阿勒錦島國家濕地公園昆蟲群落結構與環境的關系1)

丁俊男 于少鵬 史傳奇 邱紅

(哈爾濱學院，哈爾濱，150086)

城市濕地是城市建設中重要的生態資源、旅游資源，具有蓄水防洪、凈化水質、控制污染、改善環境、應對城市氣候變化等作用，是城市建設可持續發展的重要基礎[1-3]。阿勒錦島是松花江哈爾濱段經過千百年江水沖積、流沙坐灘形成的江心洲，后經島上植物群落演替，形成典型的東北內陸“江心洲-河漫灘”河流復合型濕地。阿勒錦島自元朝起就作為傳遞糧草、信件的水路驛站，現已成為哈爾濱城區濕地保護利用示范區，是哈爾濱國際濕地城市生態系統中重要的組成部分及生態名片。其在構筑松花江流域生態安全屏障、提高城市物種多樣性、提供野生動物棲息地、進行科普宣傳教育、滿足居民文化休閑體驗等方面具有不可替代的作用[4]。

昆蟲是濕地生態系統的重要組成部分，其群落結構及多樣性對濕地生態系統的能量流動、物質循環、自然平衡等方面發揮著不可忽視的作用[5]。同時，如膜翅目、鞘翅目、彈尾目、膜翅目等昆蟲對濕地環境變化敏感，可作為濕地環境質量評價、監測的指示生物[6]。目前濕地昆蟲種群的多樣性、季節動態、分布格局、其與環境因子的關系已被廣泛研究[7-10]，但研究均集中在遠離城市的濕地、自然保護區，對城市濕地類型的昆蟲群落結構還缺少系統的研究。本研究根據阿勒錦島國家濕地公園不同生境類型進行調查、分析，探究濕地公園內昆蟲群落多度組成及其多樣性，探討昆蟲群落變化對環境的影響，為進一步研究東北寒區城市濕地的生態系統維持和生物多樣性保護提供基礎資料及參考。

1 研究區概況

阿勒錦島國家濕地公園位于松花江哈爾濱段北岸(126°37′26″～126°40′29″E，45°47′30″～45°48′38″N)，總面積約419 hm2，濕地覆蓋率為71.1%，主要土壤類型為沼澤土、草甸土和部分沖積土(砂土)。研究區主要生境類型包括草甸、灌叢、林地、小型湖泡。其中，草本群落類型以中生、半濕生、濕生植物為主，包括江漫灘草甸、沼澤化草甸。草甸草本主要為菊科蒿屬植物、禾本科植物，植物群落為蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)等；水生草本為金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、大茨藻(Najasmarina)、莕菜(Nymphoidespeltatum)等。灌叢群落以柳屬植物為主，如松江柳(Salixsungkianica)、三蕊柳(Salixtriandra)等；伴生的草本植物多為陽生，如蘿藦(Metaplexisjaponica)、山野豌豆(Viciaamoena)、全葉馬蘭(Kalimerisintegrifolia)等；草本植物以豬毛蒿(Artemisiascoparia)、全葉馬蘭、禾本科的羊草(Leymuschinensis)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)為主。林地群落以旱生、中生、濕生植物為主，為常見落葉闊葉林，由山楊、榆樹混生形成雜木林，林下伴生灌木、草本植物。木本植物如紅皮云杉(Piceakoraiensis)、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、白樺、柳屬(Salix)植物分布廣泛。據統計，阿勒錦島國家濕地公園共野生高等植物69科206屬334種，優勢科為禾本科(Gramineae)30屬48種、菊科(Compositae)23屬38種、莎草科(Cyperaceae)5屬29種、薔薇科(Rosaceae)15屬25種、豆科(Leguminosae)12屬20種，其中菊科、禾本科、莎草科植物數量最大。研究區包含兩棲類3科5種，主要包括黑斑蛙(Rananigromaculata)、黑龍江林蛙(Ranaamurensis)、東北雨蛙(Hylajaponica)、中華蟾蜍(Bufogargarizans)、花背蟾蜍(Buforaddei)等；獸類6科12種，包括刺猬(Erinaceusamurensis)、黃鼬(Mustelasibirica)、草兔(Lepuscapensis)、松鼠(Sciurusvulgaris)、花鼠(Tamiassibiricus)、麝鼠(Ondatrazibethicus)等；鳥類15目35科136種，包括環頸雉(Phasianuscolchicus)、紅嘴鷗(Larusridibundus)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、白鹡鸰(Motacillaalba)、灰喜鵲(Cyanopicacyana)等。

