番石榴產區橘小實蠅轉移為害規律研究

黃愛玲 李媛 黃慧欣 王小云 陸溫 鄭霞林

摘? 要：諸多室內研究結果表明番石榴（Psidium guajava L.）是橘小實蠅[Bactrocera dorsalis （Hendel）]最嗜好的寄主。然而，自然條件下番石榴的果實成熟期均有明顯的季節性，當其采收后橘小實蠅種群如何生存和繁衍尚不明確。假設番石榴果實成熟采收前后橘小實蠅會轉移為害，且其轉移為害規律與氣象因子緊密相關。為驗證該假設，本研究選擇廣西番石榴主產區，調查了橘小實蠅寄主種類、為害率、轉移為害規律及其與氣象因子的關系。結果表明，番石榴產區不同月份成熟的13種瓜果中有10種受橘小實蠅為害，番石榴的受害率最嚴重，最高達84.00%;橘小實蠅的轉移為害規律為番石榴和楊桃（Averrhoa carambola L.）（1—2月）→番石榴、楊桃和桑葚（Morus alba L.）（3—4月）→番石榴和香水檸檬[Citrus limon （L.） Burm. f.]（5月）→番石榴、香水檸檬、蓮霧[Syzygium samarangense （Bl.） Merr. et Perry]、荔枝（Litchi chinensis Sonn.）和龍眼（Dimocarpus longan Lour.）裂果（6月）→番石榴、楊桃、香水檸檬和蓮霧（7—9月）→番石榴、楊桃、香水檸檬、金橘[Fortunella margarita （Lour.） Swingle]和青棗（Zizyphus mauritiana Lam.）（10—12月）;番石榴產區全年均可誘捕到橘小實蠅成蟲，共有5個成蟲發生高峰期，分別為5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬。氣溫和降水量分別是影響番石榴產區橘小實蠅轉移為害規律的主要和次要因子。研究結果明確了番石榴產區橘小實蠅的轉移為害規律及其與氣象因子的相關性，為制定其種群控制策略和防治技術提供重要參考。

關鍵詞：番石榴;橘小實蠅;轉移為害;種群動態;氣象因子

中圖分類號：S436.67????? 文獻標識碼：A

Pattern of Transferring Damage of Bactrocera dorsalis （Hendel） Adults in Guava Producing Areas

HUANG Ailing， LI Yuan， HUANG Huixin， WANG Xiaoyun， LU Wen， ZHENG Xialin*

College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： Results of many lab experiments show that Bactrocera dorsalis （Hendel） prefer to oviposit in Psidium guajava L. fruits. However， P. guajava fruits harvested has a season in the fields， and there is unclear that B. dorsalis population how to survive and reproduce after P. guajava fruits are harvested. We hypothesize that B. dorsalis would transfer to damage other fruits after P. guajava fruits are harvested， and the pattern of transferring damage is correlated with meteorological factors. To test our hypothesis， the host species， damage rate， and pattern of transferring damage of B. dorsalis are investigated， and the correlations between the pattern of transferring damage and meteorological factors in guava producing area of Guangxi are also analyzed. Results showed that a total of 13 species of fruit matured in different months in guava producing areas， and 10 of the fruits were damaged by B. dorsalis. The percentage of damaged fruit of P. guajava was the highest （84.00%） among of all damaged fruit. The pattern of transferring damage of B. dorsalis in guava producing areas was： P. guajava and Averrhoa carambola （January to Februarry） → P. guajava， A. carambola and Morus alba （March and April） → P. guajava and Citrus limon （May） → P. guajava， A. carambola， C. limon， Litchi chinensis and Dimocarpus longan （June） → P. guajava， A. carambola， C. limon and Clausena lansium （July to September） → P. guajava， A. carambola， C. limon， Fortunella margarita and Zizyphus mauritiana （October to December）. Male B. dorsalis could be trapped by sex pheromone for whole year in guava producing areas， and five occurrence peaks of B. dorsalis adults were observed in late May， late July， late August to late September， early November and early December. Temperature and precipitation were the most important meteorological factors affecting the pattern of transferring damage of B. dorsalis in guava producing area. Results from the current study clarified the pattern of transferring damage of B. dorsalis and its correlation with meteorological factors in guava producing areas， which would provide helpful information to determine the strategy and technology for control of this pest.

