內共生菌介導的蚜蟲適應性研究進展

郝鋼 郭建青

摘要 在研究昆蟲和微生物之間的關系中，共生關系逐漸成為了人們研究的焦點。本文主要探究內共生菌對蚜蟲所產生的影響。主要研究元超級和那蟲體內的共生菌的作用，包括抗寄生蜂性、寄主植物適應性、耐熱性、抗真菌性、改變宿主體色變化以及對宿主的壽命、性別、體重和繁殖力的影響。

關鍵詞 內共生菌;蚜蟲;互利共生

中圖分類號：S435.122.2 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）04–0007–02

大部分蚜蟲體內都有內共生菌，其中分為初生共生菌和次生共生菌，他們相互協同進化并互利共生。這些共生菌會參與到宿主的多個生命活動機制，蚜蟲在感染內共生菌后形成新的生物學性狀，能增加其抗寄生蜂性、增加環境適應力、改變蚜蟲體色變化等[1]。因此，在調控煙囪生物學性狀的因子中，內共生菌是極為重要的一種。

1 蚜蟲

目前已知的蚜蟲種類共計超過4 400種，蚜蟲隸屬于半翅目球蚜總科和蚜總科，其主要生存方式是將植物汁液通過刺吸式吸取到自身體內以補充營養物質，因此屬于植食性昆蟲的一種，具有較強的破壞力，對農業和林業的影響較大，還會傳播各種病毒病，影響到人類健康[2]。

2 內共生菌

蚜蟲腹部具有含菌細胞，在其胞質中一般存在蚜蟲的內共生菌。內共生菌一般分為初生內共生菌和次生內共生菌兩種。

初生內共生菌一般存在宿主細胞中的特定位置稱之為菌胞，多個菌胞匯合在一起稱之為類菌體。其作用是平衡寄主蚜蟲非必需氨基酸與必需氨基酸含量問題。次生內共生菌個體小，形狀不一，分布廣泛無規律，主要存在于血、淋巴、腸道、肌肉、脂肪以及神經組織中，其作用是為寄主蚜蟲提供營養物質。

內共生菌的傳播方式一般為垂直傳播和水平傳播，垂直傳播即由母代內共生菌直接傳播到后代，水平傳播則是宿主從周邊的生存環境中獲得內共生菌[3]。初生內共生菌在蚜蟲體內的傳播方式主要是垂直傳播并能在宿主的營養代謝方面呈現互補關系。次生內共生菌存在垂直和水平的兩種傳播方式，且在宿主體內的存在概率具有不穩定性，屬于兼性共生的一種[4]。

3 內共生菌對蚜蟲的作用

3.1 初生內共生菌對蚜蟲的作用

初生內共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成必需氨基酸。蚜蟲的口器是刺吸式，吸取植物汁液補充營養，讓植物汁液所含營養成分不均衡，蚜蟲所需的必需氨基酸含量超低，是對蚜蟲的成長發育不利的。

初生內共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成脂類營養物。給蚜蟲喂養不含脂類的全純飼料可以使蚜蟲正常繁殖發育，而添加固醇的全純飼料可以縮短若蚜的發育期。針對去除了初生內共生菌的蚜蟲，喂養添加固醇的飼料可以正常繁衍生息，而沒有喂養固醇的蚜蟲則停止發育胚胎。

初生內共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成維生素[5]。蚜蟲的生長需要維生素B和維生素C，有的蚜蟲體內基因精簡，無法合成維生素B2營養，所以會部分初生內共生菌可以合成所需維生素。有實驗研究表明，維生素B2與初生內共生菌的聯系性。例如，當給去除了初生內共生菌的蚜蟲喂養添加維生素B2的飼料時，明顯改善了蚜蟲的生長、發育、繁殖狀況。而把添加維生素B2的飼料喂養體內含有初生內共生菌的蚜蟲時，會出現相斥現象，說明若蚜體內的初生內共生菌可以合成維生素B2。

3.2 次生內共生菌對蚜蟲的作用

（1）次生內共生菌可以為寄主蚜蟲提供營養物質。有研究發現，蚜蟲體內的次生內共生菌和初生內共生菌共同作用，形成有機共同體，共同為寄主蚜蟲提供營養物質。（2）有的次生內共生菌可以幫助寄主蚜蟲度過適應寄主時期。例如有的蚜蟲可以利用其它的寄主植物來進一步擴大和改造適合自身生長發育的生存環境，從而安穩地度過適應期。（3）有部分次生、內共生菌幫助寄主蚜蟲抵抗不適宜的溫度。溫度主要影響蚜蟲的生長繁殖，而次生內共生菌可以幫助蚜蟲提高抗熱性，如豌豆蚜最適宜溫度是20℃，當溫度升高時，其體內的次生內共生菌PASS和PAR會提高蚜蟲的繁殖能力。（4）有些次生內共生菌幫助寄主蚜蟲防御天敵。自然界中從不缺乏天敵，而次生內共生菌根據寄主蚜蟲的特性提供適應蚜蟲躲避天敵的有效形態。例如，豌豆蚜的天敵爾埃蚜繭蜂，將卵產于蚜蟲體內，在其體內生長發育并破體而出，導致蚜蟲的死亡。因此，豌豆蚜體內的次生內共生菌Hamiltonella defensa可以降低爾埃蚜繭蜂的寄生。

