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切葉蟻亞科螞蟻的防御性生物堿

2021-08-18 10:59:34王文凱
昆蟲學報 2021年7期

白 茹, 陳 立, 王文凱

(1.長江大學農學院, 湖北荊州 434025; 2.河北大學生命科學學院, 生命科學與綠色發展研究院, 河北保定 071002)

螞蟻屬膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae),是群集而居的社會性昆蟲。防御(和進攻)是一種非常重要的集體行為(Leclercqetal., 2000),因此螞蟻將絕大多數化學分泌物用于防御和進攻(Schmidt, 1986)。螞蟻體內共有39個腺體,分布在身體的各個區域,其位置與它們的功能直接相關(Billen and Morgan, 1998)。其中至少有6個不同的外分泌腺體為防御性化合物的來源,包括毒腺(poison gland)、杜氏腺(Dufour’s gland)、腹板腺(sternal gland)、上顎腺(mandibular gland)、臀腺(pygidial gland)、后胸側板腺(metapleural gland)(Buschinger and Maschwitz, 1984),但這些腺體并不一定同時存在于同一種螞蟻體內。此外,這些腺體產生的化合物可能還有防御以外的其他功能,例如作為信息素用于信息交流。

在多數情況下,螞蟻的化學防御主要用于對抗同種或異種其他競爭螞蟻,主要是通過噴灑毒液或分散粘性分泌物來實現。有些螞蟻則通過蟄刺行為將毒液注入入侵者或獵物體內,這種蟄刺行為是螞蟻的一種重要防御、捕獵方式。大多數螞蟻是機會主義者,捕食獵物行為有一定的隨機性,所以蟄刺行為難以特化而用于捕食特定的獵物(Maschwitz, 1975)。兩個與蜇刺相關的腺體分別是毒腺和杜氏腺。具蟄刺行為的螞蟻的毒腺分泌物主要成分為生物堿;而不具蟄刺行為的螞蟻的毒腺主要分泌甲酸;少數種類的毒腺分泌物由多肽和游離氨基酸組成(Attygalle and Morgan, 1984)。杜氏腺通常產生疏水性碳氫化合物、長鏈酯、酮或倍半萜烯衍生物(Attygalleetal., 1983; 尚玉昌, 2006),行使多種生物功能,如報警、跟蹤、領域標記、增強毒腺產物毒性等(朱家穎等, 2007; 朱會艷等, 2012; Chenetal., 2016)。

切葉蟻亞科(Myrmicinae)是蟻科的第一大亞科,也是進化程度較高的亞科之一。本亞科螞蟻因有切割植物葉片并培育真菌作為食物的切葉蟻而得名,但絕大多數種類都沒有此習性。目前在螞蟻數據庫中記錄的切葉蟻亞科共有147個現生屬,7 518個現生種(含亞種)(許益鐫等, 2020)。本綜述主要介紹切葉蟻亞科螞蟻毒腺產生的生物堿,而其產生的蛋白類成分可以參考Schmidt(1986, 1990)和Touchard等(2016)。其他亞科的螞蟻的毒腺產生的防御性生物堿可以參考Attygalle和Morgan(1984)。

1 切葉蟻亞科螞蟻防御性生物堿組分及屬種分布特征

1.1 哌啶和吡啶

在切葉蟻亞科中,哌啶和吡啶類生物堿是常見的毒液成分(Leclercqetal., 2000),主要分布在火蟻屬Solenopsis中,小家蟻屬Monomorium、大蟻屬Megalomyrmex和盤腹蟻屬Aphaenogaster中也有少量分布,已鑒定的化合物有54種,其結構見圖1-4。比如2-甲基-6-烷基哌啶是火蟻屬毒液的典型特征,而2,5-二烷基吡咯烷類生物堿在小家蟻屬毒液中占優勢。不過也有例外,比如南非小家蟻Monomoriumdelagoensis的毒液中含有2,6-二烷基哌啶(化合物1-7),這也說明小家蟻屬和火蟻屬存在一定的親緣關系。