Keywords： Psidium guajava; Bactrocera dorsalis; pattern of transferring damage; population dynamic; meteorological factor

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.028

橘小實蠅[Bactrocera dorsalis （Hendel）]（雙翅目Diptera：實蠅科Tephritidae）是水果和蔬菜上的重要害蟲，寄主達46科250多種[1]。室內研究結果表明，番石榴（Psidium guajava L.）是橘小實蠅最偏好的寄主[2-7]，尤其嗜好成熟期的果實[4， 6]。據報道，當有番石榴存在時，橘小實蠅種群內約95%的個體來自番石榴[8]。然而，自然條件下番石榴果實成熟期均有明顯的季節性，當其采收后橘小實蠅種群如何生存和繁衍尚不明確。研究表明，在柑橘（Citrus reticulata Blanco）、芒果Mangifera indica L.）、柿子（Diospyros kaki Thunb.）、火龍果（Hylocereus undulatus Britt）和李子（Prunus salicina Lindl.）主產區，橘小實蠅可在其主要寄主果實采收后轉移至其他寄主果實上繼續為害，且在不同地區的轉移為害規律存在差異[9-13]，主要與當地種植結構及氣候條件密切相關[14-17]。因此，假設在番石榴主產區，當番石榴果實成熟采收前后橘小實蠅也會轉移為害，且其轉移為害規律與氣象因子緊密相關。

廣西壯族自治區玉林市是廣西番石榴種植面積最大的地區，截至2017年種植面積達1646 hm2[18]，其產品遠銷國內外[19]。隨著該地番石榴種植面積的不斷擴大，橘小實蠅的為害也逐年加重，嚴重影響番石榴的產量和品質，以及果農的經濟收入。此外，該地區還栽種了荔枝（Litchi chinensis Sonn.）、龍眼（Dimocarpus longan Lour.）和楊桃（Averrhoa carambola L.）等多種果樹，寄主果實交替成熟為橘小實蠅提供了豐富的寄主，為驗證番石榴產區橘小實蠅存在轉移為害規律及其與氣象因子緊密相關的假設提供了良好的試驗條件。鑒于此，本文研究了番石榴產區橘小實蠅的寄主種類、為害率、轉移為害規律及其與氣象因子的關系，以期為制定其種群控制策略和防治技術提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選擇廣西壯族自治區玉林市玉州區西岸村（22°69 N，110°11 E）番石榴基地為試驗地點。該基地主要種植臺灣珍珠番石榴（‘Taiwan pearl）和西瓜紅番石榴（‘Watermelon red），還零星栽種了金橘[Fortunella margarita （Lour.） Swingle]、楊桃、龍眼、香水檸檬[Citrus limon （L.） Burm. f.]、木瓜（Carica papaya L.）、蓮霧[Syzygium samarangense （Bl.） Merr. et Perry]、桑葚（Morus alba L.）、青棗（Zizyphus mauritiana Lam.）和百香果（Passiflora edulia Sims）共9種水果。此外，基地周邊主要栽種了荔枝和龍眼，零星種植了黃皮[Clausena lansium （Lour.） Skeels]（以下簡稱“雜果區”）;基地周邊的旺盧市場內有不同水果販賣點，且果販會將腐爛的水果扔在市場垃圾處理點（以下簡稱“旺盧市場”）。該地區各果樹種植面積分別為：番石榴種植面積約113 hm2，荔枝、龍眼和黃皮混栽種植面積約100 hm2，楊桃、青棗、香水檸檬種植面積各約0.07 hm2，其他果樹種植面積均小于0.07 hm2。

GY-8011橘小實蠅誘捕器（柳州市雙虹市塑料工業有限公司），橘小實蠅性引誘劑（甲基丁香酚2 mL/支，江蘇省常州市禾豐生化研究所）。

1.2? 方法

1.2.1? 番石榴產區橘小實蠅的為害情況調查? 2018年4月至2019年3月，按月調查番石榴產區橘小實蠅不同寄主的為害情況，共調查12次。調查橘小實蠅寄主共13種，分別為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬、荔枝、龍眼、金橘、青棗、黃皮、蓮霧、百香果、木瓜和桑葚。采用五點取樣法，每樣點隨機拾取落果20～30個（寄主種植面積小于0.07 hm2的地塊）或40～50個（寄主種植面積大于0.07 hm2的地塊），按不同寄主分袋裝并做好標記帶回實驗室，統計13種寄主不同月份受橘小實蠅為害的蟲果數，并計算蟲果率。