4 內共生菌介導的蚜蟲適應性研究

4.1 抗寄生蜂性

蚜蟲體內的共生細菌有些具有抗寄生蜂性，部分共生細菌能將蚜蟲體內的寄生蜂的幼蟲異化，導致寄生蜂的幼蟲發生畸形現象并降低寄生蜂的存活率。這說明感染了內共生菌的蚜蟲可能具有一定的低于寄生蜂的能力，并且不同的內共生菌具有不同的毒素蛋白，從而使得蚜蟲的抵御力也有所不同。例如，感染了APSE-3的H.defense的蚜蟲可以獲得較高的抵御寄生蜂的能力，能制約40%以上的寄生蜂死亡;感染了APSE-3的H.defense的蚜蟲可以獲得更高的抵御寄生蜂的能力，能制約80%以上的寄生蜂死亡[6]。因此，在內共生菌對蚜蟲的適應性研究中，具有抗寄生蜂性。

4.2 寄主植物適應性

內共生菌能提高蚜蟲在新寄主植物上的適應性，具有內共生菌的蚜蟲在植物上的相對生長率顯著高于不具有內共生菌的蚜蟲。內共生菌不僅能為蚜蟲提供一定的營養物質，更能在蚜蟲適應寄主植物時提供代謝酶來降解抗性寄主植物的新結構多糖物質，提高蚜蟲的寄主植物適應性。此外，內共生菌還有一定解毒作用，宿主在吸取植物汁液過程中所吸取的生物堿、氰苷等次生物質不利于宿主的發育，但內共生菌的解毒作用能將這類次生物質進行解毒，促進宿主的發育，提高其寄主植物適應性。

4.3 耐熱性

大部分不帶菌的蚜蟲均不耐高溫，主要表現為受高溫影響的蚜蟲出現存活率不高、生殖力下降的現象。但研究發現，對蚜蟲耐熱性最具影響力的因素是內共生菌的小分子熱激蛋白的差異性。部分具有熱敏感性的蚜蟲在接受高溫信息后，其體內的布赫納氏菌效價與溫度呈反比關系，而耐熱性蚜蟲則幾乎不受溫度變化的影響。通過熒光原位雜交結果可以對蚜蟲的內共生菌胞進行分析，得到熱敏感蚜蟲的內共生菌胞會發生變形和收縮的現象，而耐熱型蚜蟲則無此現象。因此，為了適應環境在變化過程中的差異，蚜蟲的內共生菌具有一定的控溫能力，而內共生菌耐熱能力對宿主耐熱性有決定性作用[7]。

4.4 抗真菌性

內共生菌具有抗病原真菌的作用，能較大程度上提高蚜蟲的適應性。主要表現在能制約真菌孢子的形式，因此蚜蟲之間的病原菌的傳染機制被制約。此外，部分內共生菌還能產生抗生素來保護幼蟲，以免幼蟲受治病真菌的侵害。因此，內共生菌具有一定的抗真菌性。

4.5 蚜蟲體色變化

內共生菌中的Rickettsiella是豌豆長須蚜蟲里面的一種內共生菌，在遺傳背景一致的情況下，出現了感染Rickettsiella這種內共生菌的綠色母蟲產出了紅色幼蟲的現象。這種蚜蟲的體色可以從紅色變成綠色，擁有了類胡蘿卜系色素，并形成了類胡蘿卜素的合成能力，且同時擁有躲避天敵的綠色[8]。

4.6 壽命和性別影響

當使用利福平將蚜蟲體內的共生菌去除時，其共生菌與利福平濃度呈反比關系，但濃度達到300 μg/mL時仍無法完全去除[9]。在使用利福平后的蚜蟲，其內共生菌的基因表達量顯著低于健康蚜蟲，同時壽命縮短，體重降低[10]。內共生菌對蚜蟲的性別影響體現在其具有生殖調控功能，它可以利用細胞質不親和的作用，誘導孤雌生殖，降低宿主的升值消耗，并擴大宿主的種群，促進自身在短期內迅速發展。

4.7 體重、繁殖力影響

在利用青霉素對蚜蟲體內的共生菌進行去除時，發現蚜蟲的生育力與去除的共生菌數呈反比關系，如在白三葉草中的蚜蟲下降了一半，且體重也有所下降，但通過人工條件給蚜蟲注射相應的共生菌時，其生殖力又完全恢復，且體重增長。內共生菌對蚜蟲的體重和生殖力有較大影響，能使蚜蟲體重增加并增強雌性繁殖力和雄性生殖力。

5 內共生菌介導的蚜蟲適應性研究的展望

國內對內共生菌和蚜蟲之間關系的研究逐漸深入，通過對兩者共生關系的研究，一方面可以揭示生物學中不同物種間的進化機制，內共生菌促使蚜蟲的分化，增加生物多樣性，或者演化成轉性共生關系;另一方面通過越來越多研究實驗，加深了解內共生菌與蚜蟲之間的關系，進而可以通過現代生物技術抑制蚜蟲體內內共生菌的手段防止害蟲，為今后的害蟲防止技術提供有效的研究參考。

參考文獻

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責任編輯：黃艷飛