沙拐棗屬5種植物抗旱能力評(píng)價(jià)研究

倪細(xì)爐 王繼飛 李靜堯

摘要：本文以沙拐棗屬5種植物為研究材料，采用干旱脅迫模擬實(shí)驗(yàn)，研究沙拐棗屬植物抗旱特征及其能力綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：在干旱脅迫條件下，沙拐棗屬植物生長(zhǎng)量指標(biāo)都有明顯的降低趨勢(shì);除無(wú)葉沙拐棗和紅果沙拐棗外，葉綠素含量和光合參數(shù)有降低的趨勢(shì);除淡枝沙拐棗外，保護(hù)酶系統(tǒng)的SOD、POD的活性呈增高趨勢(shì);丙二醛含量和葉綠素?zé)晒庵狄渤试龈叩内厔?shì)?；疑P(guān)聯(lián)度分析可知：葉綠素?zé)晒夂蜕L(zhǎng)量等作為沙拐棗屬植物抗旱性鑒定的初級(jí)指標(biāo)，并結(jié)合飽和含水量、POD、鮮重、干重、Chl和SOD等指標(biāo)綜合鑒定。5種植物抗旱性強(qiáng)弱的順序依次為：淡枝沙拐棗 > 喬木狀沙拐棗 > 紅葉沙拐棗 > 無(wú)葉沙拐棗 > 頭狀沙拐棗。

關(guān)鍵詞：沙拐棗屬;抗旱;綜合評(píng)價(jià);隸屬函數(shù)法

一、前言

干旱是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因子之一。全球土地有1/3屬于干旱或半干旱地區(qū)，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，植物為了適應(yīng)干旱脅迫，在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、生理響應(yīng)、代謝、營(yíng)養(yǎng)、激素變化、基因等不同層次、不同水平發(fā)生了一系列生物學(xué)適應(yīng)機(jī)制[1-5]，各種適應(yīng)方式相互聯(lián)系、相互制約，共同調(diào)節(jié)植物的整體抗旱性，因此，植物對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性及其抗旱能力的研究具有重要意義。

沙拐棗屬（Calligonum）植物是主要生長(zhǎng)于荒漠化或半荒漠化環(huán)境的優(yōu)勢(shì)灌木資源，在我國(guó)干旱荒漠區(qū)廣泛分布[6]，多生于流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、沙地、沙礫質(zhì)荒漠和礫質(zhì)荒漠的粗沙積聚處，是優(yōu)良的防風(fēng)固沙先鋒植物。具有生長(zhǎng)快、易繁殖、抗風(fēng)蝕、耐沙埋、耐旱的特點(diǎn)，是該地區(qū)最為重要的防風(fēng)固沙先鋒種[7]。目前對(duì)沙拐棗屬植物的研究主要集中在果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類(lèi)[8-9]、種子庫(kù)及種子萌發(fā)[10]、生理生態(tài)學(xué)[11]等方面，而對(duì)沙拐棗屬植物抗旱能力綜合評(píng)價(jià)的研究卻鮮有報(bào)道。為此，我們對(duì)5種沙拐棗屬植物抗旱特性等進(jìn)行室內(nèi)外控制實(shí)驗(yàn)，以期對(duì)沙拐棗屬植物抗旱能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，探討沙拐棗屬植物的抗旱特征以及對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)對(duì)策。

二、材料與方法

（一）實(shí)驗(yàn)材料

5種沙拐棗屬（Calligonum）植物分別為：淡枝沙拐棗（C. leucocladum）、紅果沙拐棗（C. rubicundum）、喬木狀沙拐棗（C. arborescens）、頭狀沙拐棗（C. caput-medusae）和無(wú)葉沙拐棗（C. aphyllum）。5種植物于2010年年從新疆吐魯番植物園引種到銀川植物園內(nèi)種植，2016年11月剪取其枝條在銀川植物園內(nèi)進(jìn)行扦插繁殖，2017年4月開(kāi)始萌芽生長(zhǎng)，5種供試材料均為二年生植物，同時(shí)植于銀川植物園內(nèi)。

