氣候因子對小興安嶺紅松徑向生長及固碳動態的影響1)

韓麗冬 沃曉棠 劉玉龍 陳瑤 李云紅 田松巖

(黑龍江省森林生態與林業生態工程重點實驗室(黑龍江省生態研究所)，哈爾濱，150080)

全球氣候持續變暖，溫度升高對北半球高緯度森林及樹木生長影響明顯，尤其對區域森林生產力和碳固定能力等影響較大[1-2]。小興安嶺森林生態系統，位于我國高緯度區域，是受氣候變化影響顯著的地區之一。以紅松(Pinuskoraiensis)為主要建群樹種的小興安嶺闊葉紅松林，是我國溫帶典型地帶性頂極群落，在調節區域氣候和維系東北森林生態系統可持續發展起到重要作用。氣候變化直接影響闊葉紅松林群落的動態變化，一些學者對不同氣候區域紅松，開展了樹木生長輪氣候學的相關研究，主要涉及不同海拔[3-4]、不同坡向[5]、不同林型[6]、不同樹高[7]以及火干擾[8]等條件的紅松徑向生長與氣候因子的關系[3，9]。

以往研究多依據紅松生長輪寬度指數一維尺度指標探討氣候變化對紅松徑向生長的影響。直至2016年，于健等[10]對白山原始林紅松徑向生長及林分碳匯潛力展開研究，通過紅松生長輪年表推算年均生物量，并利用多元逐步回歸分析方法，分別建立了紅松生長輪指數、年均生物量生長量與主要氣候因子的模擬回歸方程，首次將紅松樹木生長輪氣候學研究提升至三維尺度，但對小興安嶺紅松生長輪指數、碳固定與氣候變化的三維尺度研究較少。在不同地區開展樹木徑向生長與氣候變化關系機理的研究，有助于評估和預測未來氣候變化對森林生態系統動態變化的影響。為此，本研究利用年輪氣候學方法，從三維尺度探索氣候變化對小興安嶺地區紅松徑向生長及碳固定的影響，旨在為確定小興安嶺紅松固碳的主要限制因子、揭示全球變暖對小興安嶺闊葉紅松林主要建群樹種群落動態變化的影響、為區域經營管理提供參考。

1 研究區概況

研究區位于黑龍江豐林國家級自然保護區(128°58′～129°15′E，48°2′～48°12′N)，屬于中國東北區長白植物區系小興安嶺亞區，總面積18 165.4 hm2。研究區內，氣候富有大陸性及季風氣候相結合的特點，年平均氣溫-0.5 ℃，年平均降水量640.5 mm，空氣相對濕度73%，生長期100～110 d。土壤為地帶性土壤-暗棕色森林土，通常土層較厚，透水性良好，肥力較高。該區域屬長白山植物區系小興安嶺亞區，地帶性植被為溫帶針闊葉混交林，是中國目前保存最完整、最典型的原始紅松林保護區。主要喬木樹種有：紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、色木槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)、黑樺(Betuladavurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、大青楊(Populusussuriensis)等。

2 研究方法

2.1 生長輪樣芯采集和年表建立

按照樹木年代學傳統方法，在豐林國家級自然保護區內隨機選取長勢良好、樹齡較大的紅松，在胸徑處(1.3 m)用生長錐沿與向陽面山坡等高線方向平行方向鉆取樹芯，每棵樹鉆取1個樹芯，共采集12棵紅松的12個生長輪樹芯。將樹芯帶回實驗室，將樹芯放置于木槽中室溫條件干燥1周，再用不同徑級的砂紙從粗到細逐級打磨，直到表面光滑平整、生長輪間界限清楚。利用Lintab5生長輪分析系統測量生長輪的寬度(精確到0.01 mm)。將測得的生長輪寬度序列用COFECHA軟件交叉定年，剔除存在的偽輪、缺失以及由于生長突然變化而與主序列相關性較低的生長輪寬度序列，用ARST程序進行去趨勢和標準化[11]。本研究選用統計參數更高、年表質量更優的標準年表，用于紅松生產力及固碳分析。

