橋山林區3種麻櫟群落類型的種群動態與幼苗特征*
2021-09-04 02:12:50張維偉劉金良
林業科學 2021年7期
張維偉 趙 忠 劉金良 鄧 平
(西北農林科技大學林學院 陜西省林業綜合重點實驗室 國家林業和草原局黃土高原林木培育重點開放實驗室 楊凌 712100)
種群是特定時空內某一種生物個體的集合，是群落構成和物種進化的基本單位(張文輝等，1999;金慧等，2017)。種群結構研究是種群生態學的基礎，不僅有助于了解種群生理特性及其與環境的互作關系，而且對探究群落物種共存和演替規律具有重要意義(吳月淼等，2017)。靜態生命表與存活曲線能夠反映種群目前的存活狀態、明確種群的生存策略和生殖策略，還能夠反映植物與環境之間的適合度(Holeksaetal.,2007;Armestoetal.,1992;Hareombe,1987)，可用來預測群落未來發展趨勢(陳倩等，2017)。
幼苗期作為植物生活史中最脆弱的階段，其生長狀況直接影響種群發育(徐文秀等，2017)。林木幼苗的生長規律及不同器官生物量分配，反映了天然狀態下林木對外界環境的適應能力(舒文將等，2017)。不同年齡幼苗的數量動態、形態特征(如平均高度、基徑)以及不同器官生物量分配規律均能反映幼苗對林下環境的適應能力及其更新潛力。
麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)喬木，在我國主要分布在華北、西北、華南和西南22個省(區)。在黃土高原南部橋山林區，麻櫟常以純林、麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松(Pinustabulaeformis)混交林形式構成當地地帶性森林景觀(張維偉等，2019)，對水土保持、生態區域安全、碳匯儲備具有重要作用(葉權平等，2018)。然而，多年來的粗放式森林經營方式加上管理缺失，導致當地多數櫟林林分功能被破壞，主要建群種種群結構特征不明確，逐漸退化為殘敗天然次生林(王蘇良等，2017)。為提升橋山林區森林質量，實現林分可持續發育，需要清楚該地區3種林分類型麻櫟群落的種群結構特征與幼苗生物量分配；但迄今為止，尚未見到有關橋山林區3種類型麻櫟種群結構特征與幼苗生長狀況的研究，而這些正是阻礙麻櫟天然次生林合理經營及可持續發展的關鍵問題。
鑒于此，本研究選擇典型樣地，對3種林分類型麻櫟種群結構變化規律及植株生長、構件生物量的變化進行調查，通過編制靜態生命表、繪制存活曲線，對比分析黃土高原南部橋山林區3種林分類型麻櫟群落的種群結構與幼苗生長過程，闡明麻櫟種群在不同群落類型下的數量和結構動態，以期為該地區麻櫟林科學經營和恢復提供依據。
1 研究區概況
研究區位于黃土高原南部麻櫟林分布最集中、群落類型最豐富的橋山林區。該區隸屬于陜西省延安市黃陵縣雙龍林場(108°91′—109°12′E，35°64′—35°72′N)，屬典型暖溫帶半濕潤氣候，降雨集中在7—9月(占全年降水量的51%)，一年中最熱月7月平均氣溫21.9 ℃，最冷月1月平均氣溫-4.7 ℃。研究區海拔900～1 500 m，土壤類型以灰褐土和森林褐土為主。
麻櫟林是橋山林區的地帶性植被類型，占整個林區森林類型的60%，主要以3種形式成林：麻櫟純林(PFQ)，麻櫟個體數占喬木個體總數的90%以上；麻櫟與遼東櫟(Q.wutaishansea)、槲櫟(Q.aliena)、茶條槭(Acerginnala)等闊葉樹混交，形成麻櫟闊葉混交林(MFQB)；麻櫟和油松混交，形成麻櫟油松混交林(MFQP)。麻櫟純林主要灌木為狼牙刺(Sophoradavidii)，麻櫟闊葉混交林主要灌木為胡枝子(Lespedezabicolor)，麻櫟油松混交林主要灌木為南蛇藤(Celastrusorbiculatus)。3種林分類型中最主要的林下草本均為針葉薹草(Carexonoei)。
