植物與植食者的愛恨情仇

茶永鵬 李慶軍

植物與植食者之間一直充斥著生死的較量和智慧的博弈。不過，它們不僅是互相廝殺的“宿敵”，也是并肩前行的“戰友”。

“紅樹青山日欲斜，長郊草色綠無涯”，春風拂過，大地一片綠意盎然、萬紫千紅。然而，春風喚醒的不僅是紅花綠葉，還有一群饑腸轆轆的植食者（包括有蹄類哺乳動物和植食性昆蟲）。經過了一個寒冬的饑餓忍耐，它們對這場美味的盛宴期盼已久。隨之而來的可能對植物來說又將是一場災難：植物用以進行光合作用生成養料的葉片、用來繁殖后代的器官——花和果實都可能被植食者取食。植食者對植物來說，常常被視為單一的取食關系，是非善意的訪問者、掠奪者。其實，在漫長的進化過程中，植物與植食者之間早已充滿了錯綜復雜的愛恨情仇。

激烈的“進化軍備競賽”

植物雖然沒有像動物那樣可以逃避天敵的運動本領，但面對威脅，它們也并非只能坐以待斃，任其宰割。例如，為了抵抗有蹄類動物的襲擊，懸鉤子屬的覆盆子身披的戰甲——鋒利的鉤刺往往令敵人望而生畏。不過，這種物理上的防御有一定的局限性，對體形較小的植食性昆蟲如蝴蝶的幼蟲并不奏效。

但針對體形較小的天敵，植物也有自己的妙招。既然利刃對它們無法構成威脅，那就更換“裝備”。于是，一些植物在防御植食性昆蟲時會使用致命的化學武器——有毒的生物堿。當發現自身被攻擊時，植物會在較短的時間里在體內合成包括氰化物和黃酮類在內的一系列次生代謝物驅趕植食者，倘若植食者不顧抗議繼續取食，就可能中毒身亡。不過，盡管植物分泌的生物堿既可以擊敗植食性昆蟲，也可以防御有蹄類植食動物，但是合成這類化合物通常需要消耗一定的能量，而且生物堿對植物本身也有毒害作用，真可謂“殺敵一千，自損八百”。

當然，植食者面對化學武器也不會善罷甘休，而是會針鋒相對，再出招數，純蛺蝶與西番蓮的斗爭便是一個縮影。成年純蛺蝶對西番蓮本是無害的，但純蛺蝶的幼蟲（毛毛蟲）對西番蓮的危害很大。一旦純蛺蝶在一株西番蓮的一根莖上產卵，那么卯孵化后生成的毛毛蟲就會把整株西番蓮吃掉。為了保護自己，西番蓮便在體內合成一種有毒的代謝物來對抗純蛺蝶幼蟲的啃食。面對西番蓮的防御，純蛺蝶幼蟲又相應地進化出了能夠解毒的抗體，使西番蓮的毒素難以奏效。

化學防御機制被瓦解后，西番蓮只得再找新的突破口。純蛺蝶有一個習性，一旦發現某株西番蓮上有了其他蝴蝶卯，它就不會再在這株西番蓮上產卯了。于是，為了避免純蛺蝶在自己的植株上產卯，西番蓮就在自己的葉子上長出許多類似卯的形狀和顏色的黃色花斑來迷惑純蛺蝶，甚至后來進化成在植株莖上也長上類似于卯的突起的形態，以此擾亂純蛺蝶的視覺判斷。

可是，純蛺蝶也不是那么好糊弄的，哪怕西番蓮使出“七十二變”，它都能辨認出來——雖然憑視覺真假難辨，但是純蛺蝶知道被同類產卯后的葉片上或多或少都會留下特殊的味道，于是又開始增加嗅覺識別判斷來確保自己的卯能夠精準地產在沒有被其他同類占有的西番蓮葉片上。

