氮磷互作對弱筋小麥氮素利用與籽粒淀粉品質的影響

李 瑞，王玲玲，譚 植，閆素輝，張從宇，周永進，杜祥備，吳文革，*，李文陽*

（1.安徽科技學院農學院，安徽 鳳陽 233100；2.安徽省農業科學院水稻研究所，安徽 合肥 230031）

氮對作物生長發育具有重要的作用，植物體內的氮素總是處于利用和再利用狀態［1］。小麥籽粒氮素的積累過程中，其氮素來源主要包括開花后直接吸收同化積累的氮素和開花前植株貯藏積累氮素的轉運，籽粒積累氮素主要來自前期營養器官貯存氮素的再分配［2］。

姜麗娜等［3］研究發現，中筋小麥植株氮含量、植株氮素總積累量、籽粒產量均隨施氮量的增加而顯著增加，施加氮肥使氮素養分利用率、氮肥偏生產力顯著降低。趙俊曄等［4］在高產地力條件下研究表明，施氮量增加不能顯著提高強筋小麥對氮素的吸收積累，亦不能提高籽粒的氮素含量和植株氮素利用效率。周忠新［5］研究認為，不同氮素水平下施用磷肥均能提高中、強筋小麥群體氮素總積累量，有利于成熟期各器官中氮素向籽粒中轉運，提高了氮肥利用率。前人關于氮素、磷素對小麥植株氮素吸收利用的研究多集中于中、強筋小麥品種，對弱筋小麥植株氮素利用研究較少。

淀粉是小麥籽粒胚乳的主要成分，主要以淀粉粒的形式存在，一般可分為A 型（＞10 μm）淀粉粒和B 型（＜10 μm）淀粉粒［6］。淀粉粒的大小和粒度分布對淀粉品質包括淀粉糊化、凝沉特性等具有重要影響［7］。Gaines 等［6］研究認為，小麥籽粒B 型淀粉粒能與更多的蛋白質、直鏈淀粉等結合。研究表明，小麥籽粒A 型淀粉粒的直鏈淀粉含量較高，B 型淀粉粒則較低［7-8］，也有研究認為，A、B型淀粉粒的直鏈淀粉含量無顯著差異［9］。

氮素有利于小麥胚乳A、B 型淀粉粒個體體積增大和數目增多［10］。適量施氮（240 kg/hm2）可顯著提高籽粒B 型淀粉粒體積百分比，增施氮肥可以提高籽粒直、支鏈淀粉積累量，過量施氮則不利［11］。李友軍等［12］認為，施磷能夠促進弱筋小麥旗葉蔗糖向籽粒運轉，保證了籽粒蔗糖的供應，從而增加籽粒淀粉含量。研究表明，揚麥15 在施磷量0～180 kg/hm2范圍內，增加施磷籽粒直、支鏈淀粉和總淀粉含量均下降，繼續增施磷肥又有回升［13］。張潤琪等［14］認為，適量施磷提高了支鏈淀粉中B鏈的比例，降低了A 鏈的比例。還有研究認為不同磷水平下A、B 型淀粉粒的基本形態未發生明顯變化［15］。施磷量對小麥淀粉峰值黏度、低谷黏度和稀懈值有顯著影響［16］。而熊瑛等［17］認為，施磷顯著提高小麥產量，降低面筋含量，對糊化特性影響不大。前人關于小麥籽粒淀粉粒度分布與淀粉品質多集中于氮、磷單一因素的調控研究，而氮磷互作對小麥（尤其是弱筋小麥）籽粒淀粉品質影響的報道較少。

為此，本研究以弱筋小麥寧麥13 為材料，設置不同氮素、磷素水平，分析氮磷互作對弱筋小麥植株氮素吸收利用、籽粒淀粉粒度分布與黏度參數的影響，以期為弱筋小麥優質高產栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017～2018 年度在安徽科技學院種植科技園（鳳陽）進行，0～20 cm 土層土壤pH 6.35，有機質1.22%，堿解氮53.4 mg/kg，有效磷14.95 mg/kg，速效鉀81.4 mg/kg。試驗材料為弱筋小麥品種寧麥13。設置2 個氮素水平，即施氮120 kg/hm2（N1）、180 kg/hm2（N2）；3 個磷素水平（施P2O5分別為P1：60 kg/hm2，P2：120 kg/hm2，P3：180 kg/hm2）。氮肥分播前基施與拔節前期追施，基追比例為7∶3，磷肥在小麥播前基施。隨機區組設計，每個處理3 次重復，小區面積9 m2（3 m×3 m），每小區10 行，行距25 cm。在每個小區第3 行內插入鐵盒作為15N 微區試驗，鐵盒規格：25 cm（長）×20 cm（寬）×20 cm（高），土壤面積0.05 m2。鐵盒中施用15N 標記尿素（豐度10%）。氮源為尿素（N 46%），磷肥為過磷酸鈣（P2O512%）。

