西北地區2種短柄大蚊的精子泵及陽莖結構的比較形態學研究

張怡雪 陳睿宇 胡佳慧 宋歡歡 陳安 門秋雷

摘要：報道了分布于我國西北地區的2種短柄大蚊（Nephrotoma aculeata Loew和Nephrotoma analis Schummel）雄蟲精子泵及陽莖的構造，提供了各部分的插圖，對各部分特征進行了描述，比較了形態學差異。

關鍵詞：大蚊科;長角亞目;短柄大蚊屬;雄性生殖系統;雙翅目

中圖分類號：S158;S513? ?文獻標志碼：A? ?文章編號：1001-1463（2021）08-0017-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.08.005

Abstract：This article reports the structure of the male sperm pump and aedeagus of two species of Nephrotoma distributed in northwest China： Nephrotoma aculeate Loew and Nephrotoma analis Schummel. The descriptions and illustrations of each part are provided， the characteristics of each part are described， and the morphological differences are also compared.

Key words：Tipuloidea;Nematocera;Nephrotoma;Male internal reproductive system;Diptera

短柄大蚊亞屬（Nephrotoma Meigen）隸屬于雙翅目Diptera大蚊科Tipulidae，其模式種為廣泛分布于歐洲的Nephrotoma dorsalis Fabricius，該屬為大蚊科中種類較多的一個類群，全世界已知470余種，中國已報道98種[1 ]。該屬因翅脈的Rs脈特別短而得名，其屬征還包括m1翅室通常無柄，偶爾具柄;第九腹板后緣形狀多樣，通常具刺狀突起;雌性的尾須尖銳，明顯長于產卵瓣[2 ]。短柄大蚊的分類研究在西方國家開始較早，目前的研究重點在于系統發育研究和高級階元的劃分與重建。我國地處古北區和東洋區兩大動物地理區系，短柄大蚊種類較為豐富，但分類學研究起步較晚，目前仍處于物種調查和分類的初級階段。早期從事中國短柄大蚊分類研究的有美國學者Alexander、前蘇聯學者Savchenko及中國學者楊集昆和楊定。近年來Men等[3 - 5 ]報道中國短柄大蚊3新種;Ren等[6 ]系統整理了新疆的短柄大蚊;Yang等[7 ]系統整理了西藏的短柄大蚊。以往的分類學研究多依據雄蟲的第九腹板和生殖突的形狀，并不參考雄性精子泵和陽莖的構造。

研究昆蟲的內生殖系統結構，不僅能夠幫助我們理解其功能，而且可為進一步的系統發育研究提供基礎數據[8 ]。同時，能夠幫助我們理解交尾機制、協同進化及精子傳輸機制[9 ]。另外，大蚊生殖系統各器官的結構特征是構建系統發育關系的主要特征來源，同時也是不同分類階元鑒別特征選擇的重要參考。鑒于此，我們對Nephrotoma aculeata Loew和Nephrotoma analis Schummel的雄蟲精子泵及陽莖構造進行了解剖學研究。

1? ?材料與方法

標本于2018年采集于新疆維吾爾自治區。解剖過程中，首先將雄蟲的尾節剪下，置于100 g/kg氫氧化鈉溶液，在60 ℃金屬浴中放置10 min并搖晃2～3次，待肌肉充分腐蝕后置于蒸餾水中沖洗，最后取出精子泵。觀察和鑒定使用奧林巴斯SZ61體式顯微鏡。在體式顯微鏡下拍照，拍照部位包括精子泵的后固定內脊、前固定內脊、壓縮內脊及陽莖。使用紅環針管筆在體式顯微鏡下進行繪制，所有比例長度單位均為mm。所用術語參照Frommer[10 ]北美大蚊生殖系統結構研究的相關著作。

2? ?結果與分析

2.1? ?Nephrotoma analis Schummel雄蟲精子泵及陽莖特征

Nephrotoma analis Schummel雄蟲精子泵由精子泵主體、壓縮內脊、后固定內脊及前固定內脊構成。精子泵與陽莖主要位于雄蟲第6至第9節生殖腔內（圖1-1），整體較長。壓縮內脊呈“Y”形，頂端各具1鉤狀突起，兩側具有對稱的圓形暗色斑與“Y”形暗色斑（圖1-2）。后固定內脊具兩臂，基部較寬，端部漸狹，向背部呈鉤狀彎曲;前固定內脊呈“Y”狀分叉，側面觀端部上翹，背面觀呈寬片狀，邊緣圓潤（圖1-3、圖1-4）。陽莖呈細長管狀，由基部至端部逐漸變細，無分支，陽莖長度至少是精子泵長度的12倍（圖1）。