2 研究方法
2.1 樣地設置
在對橋山林區不同類型麻櫟林充分踏查的基礎上，2018年7—8月，在麻櫟林分布較為集中的陰坡選擇典型樣地，每種林分類型設置4塊20 m×30 m樣地，共計12塊。各樣地立地條件基本一致(表1)。參考張維偉等(2019)方法，每塊樣地設置3個5 m×5 m灌木樣方、3個1 m×1 m草本樣方和1條1 m×20 m頻度帶。
表1 樣地基本特征①Tab.1 Basic characteristics of the sample plots
根據造林手冊，該區最初規劃為薪炭林，但由于多年亂砍濫伐，20世紀中期已退化為殘敗次生林，林木分布稀疏，林分平均胸徑僅7～8 cm。為了恢復林地生態功能，1965年開始實施封禁，之后僅在20世紀80年代中期進行過1次砍灌及強度為20%的撫育間伐。
2.2 樣地調查
對12塊樣地內所有胸徑大于4 cm(DBH>4 cm)的喬木進行每木檢尺，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅和樹冠高度。
測定并記錄灌木和單本樣方中所有灌木和草本的種名、個體數、蓋度、最大高度及平均高度、最大地徑及平均地徑、最大冠幅及平均冠幅。
沿頻度帶，記錄喬木、灌木和草本的頻數，計算各物種頻度。
上述樣地調查均在野外原位完成。使用布魯萊斯測高儀或鋼卷尺測量高度，鋼卷尺或皮尺測量南北和東西2個方向樹冠垂直投影寬度，游標卡尺測量地徑，胸徑尺測量胸徑。
2.3 種群年齡結構劃分
麻櫟木材密度較大，野外難以獲取完整樹芯，尤其對于年齡較大的個體，一般不采用鉆取樹芯的方法確定其年齡(高賢明等，2001)；而且在幼樹幼草階段，萌生苗相比實生苗在空間分布、生長速度和對空間資源的利用等方面均占有明顯優勢，以實際年齡劃分齡級不夠合理(張文輝等，2008)。根據以往研究，以更容易測量的個體外部特征(高度H或胸徑DBH)代替年齡結構可有效反映種群結構動態(陳科屹等，2018)，因此，本研究以徑級結構和高度級結構代替年齡結構，探究林分類型對麻櫟種群結構和動態的影響。將麻櫟種群劃分為4個生長階段：幼苗(Ⅰ級)、幼樹(Ⅱ～Ⅲ級)、小樹(Ⅳ～Ⅶ級)和大樹(Ⅷ～Ⅹ級)。幼苗幼樹齡級劃分標準為：Ⅰ級(H≤50 cm)、Ⅱ級(50 cm
2.4 靜態生命表與存活曲線編制
麻櫟個體依據高度(苗期)和胸徑分級后，分別統計Ⅰ～Ⅹ齡級各種群存活量，并以此為依據編制不同林分類型麻櫟種群靜態生命表(江洪，1992；張文輝，1998)。計算公式如下：
lx=(ax/a1)×1 000；
dx=lx-lx+1；
qx=(dx/lx)×1 000；
Lx=(lx+lx+1)/2；
ex=Tx/lx；
Kx=lnlx-lnlx+1。
式中：x為根據徑級結構劃分的齡級；ax為第x齡級內現有麻櫟存活量；lx為第x齡級標準化個體存活數(標準化系數為1 000)；dx為標準化死亡數，表示第x齡級標準化個體存活數與第x+1齡級標準化個體存活數間的差值；qx為第x齡級與第x+1齡級間的標準化死亡率；Lx為區間壽命，即第x齡級到第x+1齡級間存活的個體數；Tx為總壽命，即種群中活到x齡級所有個體的剩余總壽命；ex為第x齡級內所有個體的期望壽命，表示總壽命與該齡級標準化存活個體數間的比值；Kx為第x齡級到第x+1齡級間的消失率(損失度)。
種群靜態生命表以種群在特定時段的徑級(高度級)結構為基礎編制，目的是反映世代重疊木本植物在該時段內所有個體的生長動態，并非追蹤該種群全部生活史，且實地調查中的系統誤差通常難以避免，因此在編制生命表時，死亡數dx會出現小于0的情況。盡管與數學假設條件不符，但其仍有明確的生態學意義，即表明種群是動態變化的，可呈進展型或衰退型。