1.2 測定方法與項目

1.2.1 淀粉粒提取和粒度分布測定

籽粒淀粉粒提取參照Peng 等［18］的方法。取5 g 籽粒浸泡在蒸餾水中24 h，放入研缽研磨，勻漿用0.074 mm 篩過濾，后在3000 r/min 離心10 min，去掉上清液，加入5 mL 2 mol/L NaCl，旋渦混合，勻漿離心，重復多次。同樣方法依次用0.2%NaOH、2%十二烷基硫酸鈉（SDS）和蒸餾水清洗多次，最后用丙酮清洗3 次，風干后貯存于-20℃環境備用。用衍射粒度分析儀（LS13320，美國Beckman Coulter 公司）進行粒徑分析。

1.2.2 淀粉黏度參數測定

小麥籽粒用瑞典Perten 公司的3100 型實驗室粉碎磨儀器磨出淀粉。淀粉黏度參數用瑞典Perten公司的Starchmaster-2 型快速黏度分析儀測定淀粉黏度參數。

1.2.315N 豐度測定

15N 豐度測定用Sebilo 等［19］的方法制備待測樣，然后用美國熱電公司同位素比率質譜儀測定；參照張慶江等［2］的方法計算以下相關指標。

植株各器官氮素積累量=器官重量×氮素含量；

營養器官氮素轉移量=開花期營養器官氮素積累量-成熟期營養器官氮素殘留量；

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轉移效率=營養器官氮素轉移量/開花期營養器官氮素積累量；

貢獻率=營養器官氮素轉移量/成熟期籽粒氮素積累量；

氮肥生產效率=籽粒產量/施氮量；

氮素利用效率=籽粒產量/植株氮素積累量。

1.3 數據分析

試驗數據用微軟公司的Excel 2007 整理數據和做圖表，用DPS 7.05 進行方差分析和顯著性測驗（LSD）。

2 結果與分析

2.1 開花期與成熟期單株氮素積累量

由表1 可以看出，磷素對開花期植株單株氮素積累量的影響顯著，施磷水平提高有利于增加開花期植株單株氮素積累量，但P2、P3 水平間無顯著差異。氮、磷素顯著影響小麥成熟期植株、籽粒單株氮素積累量，N2 水平下成熟期植株、籽粒單株氮素積累量顯著高于N1 水平；不同磷素水平比較，提高施磷水平顯著增加成熟期植株與籽粒氮素積累量。

表1 磷素水平對寧麥13 開花期與成熟期單株氮素積累量的影響 （mg/盒）

2.2 花前營養器官積累氮素向籽粒的轉運

由表2 看出，提高施磷水平，N1 水平下花前營養器官氮素單株轉運量無顯著差異，N2 水平下隨著施磷量增加，花前營養器官氮素單株積累量先增加后下降，且N2P2 和N2P3 無顯著差異。不同施氮水平間，N2 水平下各磷素水平的轉運量均低于N1 水平。氮、磷顯著影響花前營養器官氮素向籽粒轉運率和貢獻率，N2 水平轉運率顯著低于N1水平，增加施磷不利于花前營養器官氮素向籽粒轉運率、貢獻率的提高。結合隨增施磷肥提高成熟期植株與籽粒氮素積累量顯著增加可知，提高施磷水平增加了小麥開花后植株即時氮素積累量，有利于小麥開花后獲得更高的氮素積累量。

