外源硒對‘晉苦蕎5 號’光合特性、籽粒硒積累和產量及品質的影響

曹昌林，呂慧卿，郝志萍，高 翔

（山西省農業大學高粱研究所/高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，山西 晉中 030600）

硒是環境中一種重要的生命元素，1957 年被證明為動物生命所必需。研究發現人體的40 多種疾病，如癌癥、貧血、腦血管疾病、肝炎、白內障、糖尿病等都與缺硒有關［1］。世界衛生組織推薦成人每日硒攝入量為50～200μg，但是目前人均日攝入量僅為26～32μg［2-3］；于植物而言，硒是植物生長的一種必需元素，少量的硒可刺激植物生長發育，促進植物新陳代謝，增強植物對環境脅迫的抗性，但過量的硒又會抑制植物的生長［4］。植物吸收和富集外源無機態硒并將其轉化為安全、有效的生物有機態硒是人體攝入硒的唯一來源。研究富硒農業，開發富硒食品對預防和治療硒缺乏癥具有重要的現實意義，在研究植物富硒的同時，研究硒對植物產量和品質的影響，成為了農業硒元素另一個被關注的方向。許多學者在不同的作物上進行了施硒研究，但結論褒貶不一。王學君等［5］研究發現施硒可以提高輕度鹽堿地玉米產量，降低玉米吸鉀能力；張妮等［6］報道小麥生物量和產量隨施硒量增加呈先增加后降低的趨勢，20 mg·L-1的施用量滴灌小麥產量最高；李佳［7］認為葉面噴硒利于水稻穗部對硒的富集，精米硒含量達到95.8～103.2 μg·kg-1，有利于增加后期干物質積累；李海等［8］、郭美俊等［9］、張鵬飛等［10］和穆婷婷等［11］研究發現：低濃度硒對糜子和谷子農藝性狀及產量有明顯提高作用；葉面噴施硒可以提高谷子粗蛋白、脂肪、賴氨酸和葉酸等的含量和籽粒硒含量，谷子產量隨著硒濃度的增加先增加后減小；田秀英等［12］報道：土壤施硒量不超過1.0 mg·kg-1時，可促進苦蕎生長，提高地上部各器官干重和植株總干重以及各器官總黃酮和蘆丁含量與累積量，增加苦蕎中后期對總黃酮的累積；以Se0.5 處理效應最佳，各處理差異達顯著水平；過量的硒（Se1.5～2.0 mg·kg-1）顯著抑制苦蕎生長，降低各器官干重、總黃酮和蘆丁含量與累積，不利于硒在籽粒中富集和總黃酮在籽粒中的分布。而陳雪等［13］認為：葉面噴施亞硒酸鈉對水稻生物量、籽粒產量和收獲指數無顯著影響，但可提高籽粒蛋白含量；張新軍等［14］認為：噴施硒肥對燕麥的經濟性狀、產量、生物量、粗脂肪及淀粉無顯著影響；張紀元等［15］認為：噴施硒肥對小麥產量結構、品質特性無顯著影響，但可顯著提高籽粒硒含量；王朝陽等［16］研究認為：根施硒肥可顯著提高茶葉硒含量，但對茶葉產量和品質影響不顯著；馮學金等［17］研究認為：噴施合適劑量的硒肥可以提高胡麻籽粒硒含量和產量，且對胡麻品質影響較小。不同學者研究的作物及其生態環境不同，得出的結論也不盡一致，‘晉苦蕎5 號’蕎麥施硒對其產量及品質有無促進作用無法定性，因此，為了系統了解硒對‘晉苦蕎5 號’生長發育、籽粒硒積累、產量及品質的影響，為‘晉苦蕎5 號’的大面積推廣提供技術支撐。本文通過研究‘晉苦蕎5號’在不同生育期、不同施硒水平下產量構成、品質指標、籽粒硒積累和葉綠素及光合速率等的變化，確定‘晉苦蕎5 號’最適施硒量和最佳施硒時期，為‘晉苦蕎5 號’的高產和優質生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究于2017、2018 年在山西省農業大學高粱研究所東白基地進行，該基地屬于溫帶大陸性季風氣候區，海拔803 m，年均氣溫9.8℃，極端高溫37℃，極端低溫-21.2℃，無霜期158 d，常年降水量425 mm；2017 年5～9 月降水量301.3 mm，日照時數1109 h，2018 年5～9 月降水量313.8 mm，日照時數1178 h。一年一熟種植區；栗鈣土，質地中壤，0～25 cm 耕層有機質含量17.34 g·kg-1，全氮0.70 g·kg-1，有效磷2.14 mg·kg-1，速效鉀102.6 mg·kg-1，硒含量0.06 mg·kg-1，pH 6.9。