（二）實(shí)驗(yàn)處理

移栽苗經(jīng)過(guò)緩苗期后，水分梯度試驗(yàn)從2018年8月1號(hào)開(kāi)始，到2018年9月30號(hào)結(jié)束。通過(guò)人工控制水分設(shè)置正常處理（土壤含水量為田間持水量的70%～80%）和干旱處理（土壤含水量為田間持水量的40%～50%）。每梯度處理下各供試品種均設(shè)6次重復(fù)。每天下午17：00采用稱(chēng)重法控制土壤含水量，從盆上部加水到設(shè)計(jì)上限，補(bǔ)充其水分消耗。實(shí)驗(yàn)環(huán)境的光照強(qiáng)度為6萬(wàn)～10萬(wàn)lx，溫度為19～33℃，相對(duì)濕度為25%～58%。每次補(bǔ)水時(shí)間為近日落時(shí)，以使水分充分滲到土壤中。待干旱脅迫處理28 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

（三）實(shí)驗(yàn)方法

葉綠素含量采用乙醇浸提比色法[12];質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)率法[13];丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[14];超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）法[15];過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[16];過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外吸收法[14];鮮重、飽和水重和干重等指標(biāo)用稱(chēng)重法測(cè)定;光合參數(shù)（Pn：光合速率，E：蒸騰速率，C：氣孔導(dǎo)讀）采用GFS-3000光合儀（Heinz Walz GmbH公司，德國(guó)）測(cè)定;葉綠素?zé)晒庵担–hl flu.）采用OS-30P手持式熒光儀進(jìn)行測(cè)定。

植物各指標(biāo)的耐旱系數(shù)（drought-tolerance coefficient，DTC）按照公式計(jì)算：DTC=處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值。

（四）評(píng)價(jià)方法

1. 評(píng)價(jià)指標(biāo)的選取

評(píng)價(jià)方法中選取了生長(zhǎng)指標(biāo)、光合生理指標(biāo)及常規(guī)生理指標(biāo)等三大類(lèi)，對(duì)5種沙拐棗屬植物進(jìn)行抗旱性綜合分析。這三大類(lèi)指標(biāo)分別是：生長(zhǎng)指標(biāo)（葉片鮮重、葉片飽和水重、葉片干重、生長(zhǎng)量）、光合生理指標(biāo)（光合速率、蒸騰速率等）、常規(guī)生理指標(biāo)（葉綠素含量、丙二醛含量、保護(hù)酶系統(tǒng)活性和葉綠素?zé)晒庵担?/p>

2. 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

采用灰色關(guān)聯(lián)分析方法進(jìn)行抗旱性鑒定指標(biāo)的排序和篩選，弄清各因素對(duì)抗旱性影響的主次關(guān)系，對(duì)于科學(xué)評(píng)價(jià)植物的抗旱性具有重要意義。

參考數(shù)列的構(gòu)建：灰色關(guān)聯(lián)分析的關(guān)鍵是參考數(shù)列的確定，葉綠素?zé)晒猓–hl flu.）值是植物逆境下反應(yīng)最為靈敏的指標(biāo)之一，因此本文在抗旱系數(shù)的選擇上采用Chl flu.作為參考數(shù)列。

比較數(shù)列的構(gòu)建：在比較數(shù)列中必須采用和參考數(shù)列具有關(guān)聯(lián)性的數(shù)列進(jìn)行分析。我們選用各指標(biāo)耐旱系數(shù)作為比較數(shù)列。

3. 隸屬函數(shù)分析法

隸屬函數(shù)分析是在各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)植物本身特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將它應(yīng)用于抗旱植物的篩選和抗旱能力比較是一種可靠的方法，多指標(biāo)的評(píng)價(jià)能從不同角度反映植物抗旱特性的實(shí)質(zhì)[17]。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

R（Xt）=（Xt-Xmin）/（Xmax-Xmin）

式中，Xt為各指標(biāo)測(cè)定值，Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。如果某一指標(biāo)與抗旱能力成負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計(jì)算公式為：

R’（Xt）=1-（Xt-Xmin）/（Xmax-Xmin）

三、研究結(jié)果

（一）干旱脅迫下沙拐棗的生理參數(shù)

在干旱脅迫條件下，5種沙拐棗屬植物的鮮重、飽和水重、干重、生長(zhǎng)量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒庵档榷加忻黠@的降低趨勢(shì);MDA含量、POD和SOD酶活性等呈升高的趨勢(shì);紅皮沙拐棗、喬木沙拐棗和無(wú)葉沙拐棗的凈光合速率呈升高的趨勢(shì)，但白皮沙拐棗和頭狀沙拐棗的凈光合速率呈降低的趨勢(shì);紅皮沙拐棗、頭狀沙拐棗和無(wú)葉沙拐棗的蒸騰速率呈升高的趨勢(shì)，但白皮沙拐棗和喬木沙拐棗的蒸騰速率呈降低的趨勢(shì)（表1）。