以齡級為自變量、標準化的個體存活量為因變量繪制存活曲線。
2.5 實生苗生長特性與年齡確定
測定并記錄灌木樣方中所有麻櫟幼苗幼樹的高度、地徑、冠幅和蓋度。利用樣方中測定的幼苗幼樹個體數等比例換算得到樣地中幼苗幼樹個體數。
根據上述齡級劃分標準，對于Ⅰ齡級幼苗(H≤50 cm)，通過調查幼苗主莖上的芽鱗痕并結合莖干顏色確定其年齡；對于Ⅱ齡級幼樹(50 cm
2.6 實生苗生物量測定
為了比較不同林分類型麻櫟幼苗的生物量分配差異，采用典型抽樣法，在每個灌木樣方中按苗齡選取1～10年生麻櫟幼苗或幼樹各2～6株作為標準株。麻櫟純林樣方獲得實生苗176株，麻櫟闊葉混交林樣方171株，麻櫟油松混交林樣方162株。將所有標準株整株挖出，分葉、枝、干、根取樣，野外測定各構件鮮質量；帶回實驗室烘干(80 ℃)至恒質量，測定各構件干質量。
2.7 數據分析
以樣地為單位統計群落結構特征參數和幼苗生物量，同一林分類型4塊樣地參數合并后取平均值。采用Excel 2013軟件統計并計算麻櫟年齡結構和靜態生命表，SPSS 19.0軟件的單因素方差分析判斷不同林分類型麻櫟幼苗生長指標及生物量分配差異，顯著性水平α設為0.05，差異顯著時，進行多重比較。所有圖形均在ORIGIN 9.1軟件中繪制。
3 結果與分析
3.1 麻櫟種群年齡結構
為說明林分類型對麻櫟種群年齡結構的影響，將3種林分類型麻櫟種群按齡級統計株數，并編制年齡結構圖(圖1)。可以看出，3種林分類型麻櫟個體數均隨年齡增加呈減小趨勢，但個體數降幅受林分類型影響。PFQ的Ⅰ齡級個體數共計350株，Ⅹ齡級個體數僅為2株；MFQB和MFQP的Ⅰ齡級個體數皆為224株，Ⅹ齡級個體數分別降至2.75和4株。總體來看，橋山地區麻櫟種群年齡結構呈進展型，低齡級個體存活量占據絕對優勢，種群維持具有足夠的后續資源。
圖1 不同林分類型麻櫟種群年齡結構Fig.1 Age class of Q. acutissima in different forest types
3.2 麻櫟種群靜態生命表
不同林分類型麻櫟種群靜態生命表(表2)表明，麻櫟種群存活量隨年齡增加呈降低趨勢。PFQ中的麻櫟種群在Ⅰ、Ⅱ齡級總死亡率為85.7%，死亡個體數為300株，進入成熟林期(Ⅷ～Ⅹ齡級)時，種群存活量僅為2.25株。MFQB和MFQP中的麻櫟種群在Ⅰ、Ⅱ齡級總死亡率分別為96.9%和92.9%，死亡個體數分別為217和208株，進入成熟林期時，種群存活量分別為5.75和6.75株，說明種群個體數越多，密度越大，種間競爭越激烈，種群死亡率越高。在Ⅲ～Ⅶ齡級，MFQB和MFQP中的麻櫟種群死亡率遠遠低于PFQ，說明混交林中的麻櫟種群進入幼樹期后，其種群穩定程度優于純林。
表2 不同林分類型麻櫟種群靜態生命表Tab.2 Static life table of Q. acutissima population in different forest types
種群期望壽命(ex)可以反映個體生存質量。PFQ中的麻櫟種群在Ⅲ、Ⅳ齡級時期望壽命分別為1.75和3.87，MFQB和MFQP中的麻櫟種群則分別為6.32、4.44和2.94、5.50。MFQB和MFQP中的麻櫟種群在Ⅲ、Ⅳ齡級時的平均期望壽命高于PFQ，說明此階段麻櫟種群在混交林中生存質量更高，生理活動更旺盛。
3.3 麻櫟種群存活曲線
麻櫟種群數量動態是種群與不同林分類型環境相互作用的結果。根據3種林分類型麻櫟種群標準化個體存活量繪制的存活曲線皆呈Deevey-Ⅲ型，即低齡級種群受環境篩選及種間、種內的競爭壓力最大，死亡率最高，個體數減少最多；達到一定年齡后，種群與環境相互適應，死亡率維持在一個較低水平，此時種群規模趨于穩定，直至種群生理衰退(圖2)。
