不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗生長及苗木質量的影響

吳 文 （上海市林業總站，上海 200072）

櫸樹（Zelkova schneideriana），為榆科櫸屬落葉喬木，其樹形優美，冠幅龐大，葉色季相變化豐富，是我國重要的硬闊葉用材樹種和園林綠化景觀樹種[1-2]。近年來，隨著我國經濟社會的發展和城市綠化的推進，市場對櫸樹苗木的需求量越來越大。然而，櫸樹種子的萌發率較低，自然更新速度慢，再加上受大規模砍伐和氣候變化等因素的影響，櫸樹的數量和分布范圍越來越少，成為了瀕危樹種，已被列為我國二級保護植物，并列入國際自然保護聯盟（IUCN）的瀕危物種紅色名錄[3-4]。因此，亟需提高櫸樹育苗技術，從而盡快培育能滿足市場需求的優質櫸樹苗木。同時，研究表明，容器育苗的育苗周期短、生長環境容易統一管理，且由于起苗和運輸時對根系傷害較少，故容器苗用以造林時，苗木的成活率高且早期生長速率快[5-6]。因此，櫸樹容器育苗技術得到了一定的發展與應用。

然而，目前容器育苗的主要問題是根系畸形問題，這是由于育苗容器的空間有限，苗木側根常會沿著容器壁不斷向下生長，從而使根的活躍生長點聚集在容器下部，導致根系在容器下部纏繞成團[7-8]。而根系畸形會導致苗木側根數量減少，根系構型受到影響，根系功能減弱，從而導致苗木對非生物脅迫更敏感且移栽后成活率降低、田間表現較差、易倒伏[6，8-10]。為解決容器苗的根系畸形問題，一般采取容器控根技術，該技術按其實現原理可分為空氣控根、物理控根和化學控根，其目的都是在根系頂端去除生長點，以實現對根系的修剪[9]。其中，空氣控根和物理控根的制作工藝較難，容器造價相對較高，尤其是空氣控根，育苗時必須將容器架空放置，才能達到較好的育苗效果[9]，但架空容器不僅提高了育苗成本，還加速了基質中水分和養分的流失[11]；而化學控根的制作工藝則相對比較簡單，成本較低，故得到了廣泛應用[12]，且在櫸樹容器育苗過程中，也常采用化學控根技術，例如，通過在容器內壁及底部涂抹碳酸銅的方法進行控根。在此背景下，筆者特進行了不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗生長和苗木質量的影響試驗研究，以期確定控制櫸樹容器苗根系的最適碳酸銅濃度，從而解決櫸樹容器育苗過程中出現的根系畸形問題，培育出質量較好的櫸樹容器苗。現將相關試驗結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年4月上旬在上海市寶山區森林植被種質資源基地內進行，試驗地屬于亞熱帶季風氣候，四季分明，年日照時數約為1 900 h，年降雨量約為1 142 mm，年平均氣溫為15.3 ℃，年無霜期約230 d，適宜櫸樹生長。

將2018年11月中旬采集于江蘇新沂的櫸樹種子經NaOH溶液洗凈處理后，在穴盤中進行播種。待苗高長至約5 cm時，取正常生長、長勢一致的幼苗，將其移栽至白色無紡布容器（直徑×高=12 cm×18 cm）中，在容器內壁及底部均勻地涂上不同濃度的碳酸銅試劑，涂層厚度不超過0.5 mm。使用的育苗基質為泥炭∶珍珠巖∶有機肥=7∶2∶1（體積比）。

1.2 試驗設計

本試驗為單因素試驗，依據碳酸銅試劑的濃度設4個處理，見表1。每處理重復3次，隨機區組排列，每重復30株容器苗。

表1 試驗處理設計

試驗于2019年6月中旬開始，11月中下旬結束。

1.3 調查項目

1.3.1 苗高、地徑

11月櫸樹容器苗停止生長后，測量所有櫸樹容器苗的苗高和地徑。其中，苗高用卷尺測量，精度為0.1 cm，地徑用游標卡尺測量，精度為0.01 mm，并計算高徑比。

1.3.2 根系指標

11月櫸樹容器苗停止生長后，每處理隨機抽取5株櫸樹容器苗測定根系總長、根系表面積和根系總體積等。同時，用水將根系清凈，然后在EPSON掃描儀下獲取透射圖像，再用WinRHIZO PRO 2007分析根系的圖像，通過觀察得出直徑大于1 mm的一級側根數量（主根上的須根不包括在內）。