2 研究方法

2.1 調查方法

采用振落法、網捕法、掃網法、燈誘法對研究區內昆蟲資源的種類、數量進行調查。按照生境類型的不同分布情況，于2019年5月—2019年10月分別調查草甸、灌叢、林地3處生境昆蟲群落，每月中旬調查1次。調查選擇在晴朗且風力小于3級的天氣進行，如遇大霧、大雨、大風等天氣，調查順延。在各生境內選取9處代表性樣地，每個樣地大小為30 m×30 m，采用五點法對樣地內的昆蟲進行調查搜集。采用振落法、網捕法、掃網法直接記錄昆蟲種類、數量；采用黑光燈誘捕昆蟲(富巍盛科技有限公司生產的FWS-DBL-1單光智能滅蟲器)。分別用75%酒精和乙酸乙酯毒瓶收集昆蟲樣本，采集到的昆蟲裝入指形管中帶回實驗室分類鑒定。依據有關文獻[11-12]及專家幫助進行昆蟲標本鑒定，全部標本均鑒定到科。

于試驗區各生境樣地內隨機設置9個1 m×1 m的樣方，測定植物組成、植物生物量、蓋度、土壤全氮質量分數、土壤有機質、pH值等環境因子。采用蛇形取樣法及對角線法對土壤進行取樣，每個土壤樣品約1.0 kg。土壤樣品帶回室內進行風干、分選、磨細、過篩等預處理，然后進行室內檢測分析。采用烘干法，測定土壤含水率；采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質；采用濃H2SO4消煮—凱氏定氮法測定土樣的全氮質量分數；采用堿解擴散法測定土樣的堿解氮質量分數；采用HClO4、H2SO4消煮—鉬銻抗比色法測定土樣全磷質量分數；采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定土樣的速效磷質量分數[13]。

使用Canoco 4.5軟件進行典范對應分析(CCA)。將昆蟲物種組成及子數據按最大值法進行標準化加權處理后排序，并將9個樣點調查得到的昆蟲按照目進行劃分后，根據其出現頻度數據進行CCA分析。昆蟲物種出現頻度值按試驗期采集到該種的次數與采集總次數的比值計算，分析昆蟲物種、樣地與環境因子間的相關性。

2.2 數據處理

采用香濃(Shannon-Wiener)多樣性指數、辛普森(Simpson)優勢度集中性指數、Pielou均勻度指數進行數據處理，利用SPSS17.0軟件對物種多樣性進行分析。

香濃多樣性指數(H′)：

辛普森優勢度指數(C)：

式中：S為物種數；N為群落總個體數；ni為物種i個體數；Pi為物種i個體數占總個體數的比例。

Pielou均勻度指數(J)：

J=H′/lnS。

式中：S為群落中物種數。

3 結果與分析

3.1 昆蟲群落種類組成

試驗期內，在阿勒錦島國家濕地公園共捕獲昆蟲標本7504號，分別隸屬9目74科209種(表1)。其中，鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲19科73種，占總種數的34.93%；鞘翅目(Coleoptera)昆蟲18科64種，占總種數的30.62%；半翅目(Hemiptera)昆蟲11科21種，占總種數的14.86%。根據捕獲昆蟲個體數量統計，鱗翅目占總數量的31.22%；鞘翅目占總數量的20.32%；半翅目占總數量的13.24%；蜻蜓目、雙翅目、直翅目昆蟲個體數分別占總數量的9.75%、8.99%和7.07%；膜翅目、脈翅目、同翅目昆蟲個體數量相對較少，共占總數量的9.41%。研究表明，阿勒錦島國家濕地公園內昆蟲群落的優勢類群為：鱗翅目(燈蛾科(Arctiidae)，毒蛾科(Lymatriidae)，舟蛾科(Notodontidae)，天蛾科(Sphingidae))、鞘翅目(步甲科(Carabidae)，天牛科(Cerambycidae)，瓢蟲科(Coccinellidae)，斑金龜科(Morphology))、半翅目(獵蝽科(Reduviidae)，緣蝽科(Coreoidae))。阿勒錦國家濕地公園昆蟲各種類組成的多樣性指數變化明顯，其中鞘翅目、鱗翅目昆蟲的香濃多樣性指數、優勢度指數明顯高于其它昆蟲物種，雙翅目昆蟲的均勻度指數最高。

