島”，在平面上呈現出一定的區劃特征[2，105]。

4 總結與展望

4.1 總結

鹽生植物是能夠在鹽漬土壤環境中生存的植物。本研究主要從生理和生態2個角度對鹽生植物在鹽脅迫下的適應機制進行闡述，詳見圖1。生理適應包括避鹽和耐鹽，生態適應主要是植物通過改變自身的形態來適應高鹽環境。主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面介紹了避鹽，關于泌鹽鹽生植物泌鹽腺形態結構方面的研究已較為深入，并且其形態結構已基本清晰。耐鹽是一個十分復雜的生理生化過程，涉及器官、組織、細胞及分子等多個水平，本研究主要從滲透調節、內源激素的響應、離子的區域化與pH值調節等幾個方面進行解釋。鹽生植物的種植是鹽堿地修復的重要手段，加大對植物耐鹽機制的研究，是為了發現耐鹽相關基因，培育耐鹽作物新品種，開發利用耐鹽植物資源，增強植物對鹽害的耐受性，改造土壤環境，以實現對鹽堿地的改造。

4.2 展望

目前，關于鹽生植物為適應鹽堿脅迫而發生的生理生態變化的研究已經取得了很大進展，但仍有如下需要進一步研究的方面：（1）目前對鹽生植物的研究主要集中在種子期和苗期，對鹽生植物整個生命過程的研究十分罕見。從植物生長的不同階段（發芽、開花、結果、衰老、凋亡）和不同部位（如植物的根、莖、枝）來探索和比較各種指標的動態變化和特定的信號轉導過程，對鹽生植物適應機制的研究可能會有新的發現。例如，一般認為，作為泌鹽植物檉柳的泌鹽作用是通過泌鹽腺以鹽粒結晶的方式將其排出體外的，但是在黃河三角洲地區，曾有人觀察到檉柳嫩芽附近分泌出小液滴（圖2），至于小液滴是否有泌出的鹽分以及通過什么途徑分泌的不詳。（2）目前對SOS轉導機制的研究較多，其他轉導機制的研究尚待進一步加強。（3）隨著對鹽生植物研究的不斷深入，蛋白質組學技術、突變體篩選及基因工程技術等各種分子生物學研究手段會在植物耐鹽研究中得到更廣泛應用。利用多種方法組合研究可以更好地解釋植物耐鹽堿性的應答機制，進而為植物耐鹽遺傳改良育種、修復技術提供更好的參考價值。（4）轉基因技術中的轉入基因與原有基因是否存在相互作用以及這種相互作用又會產生怎樣的影響，還有待進一步的挖掘。利用分析轉錄組學、全基因組關聯分析來篩選耐鹽基因仍需要進行大量研究。利用基因沉默技術導致基因功能的缺失，從而判斷該基因在植物的抗逆性中的作用，可為植物的耐鹽性研究提供新的方向。（5）目前關于鹽生植物對鹽堿地鹽分分布的影響存在爭議，到底是產生“鹽島”效應，還是“鹽谷-鹽島”的區劃效應，可能與植物類型、堿土類型、植物的生長年限及耐鹽性、氣候條件等有關，有必要進一步開展不同類型植物、不同土層鹽分含量的變化研究，以揭示不同因素驅動下鹽分在土壤中的運移規律，為鹽堿土的生物改良提供理論指導。（6）利用伴生鹽生植物對土壤進行脫鹽以促進其他植物生長，從而篩選具有最佳脫鹽效果的伴生鹽生植物也是一項熱門的研究。

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