1.3.3 生物量

根系掃描完成后，將5株櫸樹容器苗的地上部分和地下部分分別放進單獨的信封中，然后統一放入烘箱中烘干，先用105 ℃殺青30 min，再調至70℃烘至恒重，使用電子天平分別稱量各部分干重，精度為0.001 g。

1.3.4 苗木根系生理指標測定

在根系掃描后、生物量測定前，從1.3.3每處理的混合樣品中取0.2 g新鮮根系進行可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量測定。具體方法為：用蒽酮比色法測定可溶性糖含量和淀粉含量[13]，用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白含量[14]，用愈創木酚比色法測定過氧化物酶活性[15]，用氮藍四唑法（NBT法）測定超氧化物歧化酶活性[15]，用TBA法測定丙二醛含量[15]。

1.4 數據處理

所有測定結果以平均值±標準差的形式統計。采用Excel 2010軟件進行數據處理。用SPSS 23.0進行方差分析及Duncan`s多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗生長狀況的影響

2.1.1 苗高、地徑、高徑比

由表2可知，各處理的櫸樹容器苗苗高、地徑均表現為T2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，說明涂抹中、高濃度的碳酸銅對櫸樹容器苗苗高、地徑的促進效果優于涂抹低濃度的碳酸銅。高徑比表現為T3處理＞T2處理＞T1處理＞CK，且3個涂抹碳酸銅處理與對照間差異達顯著水平，分析其原因可能是容器擺放密度偏大，使櫸樹容器苗生長更高所致。

表2 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗苗高、地徑、高徑比的影響

2.1.2 生物量

由表3可知，各處理的櫸樹容器苗地上部分、地下部分和須根生物量均表現為T2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，且3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平，說明涂抹中濃度的碳酸銅對櫸樹容器苗地上部分、地下部分和須根生長均有較好的促進效果。根莖比表現為CK＞T1處理＞T2處理＞T3處理，且對照顯著高于3個涂抹碳酸銅的處理，分析其原因，可能是碳酸銅試劑對櫸樹容器苗地上部分生長的促進效果強于對地下部分生長的促進效果。

表3 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗生物量的影響

2.1.3 根系形態

由表4可知，各處理的櫸樹容器苗一級側根數量、根系總長和根系體積均表現為T1處理＞T2處理＞T3處理＞CK，且3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平，說明涂抹低、中濃度的碳酸銅可有效促進櫸樹容器苗一級側根數量的增多、根系總長的增長和根系體積的增加。各處理的櫸樹容器苗根系表面積均表現為T2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，且3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平，說明涂抹碳酸銅能明顯增大櫸樹容器苗的根系表面積，其中以涂抹中濃度的碳酸銅更有利于櫸樹容器苗根系表面積的增加。綜合來看，涂抹碳酸銅能顯著促進櫸樹容器苗根系的生長及其形態的改善。

表4 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗根系形態指標的影響

2.1.4 根系長度

由表5可知，各處理的櫸樹容器苗根系直徑（D），0 mm4.5 mm的根系長度表現為CK＞T3處理＞T1處理＞T2處理，3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平，說明涂抹碳酸銅會抑制櫸樹容器苗主根的生長。總體來說，涂抹碳酸銅對櫸樹容器苗細根（D<2.0 mm）生長有明顯的促進作用，對主根（D＞4.5 mm）生長有明顯的抑制作用；而對于2.0 mm

表5 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗不同直徑根系長度的影響

2.2 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗根系生理指標的影響

2.2.1 營養物質含量

由表6可知，各處理的櫸樹容器苗根系中可溶性糖含量均表現為T2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平；淀粉含量均表現為T2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，但4個處理間差異均達顯著水平；但4個處理間可溶性蛋白含量沒有顯著性差異。以上結果說明，涂抹碳酸銅可顯著提高櫸樹容器苗根系中可溶性糖含量和淀粉含量，但對可溶性蛋白含量則沒有明顯影響，且均以涂抹中濃度的碳酸銅處理的櫸樹容器苗根系中營養物質含量為最高。