1.2.2? 番石榴產區橘小實蠅在不同寄主上的轉移為害規律調查? 基于番石榴產區橘小實蠅寄主植物種類情況，共設置9個監測點。其中，臺灣珍珠番石榴果園（面積約3.33 hm2）設置4個誘捕器，西瓜紅番石榴果園（面積約0.67 hm2）設置3個誘捕器，楊桃果園（面積約0.07 hm2）設置2個誘捕器，香水檸檬果園（面積約0.07 hm2）設置2個誘捕器，金橘果園（面積約0.04 hm2）設置1個誘捕器，龍眼果園（面積約0.03 hm2）設置1個誘捕器，桑葚果園（面積約0.02 hm2）設置1個誘捕器。果園周邊（距離番石榴基地約1～ 3 km）設置2個監測點，分別為雜果區（距離番石榴基地約1 km）和旺盧市場（距離番石榴基地約3 km）。其中，雜果區設置3個誘捕器（面積約3 hm2），旺盧市場內設置3個誘捕器。各監測點誘捕器間距30 m。

參照誘捕器說明書，將2 mL引誘劑滴在誘捕器內的吊吸藥板上，組裝好后懸掛在寄主植物樹干上，誘捕器底部距地面1.5 m左右，于2018年4月20日至2019年4月5日每隔15 d調查1次，共調查24次，統計各誘捕器誘捕到的橘小實蠅成蟲數量，同時將誘捕器清理干凈并補充新的引誘劑。

1.2.3? 橘小實蠅轉移為害規律與氣象因子的關系? 根據橘小實蠅在番石榴產區的轉移為害規律，結合玉林市氣象局提供的2018年4月至2019年4月的氣象數據，包括玉林市玉州區的旬均最高氣溫（℃）、旬均最低氣溫（℃）、旬均氣溫（℃）、旬均降雨量（mm）和旬均降水天數（d，降水量> 0.01 mm）共5個氣象要素，分析橘小實蠅轉移為害規律與氣象因子的相關性，并根據生物氣候圖理論，假定橘小實蠅的發生由氣候引起，運用主成分分析法進行因子分析[20]。

1.3? 數據處理

采用SPSS 19.0軟件進行數據統計分析。將2018年4月至2019年4月各旬不同試驗點誘捕到的橘小實蠅成蟲數量（Y1）與其同期的旬最高氣溫（X1）、旬最低氣溫（X2）、旬均氣溫（X3）、旬均降水量（X4）和旬降水天數（X5）5種氣象因子進行相關性分析。

2? 結果與分析

2.1? 番石榴產區橘小實蠅的為害

通過調查發現，1月和2月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃和香水檸檬，除香水檸檬未受橘小實蠅產卵為害，其余水果均受害;3月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬和桑葚，除香水檸檬未受橘小實蠅產卵為害，其余水果均受害;4月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬和桑葚，除香水檸檬未被橘小實蠅產卵為害，其余水果均受害;5月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、香水檸檬、荔枝和百香果，其中荔枝未受橘小實蠅產卵為害，但其裂果受到橘小實蠅為害，百香果受橘小實蠅產卵為害卻無幼蟲孵化，其余水果均受害;6月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、香水檸檬、荔枝、蓮霧和百香果，其中荔枝僅裂果受橘小實蠅產卵為害，百香果受橘小實蠅產卵為害卻無幼蟲孵化，其余水果均受害;7—8月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬、龍眼、黃皮、蓮霧、百香果和木瓜，龍眼、黃皮和木瓜未受橘小實蠅為害，但龍眼裂果受到橘小實蠅為害，百香果受橘小實蠅產卵為害卻無幼蟲孵化，其余水果均受害;9月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬、金橘和木瓜，除木瓜和金橘未受橘小實蠅為害，其余水果均受害;10月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、香水檸檬、金橘、青棗和木瓜，除木瓜未受橘小實蠅為害，其余水果均受害;11月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬、金橘和青棗，除香水檸檬未受橘小實蠅為害，其余水果均受害;12月主要水果為臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴、楊桃、香水檸檬、金橘、青棗，香水檸檬未受橘小實蠅為害，其余水果均受害（表1）。