就像這樣“兵來將擋水來土掩”，不少植食者與植物在持續的攻與守中輪番較量，上演著一場又一場激烈的“進化軍備競賽”。

搬“救兵”，結盟抗敵

在這場曠目持久的混戰中，植物在無論是使用“利刃”還是“化學武器”都無法擊退植食者時，就會開始探索新的破敵對策，如與植食者的天敵結盟，以“敵人的敵人是朋友”的策略，來達到打擊敵人保護自己的目的。當玉米和棉花的植株受到蛾類幼蟲（毛毛蟲）啃食時，植株就會搬“救兵”——釋放一些化合物（芳樟醇、單萜等）作為求救信號，吸引蛾類幼蟲的天敵——寄生蜂來結盟抗敵。寄生蜂收到受攻擊植株發來的求救信號后，就會立即飛往現場，用自己的螫剌剌進蛾類幼蟲體內，并將卵產在里面。一旦寄生蜂產卵成功，蛾類幼蟲就會停止活動，最后，蛾類幼蟲會被寄生蜂的后代掏空身體。植物的這種防御策略既解了自己的圍，又幫助了寄生蜂成功哺育后代，壯大了朋友力量，可謂互利互惠。

更有甚者，植物在采取防御措施時還會“因地制宜”，采取不同的策略。2014年，瑞士科學家發現，生長在阿爾卑斯山的野豌豆就擁有這種先進的“防御理念”。這種野豌豆在阿爾卑斯山從低海拔地區到高海拔地區都有分布。相對而言，高海拔地區比低海拔地區的資源更為貧乏，但同時隨著海拔的升高植食者也隨之減少。因此，野豌豆在不同海拔地區采取了不同的策略：在低海拔地區，它們會面臨較多的植食者，所以直接合成有毒的生物堿以驅趕植食者;而在高海拔地區，面對的植食者較少，植株合成有毒的生物堿不僅對自己有害還需要消耗能量，因而它們采取向盟友搬救兵的方法，通過釋放信號，讓周圍的螞蟻來替自己解圍。于是這種野豌豆針對不同的環境實現了最理想的防御效果。

化千戈為玉帛，和睦相處

植物與植食者斗智斗勇的現象不勝枚舉，然而，它們之間并非只有勢不兩立的仇恨。有的植食者在滿足自身存活的必要需求下，不會對植物趕盡殺絕，而是瞳得“收斂”，也給自己留了一條后路;既然植食者做出讓步，植物也懂得“妥協”，往往不再斤斤計較，而是愿意做出一部分犧牲作為回饋。雙方做出的讓步可以化干戈為玉帛，實現和睦相處，甚至雙方還能不計前嫌，建立起互利共生的合作關系。

葉下珠與頭細蛾就建立了這樣一種協同進化的關系。在葉下珠的種子成熟時，頭細蛾幼蟲也剛好從葉下珠的果實里孵化出來，并依靠取食種子成長。此時，葉下珠并沒有做出反抗，而是甘愿將自己的一部分種子拿來飼養頭細蛾的幼蟲，直至其化蛹。到了第二年開春，蛹破繭變為能夠飛翔的頭細蛾成蟲時，又為葉下珠提供傳粉服務，幫助其完成繁衍后代的使命。

為了更好地延續這種合作關系，頭細蛾在傳粉的同時又將自己的卵通過銳利的產卵器產在葉下珠花的子房壁里，其后代幼蟲又能在種子成熟時孵化，然后開始新一輪的合作。類似的協同進化案例還有榕樹與榕小蜂、絲蘭與絲蘭蛾等。這些植物與植食者的生活史隨著生命的齒輪反復輪回，早巳達成了“相濡以沫”的默契。

植食者豐富了植物形態的多樣性

生態系統的多樣性離不開物種的多樣性，而對于植物遺傳多樣性的形成與維持，植食者功不可沒。有時候短暫的傷害或許是“愛”的另一種表達方式。

植食者除了幫助植物“傳宗接代”，甚至改變“傳宗接代的方式”外，有時還有意無意地為植物表型（如植株大小及花朵顏色、形狀等）的多樣性助力。

生長在瑞典東南海岸厄蘭島上的粉報春有著兩種高度截然不同的類群。其中個頭長得高大的一類植株，能在周圍草叢中脫穎而出，很容易就被前來采花蜜的傳粉昆蟲發現，因而自身的花也更容易獲得花粉，從而完成受精以繁衍后代;另一類植株則因個頭矮小常常被埋沒在草叢中，不大容易被傳粉昆蟲發現，因而在吸引傳粉昆蟲和繁衍后代的過程中處于劣勢。如果按照達爾文“適者生存、優勝劣汰”的自然法則，貼地生長的弱勢群體由于產生后代的機會較少，本該在長期的生存斗爭中被淘汰，最終只剩下個體較高的這一類群才合理。然而，事實并非如此。這兩種類型的花都能穩定生活在同一塊草甸上，而且比例也很接近。這到底是怎么回事？