表2 磷素水平對寧麥13 花前營養器官積累氮素向籽粒的轉運的影響

2.3 氮肥生產效率

表3 磷素水平對寧麥13 籽粒產量與氮肥生產效率的影響

2.4 成熟期籽粒淀粉粒度分布

2.4.1 淀粉粒體積分布

由圖1 看出，寧麥13 淀粉粒體積分布在N1水平下呈單峰曲線，峰值為21.70 μm；在N2 水平下呈三峰曲線，峰值分別為1.451～1.748、5.878～6.453、21.70～23.82 μm。A 型淀粉粒體積百分比為54.00%～80.90%，B 型淀粉粒體積百分比為19.10%～46.00%。由表4 看出，氮、磷素顯著影響不同淀粉粒直徑體積百分比，淀粉粒平均粒徑受到磷素的顯著影響。不同磷素水平比較，隨磷素水平提高淀粉粒平均粒徑增加；增加磷素水平提高了A 型淀粉粒體積百分比，降低了B 型淀粉粒體積百分比。可見磷素水平提高有利于籽粒淀粉粒體積的增大，積累更多的A 型大淀粉粒。

表4 磷素水平對寧麥13 淀粉粒體積分布的影響 （%）

2.4.2 淀粉粒表面積分布

由圖2 看出，寧麥13 淀粉粒表面積分布在兩個氮水平下均呈三峰曲線，N1 水平下峰值分別為0.829～0.910、4.048～4.878 和19.76～21.70 μm，N2 水平下峰值為為0.829～3.650、4.878～5.355和19.76～21.70 μm。由表5 看出，氮、磷素顯著影響寧麥13 淀粉粒表面積分布，對A、B 型淀粉粒表面積百分比影響顯著。不同磷素水平比較，施磷水平提高顯著增加籽粒A 型淀粉粒表面積百分比，顯著降低B 型淀粉粒表面積百分比，兩個氮水平下A、B 型淀粉粒變化趨勢表現一致。

表5 磷素水平對寧麥13 淀粉粒表面積分布的影響 （%）

2.4.3 淀粉粒數目分布

由圖3 看出，寧麥13 淀粉粒數目分布呈單峰曲線，N1 水平下峰值為0.520 μm，N2 水平下峰值在0.520～0.829 μm 之間。由表6 看出，氮、磷素顯著影響寧麥13 淀粉粒數目分布，對A、B 型淀粉粒數目百分比影響顯著。不同磷素水平比較，施磷水平增加能提高A 型淀粉粒數目百分比，降低B型淀粉粒數目百分比。N1 水平下＜0.55 和0.55～3.6 μm的淀粉粒數目百分比差異不顯著，而N2 水平下，＜0.55 和0.55～3.6 μm的淀粉粒數目百分比差異顯著。

表6 磷素水平對寧麥13 淀粉粒數目分布的影響（%）

2.5 淀粉黏度參數

由表7 可以看出，氮、磷素顯著影響淀粉黏度參數。氮素對峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、崩解值和回升值等黏度參數影響顯著，N2 水平下各處理淀粉峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、回復值均高于N1 水平下的各處理。通過不同磷素水平比較，提高施磷水平，峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、崩解值和回復值上升，兩個氮水平下黏度參數隨磷素水平提高表現趨勢一致。本試驗表明施磷有利于提高籽粒淀粉峰值粘度等黏度參數。

表7 磷對寧麥13 籽粒淀粉黏度參數的影響

3 討論

3.1 氮素積累與氮肥利用

張慶江等［2］認為，籽粒氮素的積累主要來源于花后營養器官貯存氮素的再分配，貯存氮素向籽粒轉運占籽粒氮素積累的53.0%～80.8%。楊家蘅等［20］認為，適宜施氮量有利于增加氮素同化量以及成熟期同化物和氮素營養向穗部分配。吳培金等［21］認為，增施氮肥使弱筋小麥開花期、成熟期植株及籽粒氮素積累量顯著增加，氮肥生產效率、氮肥利用效率降低。姜麗娜等［22］認為，施氮量對開花期和成熟期小麥地上部各器官氮含量的影響均達顯著水平，增施氮能顯著促進營養器官氮素向籽粒轉運。崔正勇等［23］認為增施磷肥提高花前營養器官貯藏同化物總轉運量。張萌等［24］認為，低氮（150 kg/hm2）條件下，增施磷肥可提高開花期和成熟期地上部氮素積累量、營養器官花前貯存氮素轉運量及轉運效率，并提高產量和氮肥利用率。劉新宇等［25］認為，隨著施氮、磷量的增加，施氮、磷效益降低，氮、磷肥利用率持續下降。有研究指出，施磷量與氮素利用效率呈負相關［26］。席吉龍等［27］認為，隨著施肥量增加植株總吸氮量不斷增加，而氮素利用效率、氮素吸收效率、氮素收獲指數等降低。本研究認為，在兩氮水平下，提高施磷水平顯著增加成熟期植株與籽粒氮素積累量，顯著增加了植株在開花后營養器官與籽粒的即時氮素積累量，并提高氮肥生產效率。N1 水平下的氮肥生產效率、氮素利用效率高于N2 水平，表明氮素水平增加會降低氮肥生產效率和氮素利用效率。不同磷素水平比較，隨施磷水平提高氮肥生產效率逐漸增加，其中N1P3 達到顯著，可見增加施磷水平可提高氮肥生產效率，而提高施磷水平對提高氮素利用效率不利。增加磷素水平氮素利用效率下降，其下降可能與增加施磷水平后籽粒產量與氮素積累量的增加量不成比例有關。