2.2? 番石榴產區橘小實蠅不同寄主的蟲果率

橘小實蠅全年為害臺灣珍珠番石榴和西瓜紅番石榴，4月臺灣珍珠番石榴、西瓜紅番石榴和楊桃的蟲果率較高，分別達80.65%、84.00%和69.70%;5月，隨著番石榴冬春果實和楊桃冬季果實的采摘結束，臺灣珍珠番石榴果實和西瓜紅番石榴的蟲果率下降，6月降至低谷;香水檸檬蟲果率從5月開始上升，直至8月達到峰值（50.91%）。7月番石榴夏秋果實，蓮霧和楊桃果實開始成熟，各寄主果實蟲果率逐步升高，直至8月達到峰值;11月番石榴果實大量成熟，蟲果率上升;12月至次年2月，各寄主果實蟲果率相對較低，直至3月后蟲果受害率開始回升（圖1）。

2.3? 番石榴產區橘小實蠅在不同寄主上的轉移為害規律

番石榴產區全年均可誘捕到橘小實蠅雄成蟲，共有5個明顯的高峰期，分別為5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬。5月下旬在臺灣珍珠番石榴果園、西瓜紅番石榴果園、香水檸檬果園、楊桃果園、金橘果園和旺盧市場出現第1個發生高峰，誘捕量分別為（1858±141.22）、（2776±43.68）、（2867±57.00）、（2015±21.39）、1365、（754±31.75）頭/瓶;該時期以香水檸檬園誘捕量最高，其次是西瓜紅番石榴園，最低為旺盧市場。7月下旬雜果區橘小實蠅成蟲誘捕量出現第2個高峰期，為（2920±477.48）頭/瓶;8月下旬至9月下旬在龍眼園和桑葚園橘小實蠅成蟲誘捕量達到第3個高峰期，分別為2300頭/瓶和2075頭/瓶;11月上旬在臺灣珍珠番石榴園橘小實蠅成蟲誘捕量達到第4個高峰期，為（1194±136.78）頭/瓶;12月上旬在旺盧市場橘小實蠅誘捕量達到第5個高峰期，為（906±49.13）頭/瓶;12月下旬開始橘小實蠅誘捕數量明顯下降，1月在各果樹園誘捕到的橘小實蠅成蟲數量為0～23頭/瓶;直至次年3月上旬，橘小實蠅成蟲誘捕量開始上升（圖2）。

2.4? 橘小實蠅轉移為害規律與氣象因子的關系

相關性分析表明，番石榴產區橘小實蠅轉移為害規律與旬最高氣溫（X1）、旬最低氣溫（X2）、旬均氣溫（X3）和旬均降水量（X4）呈正相關，且均達到顯著水平;與旬均降水天數（X5）無相關性（表2）。主成分分析表明，第1和第2主成分累計貢獻率達92.615%，故選擇第1和第2主成分（表3）。根據各氣象因子的荷載（按荷載大小排列），第1主成分代表了旬均氣溫（X3）、旬最高氣溫（X1）和旬均最低氣溫（X2）的作用，為氣溫因子;第2主成分代表了旬均降水天數（X5）和旬均降水量（X4）的作用，為降水因子

（表4）。第1主成分的貢獻率最大，為65.206%，表明氣溫對橘小實蠅成蟲種群動態的影響最大;

第1主成分中的旬均氣溫的荷載最大，表明在旬氣象因子中，旬均氣溫是最主要的影響因素;第2主成分的貢獻率僅次于第1主成分，為27.319%，由降水量和降水天數決定。

3? 討論

研究表明，番石榴產區不同月份成熟的13種瓜果中有10種受橘小實蠅為害，番石榴的受害率最嚴重;橘小實蠅的轉移為害規律為：番石榴和楊桃（1—2月）→番石榴、楊桃和桑葚（3—4月）→番石榴和香水檸檬（5月）→番石榴、香水檸檬、蓮霧、荔枝和龍眼裂果（6月）→番石榴、楊桃、香水檸檬和蓮霧（7—9月）→番石榴、楊桃、香水檸檬、金橘和青棗（10—12月）;番石榴產區全年均可誘捕到橘小實蠅成蟲，共有5個成蟲發生高峰期，分別為5月下旬、7月下旬、8月下旬至9月下旬、11月上旬和12月上旬;橘小實蠅轉移為害規律與旬最高氣溫（X1）、旬最低氣溫（X2）、旬均氣溫（X3）和旬均降水量（X4）呈正相關。