2.2? ?Nephrotoma aculeata Loew雄蟲精子泵及陽莖的特征

Nephrotoma aculeata Loew雄蟲精子泵由精子泵主體、壓縮內脊、后固定內脊及前固定內脊構成。其精子泵與陽莖主要位于雄蟲的第3至第9節生殖腔內（圖2-1），整體較長。壓縮內脊呈“Y”形，薄片狀（圖2-2、2-3、2-4）;后固定內脊具有兩臂，向背部呈鉤狀彎曲，側面觀基部寬，端部漸狹，末端尖銳，中間具一向背部彎曲的長臂;前固定內脊呈“Y”狀分叉，側面觀基部寬，端部漸狹，背面觀頂端頓圓（圖2-2，圖2-3）。陽莖呈細長管狀，由端部至末端逐漸變粗但變化不明顯，無分支，陽莖長度至少為精子泵長度的30倍（圖2）。

2.3? ?形態學比較

Nephrotoma analis Schummel雄蟲的壓縮內脊具有對稱的圓形色斑以及“Y”形色斑，頂端各具一鉤狀突起，且分支處凹陷較深，分支較為明顯;而Nephrotoma aculeata Loew雄蟲的壓縮內脊呈薄片狀，不具有色斑且分支處凹陷較淺。N. analis雄蟲的前固定內脊側面觀端部垂直上鉤，背面觀呈寬片狀，邊緣圓潤;而N. aculeata雄蟲的前固定內脊側面觀基部寬，端部漸狹，呈平緩上翹，背面觀頂端頓圓。N. analis雄蟲的后固定內脊兩臂向背部呈鉤狀彎曲程度較小，而N. aculeata雄蟲的后固定內脊兩臂向背部呈鉤狀彎曲程度較大。另外，陽莖的長度也可作為N. analis與N. aculeata的鑒別特征，N. analis雄蟲的陽莖長度至少是精子泵長度的12倍，而N. aculeata雄蟲的陽莖長度至少是精子泵長度的30倍。

3? ?結論與討論

在對大蚊的雄性個體進行分類時，一般選取的特征為尾節第9背板、內生殖突和外生殖突的形狀特性。盡管大蚊總科物種的精子泵形態多樣性較高且在不同分類等級上具有一定的形態差異規律，但多數學者并未關注精子泵構造。Frommer[10 ]在研究北美大蚊的基礎上，系統整理了大蚊科物種的精子泵結構，將雄蟲的精子泵按照結構差異分成3類，其中第三種類型最為常見，其最主要特征為后固定內脊具雙臂。在屬級層面上，精子泵存在明顯的形態差異。Xue等[11 ]研究發現，撒大蚊的后固定內脊合并成1個臂且向后方彎曲，這一特征為該亞屬獨有，作者將其定義為精子泵第三種類型的亞型。Men等[12 ]研究了全斑喜馬大蚊Tipula （Emodotipula） holoteles Alexander的精子泵構造，并與該屬內13個種的精子泵進行了比較，發現其該屬物種的精子泵的后固定內脊非常發達，呈刀狀并向背部彎曲。短柄大蚊屬物種的精子泵一般具有較長的壓縮內脊，寬大的前固定內脊以及較小的后固定內脊。在種級層面上，精子泵同樣存在顯著差異，多表現為顏色及各脊的形狀等方面。本研究中，Nephrotoma aculeata和N. analis的壓縮內脊形狀和顏色顯著不同，前固定內脊和后固定內脊的形狀也存在明顯差異。這一結果為依據精子泵特征鑒定物種提供了參考。

大蚊的陽莖呈光滑的管狀，一般不作為分類的依據。但是近年來的研究發現，同屬不同物種的陽莖在長度和形狀方面變化多樣，如麗大蚊亞屬Tipula（Formotipula） Matsumura不同物種的陽莖不僅長度不同，而且端部都具有形狀各異的鉤狀突起[13 - 14 ]。Dolichopeza（Nesopeza）Alexander的陽莖末端具有鋸齒，不同種間其鋸齒的形狀明顯不 同[15 ]。短柄大蚊的陽莖一般不具任何突起，但長度差異顯著，本研究中兩種大蚊的陽莖長度相差數倍。

基于本實驗室未發表的數據，發現具較長陽莖的短柄的大蚊物種，其雌蟲也具有長度相當的交配囊。這種長度的相關性是否也是鎖鑰機制的一種形式，需要進一步的形態學比較研究加以印證。

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（本文責編：陳? ?珩）