圖2 不同林分類型麻櫟種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Q. acutissima population in different forest types
不同林分類型麻櫟種群的存活曲線略有差異，MFQP中麻櫟種群的死亡率幼年期最高，但隨年齡增加呈逐漸降低趨勢，在Ⅵ～Ⅹ齡級時其個體存活數在3種林分類型中最高，說明該種群不適宜麻櫟種群更新但適宜培育大徑級樹木。PFQ中麻櫟種群的死亡率幼年期最低。
3.4 麻櫟種群實生苗生長特性
不同林分類型麻櫟群落林內環境不同，光照、降雨量、土壤溫濕度等小氣候存在差異，進而導致林內實生苗生長特性不同。在PFQ、MFQB和MFQP 3種林分類型中，麻櫟實生苗基徑、高度和冠幅均隨年齡增加有不同程度增長。1～5年生實生苗基徑表現為純林>混交林，隨著年齡增加，MFQP實生苗基徑略高于其他2種林分類型，但3種林分類型間差異不顯著；除1～2年生外，實生苗高度均表現為MFQP最高而PFQ最低，5年后實生苗高度在3種林分類型間出現顯著差異(P<0.05)；實生苗冠幅表現為混交林>純林(1年生幼苗除外)，4年后實生苗冠幅在3種林分類型間出現顯著差異(P<0.05)(圖3)。從上述幼苗生長特性可看出，MFQP較PFQ和MFQB更利于麻櫟實生苗生長。
圖3 不同林分類型麻櫟實生苗基徑、高度和冠幅Fig.3 Ground diameter,height,and crown width of Q. acutissima seedlings in different forest types
3.5 麻櫟種群幼苗生物量
植物生物量的累積與分配是由外部環境因子和植物自身生理特性共同調控的，不僅體現植物對外部環境因子的適應性和利用策略，而且也體現外部環境因子對植物的影響和飾變程度。3種林分類型間，麻櫟實生苗葉、干、側枝和總生物量隨年齡增加均呈初期緩慢(1～5年)、后期快速(6～10年)的指數增長形式。3種林分類型間，實生苗葉生物量在1～6年無顯著差異，干生物量在1～4年差異不顯著；側枝生物量在1～2年差異不顯著；年齡越大，3種林分類型間葉、干、側枝生物量差異越顯著(P<0.05)；根生物量則隨年齡變化沒有太大差異(P>0.05)(圖4)。
圖4 不同林分類型麻櫟實生苗各構件生物量Fig.4 Modular biomass of Q. acutissima seedlings in different forest types
4 討論
植物種群結構特征不僅可以反映種群內部現實狀態、種內種間競爭關系以及物種所處自然環境的相互作用，同時也可以評價植物對外部環境的適應性(羅世家等，1999;劉華等，2015)。年齡結構分析結果顯示，3種林分類型麻櫟種群具有不同的徑級(高度級)結構。在PFQ中，Ⅰ～Ⅵ齡級麻櫟個體數大于麻櫟混交林，說明PFQ的麻櫟種子數量高于麻櫟混交林；但從Ⅵ齡級開始，PFQ中麻櫟個體數迅速下降，這可能是不同林分類型麻櫟種群受到的水熱、土壤條件不同所致。橋山林區低齡級麻櫟個體占絕對數量優勢，中老齡級個體存活量較少，種群維持具有足夠的后續資源，整體呈進展型。未來森林經營實踐中，要繼續對現存麻櫟林實行封育保護措施，定期合理撫育，以盡快恢復麻櫟天然次生林種群數量和生態功能。
靜態生命表分析結果顯示，幼齡期麻櫟種群消失率和死亡率均顯著高于其他齡期，表明麻櫟從幼苗成長為幼樹的過程中受到一定程度的環境脅迫及種內和種間競爭；成長為幼樹后，種群趨于穩定，死亡率和消失率大幅降低，MFQB和MFQP中的麻櫟種群死亡率遠遠低于PFQ，說明幼樹期后麻櫟種群在混交林中的穩定性高于純林；在Ⅲ、Ⅳ齡級時，MFQB和MFQP中的麻櫟種群期望壽命同樣高于PFQ，說明該階段麻櫟混交林幼樹的生存能力更強。盡管3種林分類型麻櫟種群的存活曲線皆呈Deevey-Ⅲ型，但PFQ中麻櫟種群的死亡率幼年期最低，隨著年齡增加，存活個體數減少，在Ⅵ～Ⅹ齡級時尤為明顯，說明該種群不適宜培育大徑級樹木，但適宜麻櫟種群更新。