研究發現，橘小實蠅嗜好在成熟期的果實上產卵[4， 6， 12， 14， 21-23]，且發現其自然種群成蟲的發生動態與不同寄主果實成熟期緊密相關[24-25]，說明其成蟲會隨著不同寄主果實成熟期的變化在各寄主間轉移為害[9-13， 26]。本研究結果表明，番石榴產區橘小實蠅寄主為10種，以番石榴受害最嚴重，且存在明顯隨番石榴果實成熟期變化而轉移為害其他寄主成熟果實的現象，該結果與他人的研究結論一致[9-13， 27]。例如，在科摩羅，研究發現在大科摩羅島（Grande Comore）橘小實蠅的發生高峰期與芒果和番石榴果實成熟期同步，在昂儒昂島（Anjouan）和墨赫利島（Mohéli）橘小實蠅與芒果果實成熟期同步，且橘小實蠅會隨著這些寄主果實成熟期的變化轉移為害其他寄主的成熟果實[27]。橘小實蠅轉移為害成熟期果實主要是因為果實越接近成熟，硬度值越小，可溶性固形物含量越高，有利于橘小實蠅雌蟲刺破果皮產卵和子代的生長發育[28]。基于本研究結果，番石榴產區可重點在橘小實蠅當年的第一代和最后一代寄主周邊布控，使其種群不能迅速擴繁和減少越冬蟲源。例如，1—3月番石榴園橘小實蠅成蟲發生量逐步上升期和12月上旬最后一代成蟲發生高峰期，重點在番石榴園大面積開展性引誘劑防治，控制其成蟲數量，從而減少下一代基數和越冬蟲源基數。在我國其他橘小實蠅發生地區，也可通過改變橘小實蠅在當地第一代或最后一代寄主的栽培模式，使其少結果或不結果，從而控制橘小實蠅種群的快速增長;或調整種植結構，使橘小實蠅在當地失去第一代或最后一代寄主，從而抑制其種群的繁殖。

在本研究中，除了監測種植有寄主植物的果園外，還監測了距離番石榴基地約3 km的旺盧市場（水果市場）。結果表明，旺盧市場全年均可監測到橘小實蠅成蟲，尤其是12月上旬誘捕量最大，認為冬季果園寄主植物沒有結果或結果量少，橘小實蠅為了種群繁衍轉移至市場內為害水果攤或垃圾處理點處的水果，造成成蟲誘捕量高于其他果園的現象;同時，作者認為造成這一現象與市場水果多樣性較高無關，因為市場內全年水果多樣性均較高，但僅12月上旬誘捕的橘小實蠅成蟲數量多于果園，而在其他月份的成蟲誘捕量并無此現象。結果表明，針對橘小實蠅的防治不能僅局限于果園，尤其是果園少果的月份（如本研究中的11月下旬至12月上旬），要重點排查（防治）果園周邊居民區的水果（菜）市場、垃圾處理點等場所，并開展針對性的引誘劑防治和化學防治等措施，減少當年最后一代成蟲蟲口基數，降低其子代蟲口數量。

此外，橘小實蠅轉移為害規律還與氣象因子密切相關。研究發現，橘小實蠅生長發育的適溫范圍為15～34 ℃，最適發育溫度為25～30 ℃[29]。廣西玉林市地屬南亞熱帶季風氣候區，年均氣溫22.5 ℃，適合橘小實蠅全年發生。本研究結果也證實氣溫是影響玉林市橘小實蠅轉移為害規律的主要因子，這與前人在廣東省廣州市[20]、海南省儋州市[30]和廣西壯族自治區桂林市[17]等地針對橘小實蠅種群消長規律與氣象因子相關性的研究結果相類似。降水對通常間接影響橘小實蠅種群動態[31]。本研究結果表明，玉林市橘小實蠅成蟲種群動態與降水量呈正相關。然而，這與前人的研究結果有差異[32-33]，可能與不同地區土壤類型及土壤含水量有關[34]，因為土壤類型及土壤含水量也影響橘小實蠅化蛹和羽化[29]。

本研究明確了番石榴產區橘小實蠅的寄主、為害率及轉移為害規律，明確了氣溫和降水量是影響其轉移為害規律最重要的氣象因子。研究結果對橘小實蠅的精準防控提供了參考依據。

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責任編輯：謝龍蓮