表1 阿勒錦島國家濕地公園昆蟲物種組成及多樣性指數

3.2 各生境昆蟲群落多樣性指數的時間性變化

各生境昆蟲群落結構和多樣性指數的時間性變化如表2所示。林地、草甸、灌叢生境內的昆蟲物種數變化均表現為5—6月物種數量呈增加趨勢，8—9月物種數量下降，其中，林地、草甸生境的昆蟲物種數最大值均出現在7月。3個生境的昆蟲個體數變化較為明顯，其中草甸生境的昆蟲個體數隨時間的變化呈現先增加后下降的趨勢，并在7月達到最大值；灌叢生境的昆蟲個體數同樣呈現先增加后下降的趨勢；林地生境的昆蟲個體數隨時間變化基本保持增加的趨勢。草甸、灌叢生境5—7月昆蟲個體數均高于林地。5月，草甸生境的昆蟲群落香濃多樣性指數高于林地、灌叢；6—8月，各生境的香濃多樣性指數隨著時間變化而持續增加；7月，灌叢的昆蟲群落香濃多樣性指數高于其它生境，達到最大值(3.772 5)；8—9月，各生境的昆蟲群落香濃多樣性指數呈下降趨勢，其中草甸生境香濃多樣性指數低于林地、灌叢。各生境昆蟲群落優勢度指數變化趨勢與香濃多樣性指數相同，均呈現出先上升后下降的趨勢，其中，草甸優勢度指數在7月達到最大值。對于均勻度指數，除草甸生境在5月時較林地、灌叢相比略有下降外，各生境的均勻度指數隨時間的變化均保持穩定。

表2 各樣點昆蟲群落多樣性指數的時間動態變化

3.3 昆蟲群落結構與環境因子的關系

將統計得到的9目昆蟲頻度值與9個環境因子測定值(表3)進行典范對應分析，得到二維排序圖(表4、圖1)。

表3 各環境因子的相關性

樣地編號1～3為林地；4～6為草甸；7～9為灌叢。

表4 環境因子與排序軸的相關系數

在第1軸呈最大正相關的為蓋度、植物生物量，相關系數分別為0.962 3、0.954 3，膜翅目、半翅目、鞘翅目分布在該因子周圍；呈最大負相關的為土壤全磷，相關系數為-0.883 5，蜻蜓目分布在該因子周圍。鱗翅目、半翅目、直翅目、雙翅目基本位于距坐標軸中心點的較近位置，表現出“中生”的生境特點，說明4個目屬的昆蟲對環境有較強的適應性。以喬木為主的林地樣地(編號1～3)與蓋度、生物量呈最大正相關；以草本植被為主的草甸(編號4～6)、灌叢樣地(編號7～9)與土壤陽離子、土壤有機質、pH、全氮、全磷、全鉀呈最大相關性。