為了解背后的真相，瑞典科學家對此展開了耗時8年的研究，終于在2013年揭開了其中的奧秘。他們發現，植株較高的個體有很大一部分只剩下了光桿子，而原本用來吸引傳粉者和繁殖后代的重要器官——花朵卻不見了。這時他們才注意到，這種粉報春除了受到傳粉昆蟲的青睞外，還會招致其他不速之客的光顧。如鹿、羊、牛和馬等大家伙。原來，那些長得高大的植株個體除了能吸引傳粉者外，在無意之中也將自己暴露無遺，而這些饑腸轆轆的“大家伙”在進食過程中更容易吃到長得高的個體，也就削弱了這一類個體在吸引傳粉昆蟲方面的絕對優勢;另一類貼地生長的“弱勢群體”的相對優勢則會被顯現出來——不易被“大家伙”啃食……這就使兩種類型的植株在產生后代的機會上整體處于動態平衡，最終兩種類型的花都被保留了下來，從而維持了該物種的表型多樣性。

植物表型多樣性的意義并不只在于豐富了大自然的美，而是能拓寬植物的生存環境。比如，在森林中更高的植物可以獲得光照的機會更多，但是在多風的高山頂上則容易折枝，而此時低矮的植株就能夠很好地適應強風環境。

植食者是加速植物進化的神奇推手

令人不可思議的是，植食者不僅能在一些時候充當授粉勞動力，而且還能成為促進植物進化的“魔術師”。例如，美國《科學》雜志2019年就發表了瑞士科學家關于植食者（毛毛蟲）的這種神奇“魔法”的最新發現。

蕪菁是一種有著快速生長周期的開花植物，通常需要傳粉昆蟲的幫助才能完成繁殖，自花授粉不能產生后代，更沒有主動自交的能力。然而，傳粉者都是愛挑剔的“媒人”。那些被植食者啃食過的“殘花敗柳”在它們眼中毫無魅力。因此，當植食者大量涌到蕪菁植株上時，傳粉昆蟲也就注定要對植株說“拜拜”了。可繁殖后代是植物亙古不變的使命。于是，在被逼無奈之下，蕪菁終于選擇了改變“傳宗接代”的方式：由之前的異交（需要傳粉媒介將一株的花粉帶到另一株的柱頭上完成受精）向自交（同一朵花上的花粉與柱頭接觸后完成受精）轉變。這樣一來，即便在沒有傳粉昆蟲存在的情況下，照樣可以繁殖后代，由此既能擺脫對傳粉昆蟲的依賴，又能將用以吸引傳粉者的能量節省下來投入到繁殖后代上，這樣更有利于物種的繁榮昌盛。

雖然由異交向自交轉變被普遍認為是被子植物的進化趨勢，但這種轉變通常需要漫長的時間才能完成，就像生物經過了億萬年才從少量、單一的生命形式演化到如今復雜多樣的生命世界。而植食者改變蕪菁的繁殖方式僅花費了6個世代的交替，相對于漫長的進化史，這速度猶如神助一般。

從植物與植食者錯綜復雜的情仇故事里不難發現，植食者絕非十惡不赦的“罪人”，相反，它們也是推動植物進化并促進生物多樣性發展的“功臣”。因此，我們需要重新認識植食者在大自然中推動植物進化的作用。特別是由于人們濫用殺蟲劑，造成植食性昆蟲的數量及種類銳減，不僅破壞了昆蟲種群之間的平衡關系，還使得生態系統內部昆蟲種類趨于單一化，致使生物多樣性減少。

大自然本是包容的，也是公平的，所有物種的生存自有其合理性。我們不該一味地從人類眼前的利益出發而隨意破壞自然法則，否則將難逃生態系統失衡的懲罰。