麻櫟種子發育成幼苗的過程中死亡率高、受環境影響大，是生活史中最脆弱的階段。豐富的林下幼苗存活數量與合理的生物量分配是促進森林更新和正向演替的基礎(鄧磊等，2010)。分析3種林分類型麻櫟種群實生苗生長特性可知，除1～5年生實生苗基徑外，MFQP中實生苗的各項生長指標總體來看優于PFQ和MFQB，這可能是不同林分類型凋落物成分和分解特性差異所致，如與PFQ和MFQB中櫟類植物葉片中的單寧有關(Henneronetal.,2017)。葉片凋落后形成地被物，地被物腐爛分解過程中產生的一系列有機化合物會影響麻櫟種子萌發和幼苗生長(Vanetal.,2017)，同時地被物分解時微生物呼吸作用增強，導致枯落物層溫度提高，有利于種子萌發(Zhangetal.,2017)。同時，也有可能是MFQP特殊的樹冠層所致，相比闊葉林，麻櫟油松混交林冠層異質性增強，林地可接收更多的光照和雨水(杜紀山，1991)，從而促進麻櫟幼苗生長。
在個體發育不同階段，植物各器官發揮的功能也不盡相同。為應對這一差異，植物會改變其資源分配策略，以保證各器官功能最優化和個體資源利用最大化(賀合亮等，2017;Sharmaetal.,1999)。此外，當外部環境變化時，植物個體也會通過調節自身生物量將有限資源有規律地分配給相應器官，以適應不同的生境(王楊等，2017;胡曉靜等，2015)。在林下遮蔭環境中植物能否生長取決于其形態可塑性(殷東生等，2016;Valladaresetal.,2002)，一般認為，不同強度的光照條件可以導致植物各器官生物量分配的明顯差異(王俊峰等，2004)。本研究中3種林分類型麻櫟幼苗生物量分配存在一定程度差異。隨著年齡增加，林分類型對器官生物量的影響作用逐漸增強，高年齡實生苗均表現出顯著差異性(P<0.05)。隨根生物量外，MFQP中的麻櫟幼苗在6年后與其他2種林分類型麻櫟幼苗各器官生物量差異顯著(P<0.05)。這進一步說明，盡管MFQP中麻櫟種子數量不占優勢，但其環境更適合麻櫟幼苗生長，有利于種群發展和穩定。
5 結論
1)橋山林區3種林分類型麻櫟種群發育良好，幼齡個體數量均多于成熟個體，種群具有足夠的幼苗幼樹資源，持續發育基礎穩定。靜態生命表和存活曲線顯示，各種群Ⅰ、Ⅱ齡級死亡率最高，之后趨于穩定。麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林與麻櫟純林相比，種群幼齡期死亡率低，期望壽命高，混交林(麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林)群落結構更適合麻櫟種群生長發育。
2)3種林分類型中，混交林麻櫟種群實生苗個體的平均高度、基徑和冠幅等生長指標在5年后均高于純林。不同林分類型麻櫟種群實生苗葉、干、側枝、根和總生物量均隨年齡增加呈初期緩慢、后期快速的指數增長形式，且混交林麻櫟實生苗葉、干、側枝、根和總生物量在生長后期均大于麻櫟純林。麻櫟油松混交林和麻櫟闊葉混交林更適合麻櫟幼苗生存。
3)在地理特征和人為干擾歷史相似的情況下，自1965年開始實施封禁后，麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林的平均胸徑、平均樹高明顯優于麻櫟純林，混交林木材生產力更高，生態防護功能更強，未來可將發展群落結構更穩定的混交林作為森林培育和經營的主要方向。