1.2 試驗材料與設計

以‘晉蕎麥（苦）5 號’為試材，亞硒酸鈉為硒肥來源。試驗采用裂區設計法，主區為噴施時期：分為現蕾期和盛花期，副區為噴施濃度：0（僅噴施清水）、0.5、1、1.5 和2 mg·L-15 個梯度，記為：T0、T0.5、T1、T1.5、T2，噴施量225 kg·hm-2。所有處理3 次重復，小區面積2 m×5 m=10 m2。種植行距50 cm，每區種10 行，留苗密度90 萬株·hm-2。2017 年6 月16 日播種，9 月30 日 收獲，2018 年6 月18 日播種，9 月30 日收獲，兩年均播前一次性底施氮、磷、鉀含量為23%、11%、8%的復合肥750 kg·hm-2，其它管理同大田。

1.3 測試項目及方法

植株葉片SPAD的測定：在蕎麥現蕾期和盛花期噴施硒肥后，灌漿初期（8 月27 日），利用葉綠素測定儀SPAD-502 測定蕎麥頂部第一片展開葉SPAD 值。每株測3 葉，每處理測定10 株，取其均值作為各處理SPAD 值。

植株的凈光合速率的測定：在蕎麥現蕾期（7 月26 日）和盛花期（8 月8 日）分別噴施硒肥，灌漿初期（8 月26 日）9：00～11：30 用LI-6400-XT 便攜式光合儀選擇蕎麥最頂部葉片進行凈光合速率的測定，每株測3 葉，每處理測10 株，取其平均值。

植株干物重的測定：待蕎麥成熟后，每處理取其代表性植株地上部10 株進行收割并風干稱重。取其平均值。

植株籽粒硒含量的測定：采用原子熒光法［18］。

籽粒蛋白質、脂肪和總黃酮的測定：蕎麥成熟收獲后，對籽粒進行蛋白質、脂肪和總黃酮的檢測，2017 年蛋白質、脂肪和總黃酮的檢測是把樣品送交中國農業科學院農產品加工研究所進行檢測，采用分光光度測定法，所依據的標準是中華人民共和國農業行業標準NY/T 1295-2007。2018 年蛋白質、脂肪和總黃酮的檢測是把樣品送交山西省農業大學農業環境與資源研究所進行檢測。采用分光光度測定法，所依據的標準是湖南省地方標準DB43/T 476-2009。

籽粒產量及構成的測定：蕎麥成熟后，全區收獲脫粒記產，并數定千粒重和植株分支數。

1.4 數據分析

采用Excel 2010 作圖，DPS 6.5 統計分析軟件進行統計分析，采用SSR 多重比較。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施硒對植株葉片SPAD 值的影響

從圖1 可看出，植株SPAD 值隨硒肥濃度的增加先增加后降低，以T0.5處理為最大，T1處理次之，T0處理第3。兩年不同時期T1處理SPAD 值較T0.5處理降低，但除2018 年盛花期外均差異不顯著，與T0處理相比，2017、2018 年現蕾和盛花期T0.5處理的SPAD 值分別提高了2.2%、2.2%、2.0%、1.9%，差異達5%顯著水平，同時T1.5和T2處理SPAD 值較T0.5顯著降低，說明了T1.5和T2處理嚴重抑制了植株的生長。對于不同噴施時期，兩生育時期差異不顯著。

2.2 葉面噴施硒對植株凈光合速率的影響

從圖2 可看出，植株凈光合速率隨硒濃度的增加呈先升后降的變化，并以T0.5處理為頂峰，較T0處理分別提高3.2%、4.2%、5.0%及1.6%，其差異性2017 年達5%顯著，2018 年現蕾期達1%顯著，盛花期差異不顯著；T1處理的凈光合速率較T0.5有所回落，但2017 年差異不顯著，2018 年差異現蕾期達5%顯著，盛花期達1%顯著；T1.5和T2處理的凈光合速率則顯著降低。說明T1.5和T2處理已對植株光合作用產生了嚴重的抑制作用。

盛花期和現蕾期同硒濃度下的凈光合速率差異不顯著，同處理2018 年顯著高于2017 年，這可能與年份間的降雨不同有關。總之，低濃度硒促進植株的光合形成，高濃度硒則會抑制植株的光合形成。