2.2 氣候資料獲取與處理

選取氣溫、降水、地理位置和海拔高度最接近氣象站——黑龍江省氣象局五營氣象站(48°6′N、129°14′E，海拔288 m)提供的氣象數據，資料時間跨度為1958—2013年。氣象要素包括月平均氣溫、月降水量、年平均氣溫、年降水量。氣候資料來源于中國氣象科學數據共享網(http://edc.cma.gov.cn/home.do)，采用非參數檢驗(Mann-Kendall)方法對氣溫數據進行均一性檢驗與校正，利用雙積累曲線(Double Mass Curve)方法對氣象站降水資料進行均一性檢驗與校正[12-13]。經過檢驗確認，氣象數據可靠，氣溫和降水數據資料變化相對均一，該站氣象數據可用來代表氣候的基本特征。由于小興安嶺地區紅松的生長節律和物候特性及樹木生長對氣候適應存在一定的滯后性，最終確定上年10—12月份及當年1—9月份的月平均氣溫與月降水量、當年的年平均氣溫與年降水量，共26個氣象指標的年際序列，分析氣候變化與紅松年表及固碳動態的相關性。五營氣象臺站 1958—2013年的月降水量、月平均氣溫(見圖1)，僅4—10月份的月均氣溫超過0 ℃；降水量不僅年內分配不均，年際差異也較大。

圖1 五營1958—2013年月均氣溫與月降水量

2.3 分析方法

紅松地上生物量模型[10]，Ws=0.063 2D2.464、WB=0.505D1.473、WL=0.907 7D0.755；Ws為葉生物量(單位為g)、WB為枝生物量(單位為g)、WL為干生物量(單位為g)、D為胸徑(單位為cm)。

采用簡單相關分析法從總體平均水平揭示樹木生長與氣候的關系，以大小和正負表示樹木生長與各個氣候要素的關系程度。

相關分析基礎上進行特征年分析，進一步獨立檢驗相關分析的結果。本研究將特征年分為固碳大年和小年。若固碳序列公共區間內，某一年固碳量大于多年平均固碳量，將這一年定義為固碳大年；相反則定義為固碳小年。同時標記固碳大年和小年的月均氣溫與降水，當特征年的月均氣溫大于55 a(1958—2013)的該月氣溫的均值時，記錄為偏高；相反，記錄為偏低。同理，將降水記錄為偏多和偏少。

應用Excel 2007、SPSS 19.0軟件對數據進行處理。

3 結果與分析

3.1 生長輪年表特征

樹木生長輪對氣候變化的記錄，具有逐年連續和時間確定等特點。樹木生長輪受到氣候變化和自身生理機制的共同作用，隨樹齡增加生長輪寬度會發生一定的變化趨勢。因此，通過ARSTAN程序的去趨勢方法，剔除與樹齡相關的生長趨勢，建立紅松標準年表(STD，見表1、圖2)，最大限度地保留氣候信息。樹木生長輪學理論一般認為，取樣點生長輪序列間的平均敏感度，反映出生長輪序列逐年變化的程度，若平均敏感度(MS)值大于0.2，說明取樣地點具有反應過去環境變化的潛力。樣本間相關系數(r1)是度量不同序列間生長輪寬度變化同步性的統計量，相關性越高，樣本序列間相似度越高。第一主成分貢獻率(PCA1)是衡量年表包含公共信息多少的統計量，它們的值越大，包含的公共信息越多。由表1可見：紅松的取樣點生長輪序列間的平均敏感度為0.31>0.2，說明紅松序列具有反應當地逐年變化的潛力；而樣本間相關系數為0.609、第一主成分貢獻率為48.81%都比較高，說明紅松生長輪序列可以用來進行氣候相關分析。

表1 紅松生長輪年表統計特征

圖中黑粗線為5 a滑動平均值

3.2 紅松固碳年際動態

由圖3可見：紅松單木年碳儲量分布極其不均勻。碳儲量與樹齡沒有顯著的關系，最大值為8.45 kg，最小值為1.91 kg，對應的年代分別為2013年和1961年；說明2013年原始闊葉紅松林氣候條件很適宜紅松的生長，因此更有利于其碳儲量的積累；而1961年則出現最小值，說明此年氣候條件或者環境變化較大，制約了紅松的生長。20世紀前半葉，固碳大年與小年分布均較集中，2個固碳大年時段為1900—1914年、1940—1950年，這2個時段之間為持續25 a的固碳小年；20世紀后半葉，固碳大、小年分布均較分散，呈較短時段的交替出現。

圖3 紅松固碳量年際動態

3.3 紅松固碳與氣溫、降水量的關系

由表2可見：紅松固碳量，與上年12月份和當年8、9月份的月平均氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)；與上年12月份降水量呈顯著負相關(P<0.05)，與當年5月份降水量呈顯著正相關(P<0.05)；年平均氣溫、年降水量，對紅松固碳量影響不顯著。固碳量與氣溫、降水相關分析說明，氣溫和降水量對紅松碳儲量都有一定影響。