表6 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗根系中營養物質含量的影響 （單位：mg/g）

2.2.2 POD活性

由表7可知，各處理的櫸樹容器苗根系中POD活性表現為T3處理＞CK＞T2處理＞T1處理，4個處理間差異均達顯著水平。以上結果說明，涂抹高濃度的碳酸銅能有效增加櫸樹容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中濃度的碳酸銅則會降低櫸樹容器苗根系中POD活性。

2.2.3 SOD活性

由表7可知，各處理的櫸樹容器苗根系中SOD活性表現為T3處理＞T1處理＞T2處理＞CK，3個涂抹碳酸銅的處理與對照間差異均達顯著水平。以上結果說明，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹容器苗根系中SOD活性。

2.2.4 MDA含量

由表7可知，各處理的櫸樹容器苗根系中MDA含量表現為T3處理＞T2處理＞T1處理＞CK，4個處理間差異均達顯著水平，其中以涂抹高濃度的碳酸銅處理的櫸樹容器苗根系中MDA含量為最高。

表7 不同濃度碳酸銅對櫸樹容器苗根系POD活性、SOD活性、MDA含量的影響

3 結論與討論

化學控根的基本原理是當苗木的側根接觸到涂有化學試劑的容器壁時，其根尖被燒壞，導致側根生長受到抑制，從而實現對根的頂端修剪[10，12]。在本研究中，采用在容器內壁及底部涂抹碳酸銅的方法進行化學控根，能顯著促進櫸樹容器苗根系的生長及其形態的改善，主要體現在能顯著增加櫸樹容器苗的一級側根數量、根系總長、根系表面積和根系體積；而苗木根系快速生長及形態改善后，就能從育苗基質中吸收更多的養分和水分，以供地上部分使用，故涂抹碳酸銅也能顯著促進櫸樹容器苗地上部分和地下部分生物量的增加。同時，就單株苗木而言，苗高能反映葉量的多少，從而體現其光合能力和蒸騰面積大小，而地徑則是反映苗木質量的指標之一，與苗木根系大小和抗逆性關系緊密[12]。在本研究中，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹容器苗的苗高和地徑，從而提高其生產力和抗逆性，進而提高其田間表現，且其優良的田間表現可維持較長時間。

樹木的細根（D<2 mm）是樹木與土壤接觸較為緊密的部位，在樹木從土壤中吸取養分和水分的過程中發揮著重要作用[16-17]，且樹木的細根通過物理作用和分泌有機質等方式嵌入土壤，其分泌的有機質和壞死部分也有助于土壤中有機物質的積累和物種多樣性的豐富，從而促進全球碳循環[18-19]。在本研究中，涂抹碳酸銅對櫸樹容器苗細根的生長有明顯的促進作用，對主根的生長有明顯的抑制作用；對于2.0 mm

在本研究中，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹容器苗根系中MDA含量，這可能是因為本試驗所用的化學試劑碳酸銅對櫸樹容器苗有輕微的重金屬脅迫作用，當植物處于脅迫狀態、體內活性氧增加時，其體內的抗氧化物質和抗氧化酶也會相應增加[20]。在本研究中，涂抹高濃度的碳酸銅能有效增加櫸樹容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中濃度的碳酸銅則降低了櫸樹容器苗根系中POD活性。經分析，這可能是因為涂抹碳酸銅加快了櫸樹容器苗根系的生長和更新速度，而POD在植物幼嫩組織中活性較低。另外，涂抹碳酸銅還能顯著增加櫸樹容器苗根系中SOD活性。有研究表明，當植物體內的活性氧過多時，會導致抗氧化酶無法將其及時清除，而MDA作為過氧化產物與酶結合會抑制酶活，從而會導致POD活性和SOD活性的降低[21]。但在本研究中，即使涂抹高濃度的碳酸銅也沒有出現櫸樹容器苗根系中POD活性和SOD活性降低的現象，表明櫸樹容器苗體內活性氧產生和清除的平衡并沒有被打破，濃度為180 g/L的碳酸銅對櫸樹容器苗的重金屬脅迫作用在可接受范圍內。

綜上，在本試驗條件下，以中濃度（120 g/L）的碳酸銅處理對櫸樹容器苗地上部分、地下部分和須根生長的促進效果較好，且根系中的可溶性糖含量、淀粉含量也較高。因此，在進行櫸樹容器苗化學控根時，建議使用濃度為120 g/L的碳酸銅試劑。