2.3 葉面噴施硒對植株干物重的影響

從圖3 可以看出，蕎麥干物重的變化與SPAD值相似，T0.5干物重較T0處理分別增加1.2%、1.3%、2.0%、2.0%，差異達5%顯著水平；T1與T0.5相比干物重降低，但差異不顯著。兩年噴施現蕾期與盛花期差異不顯著，而相同時期不同年份間比較，2018 年好于2017 年，雖有差異，但原因是年間降雨量不同造成的。

2.4 葉面噴施硒對籽粒硒含量的影響

從圖4 可看出，現蕾期和盛花期噴施硒均可提高籽粒硒含量，且其隨硒濃度的增加籽粒硒含量極顯著地增加。但現蕾期和盛花期間與年際間差異均不顯著，而從不同年份噴施硒的效果看，2018 與2017 年基本相近，差異不顯著。T0～T2籽粒硒含量分別達到了0.06～0.07、0.15～0.17、0.31～0.34、0.59～0.71、0.88～1.12 mg·kg-1，T1.5和T2處理籽粒硒含量已超標，不可食用。

2.5 葉面噴施硒對籽粒蛋白質、脂肪及總黃酮的影響

從表1 可看出，籽粒蛋白質和脂肪均隨著硒肥濃度的增加呈先升后降的變化趨勢，并以T0.5處理為最大，蛋白質和脂肪在兩年的現蕾期和盛花期分別達到了13.4%和13.4%、13.5%和13.4%、2.5%和2.5%、2.6%和2.5%。同T0處理相比，蛋白質含量分別提高1.4%、1.5%、1.6%、1.1%，脂肪含量分別提高5.4%、4.2%、4.9%、5.0%（P＜0.05）；T1處理蛋白質和脂肪含量開始回落，其值位于T0和T0.5處理之間，且與T0和T0.5處理之間差異不顯著，T1.5和T2處理開始下降，而2018 年現蕾期的蛋白質及脂肪T1.5和T2處理與T0相比差異不顯著，但與T0.5處理差異顯著，說明高濃度的硒不利于蛋白質及脂肪的合成。兩年均表現出現蕾期和盛花期噴施差異不顯著。

表1 硒肥對蕎麥籽粒蛋白質、脂肪及總黃酮的影響 （%）

籽粒總黃酮隨硒濃度的增加呈先降后升趨勢，并以T0.5處理最低，同T0相比，2017 年現蕾期和盛花期降低4.5%和2.3%，2018 年現蕾期和盛花期降低3.7%和2.2%，差異均達5%顯著；然后，含量有所回升，但回升值不顯著。現蕾期和盛花期噴施效果差異不顯著，2018 與2017 年相比，由于品質分析樣品是送交兩個單位測試的，可能使用的試劑、儀器及標準有所差異，導致測試數據差距較大。不同噴施時期及不同年份，表現出的規律性相似。

2.6 葉面噴施硒對植株分枝數、籽粒千粒重及產量的影響

從表2 中可看出，蕎麥分枝數、千粒重和產量均隨硒濃度的增加呈先增加后降低變化，以T0.5處理最大，同T0相比，分枝數提高2～2.3 個；千粒重提高3.0%～3.7%；產量提高9.9%～12.4%，其差異均達5%顯著。同年度同處理現蕾期與盛花期的分枝數、千粒重和產量差異均不顯著（除2018年T2處理分枝數1%顯著外）；同處理下千粒重、分枝數和產量的變化趨勢兩年表現一致，這與年份間降雨時期不同有關，不同時期、不同年份間的結果表現一致。

表2 硒肥對蕎麥分枝數、籽粒千粒重及產量的影響

3 討論

3.1 葉面噴硒對植株葉片SPAD 值及凈光合速率的影響

葉片葉綠素含量的高低是表征作物光合效率與生長狀況的重要指標［19-20］。本試驗中，SPAD 值隨硒濃度的增加呈先增加后降低的變化趨勢，硒濃度為0.5 mg·L-1的處理最高，此結論與宋麗芳等［21］研究結論相似。硒元素并非葉綠素分子的組成成分，適量的硒能夠提高葉綠素含量的原因，分析認為是硒元素顯著影響作物對鐵、鋅、錳、銅等元素的吸收［22-23］，而鐵、鋅、銅等元素在葉綠素的形成中起到了催化作用［24］，因此適量硒能夠提高葉綠素含量的原因，可能是由于硒促進了植物對鐵、鋅、銅等元素的吸收，從而促進了葉綠素的形成。適量的硒可以提高植株葉片的葉綠素含量，自然也就能夠提高植株的凈光合速率，增強其光合能力［24］，本試驗結果也充分表征了此結論，隨硒濃度的遞增，凈光合速率呈先增加后降低的趨勢，與王麗霞等［25］、張慧嬌［26］的結論相同。