3.4 特征年分析

依據紅松固碳量與氣候相關性結果，紅松固碳量與13個月平均氣溫年際序列呈極顯著負相關(P<0.01)，所以為進一步探討氣溫因子對固碳的影響機理，本研究利用特征年分析，分別列出固碳大年的氣溫偏低月份、固碳小年的氣溫偏高月份；固碳與13個月降水量年際序列，呈顯著正相關、負相關(P<0.05)。而其它相關研究結果顯示，固碳與降水量多為正相關[14]，因此，本研究重點探討固碳大年的月降水量偏高月份、固碳小年的月降水量偏低月份。

由表3可見：公共區間(1959—2013年，共55 a)內14個特征年(9個固碳大年，5個固碳小年)。固碳大年中，氣溫偏低月份均出現在夏季(除1997年)，且有2 a(1964、1969年)夏季3個月(6—8月份)氣溫均偏低，其它年則夏季的2個月氣溫偏低。固碳大年的8月份月平均氣溫(除1967、1997年)均偏低，只1997年的9月份氣溫偏低。固碳小年形成的5個年份里，月平均氣溫偏高均出現在夏季，其中2個年份(1960、1961年)夏季均有1個月份月平均氣溫偏高，其它3個年份(1962、2007、2008年)夏季3個月月平均氣溫均偏高，固碳小年(除1961年)8月份月平均氣溫均高于8月份多年均溫。上述與相關分析中，紅松固碳量與當年8、9月份月平均氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)的結果一致。

表3 固碳大年、小年及其對應的氣候狀況

固碳大年，降水量偏多月份多出現在夏季不同月份，其中：3 a(1967、1974、1977年)5月份降水量偏多，5 a(1974、1975、1977、1986、1997年)6月份降水量偏多，7 a(1964、1968、1969、1974、1977、1986、1997年)7月份降水量偏多，5 a(1964、1968、1969、1975、1997年)8月份降水量偏多；相反，固碳小年，3個特征年(1962、2007、2008年)夏季(6—8月份)降水量均偏低，另2 a(1960、1961年)降水量偏少月份分別為6、7月份和5、6月份。

4 討論

生長季氣溫對樹木生理活動有很重要的影響作用，它直接影響光合作用，并間接調節呼吸和蒸騰作用。本研究相關分析與特征年分析均顯示，夏季(6—8月份)氣溫對紅松固碳有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長輪，以致紅松的生物量及固碳量偏低。這是由于小興安嶺地區，紅松生長季為每年5—9月份，氣溫較高的夏季(6—8月份)，使植物蒸騰和土壤水分蒸發速度加快, 同時氣溫越高越不利于地表水分的保持，導致土壤有效濕度降低，進一步加劇本已存在的水分脅迫，限制樹木的生長及碳儲量的累積。姚啟超等[14]研究表明，1980年以后，顯著升溫造成的暖干化可能是紅皮云杉衰退的原因之一。這是由于氣溫的高低會直接影響樹干形成層生長的速度和持續時間，從而影響了生長輪的寬窄變化。但如果氣溫過高，會導致蒸發量加大。若該時段降水量減少，光合作用效率降低，形成層活動會受到抑制，從而不利于樹木生長。這說明生長季的氣溫過高而水分又不足時，生長季的高溫多表現為與生長輪生長的負相關。喬晶晶等[15]研究表明，在未來氣候變暖的背景下，氣溫是限制馬尾松徑向生長的主要限制因子。本研究得到的結果與已有的研究結果相近。

本研究表明，紅松固碳量與上年12月份氣溫呈極顯著負相關(P<0.01)。12月份的氣溫超過了發生呼吸作用的臨界點，這時氣溫越高，呼吸作用越強，消耗養分越多。到生長時，因已消耗過多養分，徑向生長減慢，不利于碳素的積累。因此，12月份與樹木生物量積累之間呈顯著負相關。

本研究表明，紅松固碳量與5月份降水量呈顯著正相關，與上一年12月份降水量呈顯著負相關，說明5月份降水量是紅松樹干徑向生長的影響因子，此時的降水有利于樹干的徑向生長。這是由于5月份處于生長季初期，此時降水量的增加，能夠有效地補充土壤水分，減少生長季由于氣溫過高導致的水分不足，較易形成寬輪[16]。特征年分析表明，紅松固碳大年中，降水量偏多均集中在生長季(特別是5—8月份)，進一步驗證了上述紅松固碳量與降水量相關分析結果。

綜上，固碳大年形成年份，夏季氣溫低于當季氣溫多年(1958—2013年)均值，夏季降水量高于當季降水量多年(1958—2013年)均值；固碳小年變化趨勢相反。由此說明，夏季降水量對小興安嶺地區紅松的固碳有促進作用，此時降水越多，越容易形成寬生長輪；而夏季氣溫有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長輪。