（二）沙拐棗屬植物耐旱系數(shù)分析

在干旱脅迫條件下，生長(zhǎng)指標(biāo)耐旱系數(shù)（葉片鮮重、葉片飽和水重、植株干重和生長(zhǎng)量等）都小于1，表明在干旱脅迫下，5種沙拐棗屬植物生長(zhǎng)受到抑制，各生長(zhǎng)指標(biāo)呈降低的趨勢(shì)，其中，喬木沙拐棗降低的幅度最大，淡枝沙拐棗和無(wú)葉沙拐棗;無(wú)葉沙拐棗葉綠素含量的耐旱系數(shù)大于1，其他4種沙拐棗屬植物耐旱系數(shù)均小于1，其中，頭狀沙拐棗降低的幅度最大;紅果沙拐棗、喬木沙拐棗和無(wú)葉沙拐棗光合速率的耐旱系數(shù)大于1，但淡枝沙拐棗和頭狀沙拐棗光合速率耐旱系數(shù)小于1;5種沙拐棗屬植物MDA耐旱系數(shù)均大于1，其中，紅果沙拐棗增幅最大，頭狀沙拐棗和無(wú)葉沙拐棗的增幅最小;5種沙拐棗屬植物保護(hù)酶活性（POD和SOD）和葉綠素?zé)晒庵档哪秃迪禂?shù)均大于1，其中，無(wú)葉沙拐棗的增幅最大，喬木沙拐棗的增幅最?。ū?）。

（三）5種沙拐棗屬植物抗旱指標(biāo)進(jìn)行排序和篩選

采用灰色關(guān)聯(lián)度分析的方法對(duì)沙拐棗屬5種植物12個(gè)抗旱性鑒定指標(biāo)進(jìn)行了分析和篩選?；疑到y(tǒng)理論將5個(gè)供試品種的抗旱系數(shù)及各指標(biāo)的變化率視為一個(gè)整體，即灰色系統(tǒng)。首先將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，計(jì)算得出抗旱系數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)系數(shù)，計(jì)算抗旱系數(shù)與各性狀的灰色關(guān)聯(lián)度。從而建立一個(gè)優(yōu)化的指標(biāo)體系。

1. 標(biāo)準(zhǔn)化處理和絕對(duì)值差

將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理（表略），并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理結(jié)果求參考數(shù)列（X0）與比較數(shù)列（Xi）標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)果的絕對(duì)值。得到的矩陣如下（表3）。

2. 關(guān)聯(lián)系數(shù)與關(guān)聯(lián)度分析

根據(jù)公式Ri=1/N∑λi（K）分別求出各指標(biāo)變化率（Xi）與（X0）的關(guān)聯(lián)度，并按照關(guān)聯(lián)度大小進(jìn)行排序（表3），以反映各指標(biāo)在耐旱性評(píng)價(jià)的強(qiáng)弱。結(jié)果表明，在干旱處理下，生長(zhǎng)量、飽和含水量、POD、鮮重、干重、Chl和SOD等指標(biāo)的變化與抗旱系數(shù)相關(guān)度較大。而E、Pn、C、MDA指標(biāo)的變化與抗旱系數(shù)的相關(guān)度較小（表4）。

3. 抗旱性鑒定指標(biāo)體系的建立

沙拐棗屬植物密切相關(guān)的抗旱指標(biāo)中，首先可以將葉綠素?zé)晒夂蜕L(zhǎng)量等作為抗旱性鑒定的初級(jí)指標(biāo);其次可以按照植株形態(tài)、生理、生化等次級(jí)指標(biāo)的測(cè)定。如：飽和含水量、POD、鮮重、干重、Chl和SOD等多項(xiàng)指標(biāo)綜合鑒定。

（四）沙拐棗屬植物抗旱能力綜合評(píng)價(jià)

多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法是把多個(gè)被評(píng)價(jià)事物不同方面且量綱不同的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，轉(zhuǎn)化成無(wú)量綱的相對(duì)評(píng)價(jià)值，并綜合這些評(píng)價(jià)值以得出對(duì)該事物一個(gè)整體評(píng)價(jià)的方法。