3.2 淀粉粒度分布與黏度參數

張潤琪等［15］研究認為，不同磷水平下A、B型淀粉粒的基本形態無明顯變化。有研究認為施磷105 kg/hm2下粒徑＜5 μm的淀粉粒含量變化較大［28］，施磷可能影響B 型淀粉粒的合成。馬冬云等［29］認為，增施氮肥降低了B 型淀粉粒數目、體積和表面積百分比，而增加了A 型淀粉粒的數目和表面積百分比。與不施氮相比，正常施氮有利于灌漿早中期淀粉粒的產生和數目的增加、中后期B 型淀粉粒的產生和體積的增加［10］。本研究認為，寧麥13 淀粉粒體積分布在N1 水平下呈單峰曲線，峰值為21.70 μm；在N2 水平下呈三峰曲線，峰值分別為1.451～1.748、5.878～6.453 和21.70～23.82 μm。表面積分布在兩個氮水平下均呈三峰曲線，N1 水平下峰值分別為0.829～0.910、4.048～4.878、19.76～21.70 μm，N2 水平下峰值為0.829～3.650、4.878～5.355、19.76～21.70 μm。寧麥13 淀粉粒數目分布呈單峰曲線，N1水平下峰值為0.520 μm，N2 水平下峰值在0.520～0.829 μm 之間。寧麥13 籽粒A 型淀粉粒體積百分比在54.00%～80.90%間，B 型淀粉粒在19.10%～46.00%間。試驗表明提高磷素水平顯著提高了A 型淀粉粒體積、表面積百分比，顯著降低了B 型淀粉粒體積、表面積百分比。可見，增加施磷有利于籽粒積累更多的A 型大淀粉粒。

鄭志松等［16］認為，施磷量對小麥淀粉峰值和低谷黏度等有顯著影響。馬宏亮等［30］認為，施磷量對小麥淀粉的峰值黏度和膨脹勢有顯著影響。Li等［28］研究表明，施磷顯著提高了峰值、低谷和最終黏度及回升值，降低了糊化溫度。李莎莎等［31］認為，在小于240 kg/hm2施氮量范圍內，峰值、谷值和最終黏度均隨施氮量增加而增加。熊瑛等［17］研究認為，施磷顯著提高弱筋小麥產量，降低面筋含量，對糊化特性影響不大。Peterson 等［32］研究認為，A 型淀粉粒的比例越高，面粉的峰值黏度越低。趙海波等［33］認為峰值、低谷和最終粘度均隨施氮、磷量的增加而提高，增加施磷一定范圍內可以改善糊化特性，改善程度因氮素水平不同而有差異。本研究表明，兩個氮素水平下，提高施磷水平，峰值黏度、谷值黏度、最終黏度、崩解值和回升值呈上升趨勢，黏度參數的提高可能與磷素水平提高引起的淀粉粒度分布變化，即A 型淀粉粒比例增加有關。

4 結論

增加施磷水平能提高小麥籽粒產量，適宜磷素水平顯著增加植株在開花后營養器官與籽粒的即時氮素積累量，提高氮肥生產效率。增加施磷水平有利于提高弱筋小麥籽粒A 型淀粉粒比例，進而提高籽粒淀粉峰值粘度、最終黏度等黏度參數。