4 結論與討論

本研究在阿勒錦島國家濕地公園內不同生境共搜集昆蟲9目74科209種，以鱗翅目、鞘翅目、半翅目昆蟲群落為優勢類群。昆蟲群落的優勢類群差異與其所棲息的植被生境有直接的關系。有研究表明，黑龍江省扎龍濕地以草甸濕地為主要生境，直翅目、雙翅目、蜻蜓目昆蟲為主要優勢類群[14]；北京白河濕地昆蟲以雙翅目、膜翅目、鞘翅目類最為豐富，昆蟲群落具有明顯的生境選擇性，呈現不同的生態分布格局[9]；銀川鳴翠湖國家濕地公園和蘆花臺濕地內以蘆葦、香蒲等濕生植物為主，其優勢類群為雙翅目、膜翅目、同翅目、纓翅目昆蟲[15-16]；安徽省菜子湖濕地在農田、灘涂-草叢區、草叢-灌木區的3種生境以雙翅目、半翅目、直翅目昆蟲為優勢類群[17]；浙江鳳陽山自然保護區以鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目優勢昆蟲類群[18]；江蘇省太湖濕地以蘆葦、香蒲、茭草等草本群落及樟樹、水杉等木本植物群落為主，其優勢類昆蟲為半翅目、鱗翅目、鞘翅目等[19]，本研究結果與其較為一致。阿勒錦島國家濕地公園屬于典型的永久性河流濕地，島內濕地生態環境類型多樣，人為干擾相對較少，植被組成以林地、草甸、灌叢為主，結構較為復雜，為濕地公園內鱗翅目、鞘翅目為主的各類昆蟲提供了多樣化的食物資源及較適宜的棲息場所。本研究中，阿勒錦島國家濕地公園生態系統中雙翅目昆蟲個體數量較大，反映該類昆蟲對環境的適應性較高，對環境要求較低，具有廣布性。研究區內昆蟲物種數、個體數量的變化均受時間的影響。各生境昆蟲物種數及個體數量在調查期內隨時間的變化基本保持先升高再平穩后降低的趨勢，這與當地氣候溫度及植物生長情況有關。在調查期內，草甸較林地、灌叢生境，能保持較高的昆蟲物種數。6—7月草甸生境昆蟲個體數量明顯呈增加趨勢，原因主要是鱗翅目、雙翅目昆蟲數量猛增；7—9月氣候高溫多雨，導致草甸、灌叢生境的昆蟲生命活動受到影響，但林地生境內植被茂盛、植物結構復雜，氣溫、濕度并無較大波動，能夠為昆蟲的生命活動提供較為適宜的環境，其個體數量基本保持穩定。

生物多樣性是生命有機體及其借以生存的生態復合體的多樣性、變異性，包括所有的植物、動物、微生物、生態系統及其形成的生態過程[20]。昆蟲群落多樣性特征指數是用來測定群落組織水平的重要指標，它不但反映了群落中物種的富集度、變異程度、均勻度等，還在不同程度反映了不同地理、自然環境以及群落的發展狀況[21-22]。阿勒錦島國家濕地公園內昆蟲群落中鱗翅目、鞘翅目香濃多樣性指數最高，兩者優勢度指數同樣偏高，這是昆蟲所處的自然生境對昆蟲群落綜合作用的結果。濕地公園內草本植被生長繁盛、樹木茂密，為優勢昆蟲的棲息提供了有利的生存環境。在不同生境中，昆蟲賴以生存的植物群落組成不同，其昆蟲群落組成有相應變化，其生物多樣性指數也發生明顯變化[23]。本研究表明，3個生境的生物多樣性指數隨時間推移有較為明顯的變化，各生境昆蟲群落香濃多樣性指數、優勢度多樣性指數均在7月達到峰值，此期間濕地公園內昆蟲群落的種類最為豐富；而均勻度指數變化幅度較小，各昆蟲種群分布均勻且比較穩定。本研究的生物多樣性指數變化趨勢與前人研究結果較為一致[24-26]。

阿勒錦島國家濕地公園內昆蟲群落分布很大程度上受到環境因子的影響。本研究中，鱗翅目、半翅目、直翅目、雙翅目4個目屬的昆蟲對環境具有較強的適應性。林地樣地以膜翅目、半翅目、鞘翅目昆蟲為優勢類群，與植物生物量、蓋度呈顯著正相關，表明林地生境內能夠為昆蟲提供更多的生存空間。植被蓋度、生物量是衡量植物結構、昆蟲多樣性的重要指標，昆蟲棲息地的植被蓋度、生物量指標增長，可為昆蟲提供足夠的食物來源和躲避天敵、產卵、繁殖、生長的環境，為多種昆蟲的生存繁衍提供了良好的環境基礎[27]。江亞萍等[28]對臺州狗牙根草坪昆蟲群落組成與環境因子相關性研究結果表明，鱗翅目昆蟲種類與雜草種類有關，雙翅目昆蟲種類分布與土壤的疏松層厚度密切相關；楊桂軍等[29]研究表明，擬步甲昆蟲群落與植物生物量、植被蓋度呈正相關，本研究與以上結論相似。

阿勒錦島國家濕地公園昆蟲種類豐富，隨時間推移，昆蟲物種個數及多樣性指數變化較為明顯，其中優勢類群昆蟲對環境的適應性較強。研究區內的昆蟲與植物互惠共生，可為鳥類、獸類動物提供充足的食源。昆蟲資源對維持城市型濕地生物多樣性具有重要作用。