3.2 葉面噴硒對籽粒硒積累的影響

我國學者張聯合等［27］對水稻吸收亞硒酸鹽生理特性的研究發現，隨著外界溶液中硒濃度的提高和吸收時間的延長，葉片吸收亞硒酸鹽持續增加，亞硒酸鹽吸收與溶液硒處理水平、吸收時間始終為一條直線，沒有呈現吸收飽和趨勢，這說明水稻葉片是以被動方式吸收溶液中亞硒酸鹽的。本試驗也發現隨硒濃度的增加，籽粒硒含量持續性地增加，說明晉蕎麥（苦）5 號對硒的吸收也是以被動方式吸收的，此結論與穆婷婷等［11］、張紀元等［15］的研究結論相一致。由于蕎麥對硒是被動吸收，硒含量過大易使人產生中毒現象（國家標準糧食中硒含量在0.1～0.3 mg·kg-1為正常，高于5 mg·kg-1會產生硒中毒），因此，晉苦蕎5 號蕎麥施用硒的濃度不宜超過1 mg·L-1，以0.5 mg·L-1最佳。

3.3 葉面噴硒對籽粒品質的影響

硒對植物蛋白質和脂肪的合成和代謝有著直接和間接的作用，硒作為一種核糖核酸鏈的組成成分，不僅在轉運氨基酸合成蛋白質的過程中起直接的作用［28］，還促進植物對氮、磷的吸收［29］，對蛋白質和脂肪的合成與代謝起到了間接的作用。本研究發現，低濃度的硒促進蛋白質和脂肪的合成，高劑量的硒對蛋白質和脂肪的合成則有抑制作用，與張慧嬌［26］和衛玲等［30］的研究結論相同。但總黃酮含量是先降低后增加，與田秀英等［12］的研究結論不一致，可能因為少量的硒刺激和促進了植株的生長及其對氮、磷的吸收，而氮、磷的增加不利于總黃酮的形成和積累［31-32］，但繼續增大硒肥用量，抑制了植株的生長，減少了對氮、磷的吸收，反而有利于總黃酮的形成和積累。

3.4 葉面噴硒對籽粒產量及構成的影響

植物產量就是植物在生育期間生產和積累有機物的總量［33］。有機物又是作物進行光合作用的產物，提高光合作用即可增強有機物的積累，從而提高產量。本試驗證實適量硒噴施于蕎麥葉片可提高葉片葉綠素含量和作物的光合作用，那么，自然也就促進了有機物的積累，從而形成了較高的產量。本研究發現，隨硒濃度的增加，植株干物重、分枝數、籽粒千粒重和產量的變化是先增加后降低，充分證明了低濃度的硒有促進植株的生長，高濃度的硒抑制植株生長的作用。與李佳［7］、田秀英等［12］、衛玲等［30］、黃麗美等［34］的研究結論一致。

本文中，蕎麥籽粒品質分析是由兩個單位進行測試的，測試結果相距較大，可能是使用方法及試劑材料有差異所致，但并不影響本文的研究分析，并且二者處理間表現結果一致。

4 結論

本研究認為，濃度＜0.5 mg·L-1的硒于現蕾期對晉苦蕎5 號蕎麥進行葉面噴施可提高葉綠素含量1.9%～2.2%；提高光合能力3.2%～5.0%；提高植株干物重1.2%～2.0%；籽粒硒含量可提高1.5～17.7 倍；提高籽粒千粒重3.0%～3.7%；提高籽粒產量9.9%～12.4%；提高籽粒蛋白質含量1.1%～1.6%；提高籽粒脂肪含量2.5%～2.6%，但降低了籽粒總黃酮含量2.2%～4.5%。表現為低濃度的硒促進作物的生長，高濃度的硒抑制作物的生長。因此，晉苦蕎5 號蕎麥在現蕾期噴施濃度0.5 mg·L-1硒為最佳。

致謝：張建華同志在本文的完成中做了大量的工作，在此一并致謝！