1. 耐旱指標(biāo)的無(wú)量綱化處理

根據(jù)各植物正常供水和干旱處理下各生理指標(biāo)的變化率來(lái)評(píng)價(jià)植物抗旱的大小，5種植物形態(tài)、生理指標(biāo)的無(wú)量綱化處理可用以下公式進(jìn)行計(jì)算（表5）。計(jì)算公式：ΔΨ=Χij/Χimax

2. 權(quán)重值的分配

5種植物各個(gè)生理生化指標(biāo)的貢獻(xiàn)是不均等的，因此應(yīng)賦予不同的權(quán)重（加權(quán)賦值）才符合實(shí)際，計(jì)算出權(quán)重系數(shù)，最后得出各性狀的加權(quán)關(guān)聯(lián)度。權(quán)重值的計(jì)算公式為： ? ? ? ? ? ?;

其中：Wj為第j個(gè)指標(biāo)的權(quán)重，γj為各指標(biāo)關(guān)聯(lián)度的大小。各指標(biāo)的權(quán)重值如表6所示。

3. 隸屬函數(shù)值計(jì)算

根據(jù)隸屬函數(shù)或反隸屬函數(shù)的公式干旱脅迫下各指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)的計(jì)算，從而評(píng)價(jià)5種沙拐棗屬5種植物的抗旱能力大小。

由表7可知，淡枝沙拐棗的各指標(biāo)隸屬值最大，說(shuō)明它是抗旱性較強(qiáng)的品種，頭狀沙拐棗的各指標(biāo)隸屬值最小，說(shuō)明它是抗旱性較弱的品種。沙拐棗屬5種植物按照平均隸屬函數(shù)值大小反映了其抗旱性強(qiáng)弱的順序，依次為：無(wú)葉沙拐棗>紅果沙拐棗>淡枝沙拐棗>喬木沙拐棗>頭狀沙拐棗。

四、討論

植物生長(zhǎng)量是植物獲取能量能力的主要體現(xiàn)，對(duì)植物的發(fā)育和結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響，干旱脅迫下，苗木的生長(zhǎng)對(duì)水分很敏感[18-19]。在生長(zhǎng)發(fā)育中，植物要不斷調(diào)整其生長(zhǎng)和干重的分配策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，植物通過(guò)調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫[20]。植物具有最大的生產(chǎn)力是抗旱育種的根本目的，高生長(zhǎng)量是樹(shù)木抗旱育種的重要選擇指標(biāo)。本研究中，5種沙拐棗屬植物在干旱脅迫下的生物量都呈降低的趨勢(shì)，表明水分脅迫顯著抑制了5種苗木的生長(zhǎng)，根據(jù)耐旱系數(shù)來(lái)判斷這5種苗木的抗旱生產(chǎn)力，則大小順序是無(wú)葉沙拐棗 > 淡枝沙拐棗 > 紅果沙拐棗 > 頭狀沙拐棗 > 喬木沙拐棗。

葉綠素含量是評(píng)價(jià)植物抗旱能力的重要生理指標(biāo)之一[21]。逆境脅迫使葉綠素的合成受阻，葉綠素含量下降，葉綠體超微結(jié)構(gòu)及精細(xì)結(jié)構(gòu)的形成受阻。張景云等[22]認(rèn)為脅迫對(duì)葉綠體的膜系統(tǒng)產(chǎn)生傷害，片層逐漸解體，外形輪廓發(fā)生變化，內(nèi)部片層排列方向發(fā)生改變，基粒數(shù)目減少，內(nèi)部結(jié)構(gòu)趨向簡(jiǎn)單，以至瓦解，最終導(dǎo)致葉綠素含量下降。本試驗(yàn)中淡枝沙拐棗、紅果沙拐棗、頭狀沙拐棗和喬木沙拐棗的葉綠素含量都呈降低的趨勢(shì)，但無(wú)葉沙拐棗的葉綠素含量呈增高的趨勢(shì)，表明無(wú)葉沙拐棗在干旱脅迫下葉綠體膜系統(tǒng)沒(méi)有受損。

丙二醛含量的變化可以作為衡量植物在鹽脅迫下受傷害程度的重要指標(biāo)，鹽堿脅迫導(dǎo)致植物中MDA含量增加的報(bào)道已有很多，其含量越高，表明植物受傷害的程度就越大[23]，這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，表明本試驗(yàn)中5種沙拐棗屬植物在干旱脅迫下的細(xì)胞膜系統(tǒng)受到一定的破壞。

水分脅迫會(huì)擾亂植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡，引起活性氧的積累，造成植物細(xì)胞受到傷害。細(xì)胞內(nèi)廣泛存在清除活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)，它們的協(xié)調(diào)作用可以清除過(guò)剩的氧自由基，防止細(xì)胞受到傷害。干旱脅迫下保護(hù)酶對(duì)植物的保護(hù)作用已經(jīng)有了大量的研究：Dhindsa等發(fā)現(xiàn)苔蘚耐旱品種在緩慢干旱和快速干旱過(guò)程中 SOD 和 CAT 活性上升，而不耐旱品種活性下降[24]。王寶山等發(fā)現(xiàn)小麥無(wú)論在輕度和嚴(yán)重干旱脅迫下，POD 和 CAT 活性均呈上升趨勢(shì)，抗旱品種上升幅度大[25]。本研究結(jié)果表明：5種沙拐棗屬植物POD和SOD活性都呈升高的趨勢(shì)，無(wú)葉沙拐棗的增幅最大，頭狀沙拐棗的增幅最小。從這一結(jié)果看，本研究結(jié)果與前人的結(jié)果一致。應(yīng)該看出在脅迫的條件下，保護(hù)酶酶活性增加是植物適應(yīng)水分脅迫條件下O2和H2O等增多、維持細(xì)胞內(nèi)活性氧累積與清除系統(tǒng)平衡的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)，是減輕細(xì)胞傷害的一種反饋性代謝變化。

光合作用是干物質(zhì)生產(chǎn)的主要途徑，與生長(zhǎng)的關(guān)系十分密切。在干旱、半干早地區(qū)，干旱是植物生長(zhǎng)和光合能力的限制因子。葉片光合產(chǎn)物是各器官生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。在一定的環(huán)境條件下，林木光合生產(chǎn)量取決于葉片吸收的光合有效輻射和葉片的光合特性。研究在不同水分條件下的植物光合作用變化對(duì)于了解植物的耐旱性能有一定的幫助[26] 。本實(shí)驗(yàn)中，無(wú)葉沙拐棗、紅果沙拐棗和喬木沙拐棗的光合速率增高，表明這3種沙拐棗屬植物抗旱能力較強(qiáng)，而淡枝沙拐棗和頭狀沙拐棗抗旱能力較弱。

隸屬函數(shù)分析是在各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)植物本身特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將它應(yīng)用于抗鹽植物的篩選和抗鹽能力比較是一種可靠的方法[27]，多指標(biāo)的評(píng)價(jià)能從不同角度反映植物抗鹽特性的實(shí)質(zhì)，本實(shí)驗(yàn)四種鹽生植物抗鹽能力依次為：無(wú)葉沙拐棗 > 紅果沙拐棗 > 淡枝沙拐棗 > 喬木沙拐棗 > 頭狀沙拐棗。

五、結(jié)論

第一，在干旱脅迫條件下，沙拐棗屬植物生長(zhǎng)量指標(biāo)（葉片鮮重、葉片飽和水重、植株干重和生長(zhǎng)量等）都有明顯的降低趨勢(shì);初無(wú)葉沙拐棗和紅果沙拐棗外，葉綠素含量和光合參數(shù)有降低的趨勢(shì);除淡枝沙拐棗外，保護(hù)酶系統(tǒng)的SOD、POD的活性成增高的趨勢(shì);丙二醛含量也呈增高的趨勢(shì);5種沙拐棗屬植物的葉綠素?zé)晒庵党试龈叩内厔?shì)。

第二，沙拐棗屬植物密切相關(guān)的抗旱指標(biāo)中，可將葉綠素?zé)晒夂蜕L(zhǎng)量等作為抗旱性鑒定的初級(jí)指標(biāo);并結(jié)合飽和含水量、POD、鮮重、干重、Chl和SOD等多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合鑒定。

第三，沙拐棗屬5種植物抗旱性強(qiáng)弱的順序依次為：淡枝沙拐棗 > 喬木狀沙拐棗 > 紅葉沙拐棗 > 無(wú)葉沙拐棗 > 頭狀沙拐棗。

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1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 750021

2.寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局/寧夏賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，寧夏 750021