圖1 小家蟻屬中的哌啶類生物堿

圖2 火蟻屬和大蟻屬中的哌啶類生物堿

圖3 火蟻屬中的四氫吡啶類生物堿

圖4 火蟻屬、收獲蟻屬和盤腹蟻屬中的吡啶類生物堿

紅火蟻Solenopsisinvicta毒液的主要成分為2-甲基-6-烷基或烯基哌啶(Jonesetal., 1990a; Chen and Shang, 2011)。這些哌啶生物堿有兩個手性中心,存在立體異構現象,采用氣相色譜與傅里葉紅外光譜聯用技術(GC/FTIR)鑒定為順式和反式-二取代烷基哌啶類化合物(Garraffoetal., 1994),其中順式生物堿構型為(2R,6S),反式構型為(2R,6R)(Leclercqetal., 1994)。通過硅膠柱層析法分離工蟻提取物和GC/MS鑒定,發現紅火蟻毒液含有7種順式和7種反式哌啶生物堿(化合物12-19和22-27),它們的哌啶環6位側鏈的長度為11, 13, 15和17個碳。美國本土的火蟻,包括熱帶火蟻Solenopsisgeminata、南方火蟻S.xyloni和沙漠火蟻S.aurea的毒液主要成分是順式和反式-2-甲基-6-十一烷基哌啶[cis-C11(化合物12)和trans-C11(化合物13)],而2-甲基-6-十三烷基哌啶[cis-C13(化合物14)和trans-C13(化合物15)]為次要成分(Brandetal., 1972; MacConnelletal., 1976)。一種南美火蟻Solenopsisglobularia的毒液中只存在順式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(cis-C9和trans-C9)(化合物10和11),其哌啶環6位側鏈的長度為9個碳(MacConnelletal., 1976; Jonesetal., 1996b)。波多黎各和加利福尼亞賊蟻Diplorhoptrumsp.的毒液含有順式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(化合物10和11),順式和反式-2-甲基-6-[(Z)-4-壬烯基]哌啶(化合物32和33),它們的哌啶環6位側鏈的長度均為9個碳(Jonesetal., 1996b; Gormanetal., 1998)。大蟻屬賊蟻Megalomyrmexmondaboroides的毒液含有順式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(化合物10和11)以及反式-2-庚基-6-甲基哌啶[trans-C7(化合物9)](Jonesetal., 1982)。黑火蟻Solenopsisrichteri的蟻后毒液含有微量的順式和反式-2-甲基-6-庚基哌啶(cis-C7和trans-C7),哌啶環6位側鏈的長度為7個碳(化合物8和9)(MacConnelletal., 1974; Schmidt, 1986)。

紅火蟻毒液生物堿成分并不存在地區差異(Chen and Shang, 2011),但是存在明顯的品級間差異,即工蟻和蟻后體內的生物堿成分顯著不同,其中cis-C11(化合物12)是蟻后的主要生物堿成分,而工蟻最主要的生物堿成分是trans-C13(化合物15)、反式-2-甲基-6-十五烷基哌啶[trans-C15(化合物17)]、反式-2-甲基-6-十三烯基哌啶[trans-C13∶1(化合物23)]、反式-2-甲基-6-十五烯基哌啶[trans-C15∶1(化合物25)](Numata and Ibuka, 1987; Eliyahuetal., 2011)。

然而,熱帶火蟻的毒液生物堿成分并不存在明顯的品級間差異,工蟻和蟻后的化學成分(化合物10-15, 20-23, 33和40)相同(Shietal., 2015),主要是cis-C11(化合物12)和trans-C11(化合物13)。在蟻后品級,熱帶火蟻和紅火蟻的蟻后產生幾乎完全相同的生物堿成分。但是在工蟻品級和熱帶火蟻相比,紅火蟻工蟻產生哌啶生物堿的側鏈更長,并且防御性更強(Jouvenazetal., 1972)。

巴西火蟻Solenopsissaevissima的毒液主要含有2-甲基-6-十一烷基哌啶(C11)(化合物12, 13, 28和30),2-甲基-6-十三烷基哌啶(C13)(化合物14, 15, 29和31)和2-甲基-6-十三烯基哌啶(C13∶1)(化合物45)。大多數火蟻毒液中的順式和反式哌啶生物堿均只有一種構型,即分別為(2R,6S)和(2R,6R);但是巴西火蟻毒液中的順式和反式哌啶生物堿均有兩種構型:順式為(2R,6S)和(2S,6R),反式為(2R,6R)和(2S,6S)(Pianaroetal., 2012; Araújoetal., 2018)。

除順式和反式-2-甲基-6-烷基或烯基哌啶外,在紅火蟻的工蟻和蟻后中還發現Δ1,2和Δ1,6-2-甲基-6-烷基或烯基脫氫哌啶(Chen Jetal., 2009, 2010; Yuetal., 2014),其中包括7種Δ1,6-脫氫哌啶(化合物41-47)和6種Δ1,2-脫氫哌啶(化合物34-36和38)(Chen and Fadamiro, 2009)。

除了哌啶類化合物成分,采用固相微萃取-氣相色譜-質譜聯用技術(SPME-GC-MS)在紅火蟻的毒液中還發現10種2-甲基-6-烷基或烯基吡啶。通過化學合成確定了3種吡啶類生物堿的結構,包括2-甲基-6-十一烷基吡啶(化合物48)、2-甲基-6-十三烷基吡啶(化合物49)和2-甲基-6-十五烷基吡啶(化合物50)(Chenetal., 2019)。

收獲蟻屬Messor螞蟻的毒液含有煙草型生物堿,其中Messormediorubra含有4種生物堿,以2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)為主要成分以及微量的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)和2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53);半紅收獲蟻M.semirufus和烏檀收獲蟻M.ebeninus中化合物48的含量也高達90%以上;M.rugosus含大量的2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)和微量的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51);M.bouvieri含有90%的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)和10%的2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52);沙地收獲蟻M.arenarius含有2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53)(Cruz-Lópezetal., 2006)。

另外,2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)、2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)和2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53)以及2,3′-聯吡啶(化合物54)還存在于盤腹蟻屬Aphaenogasterfulva,A.tennesseensis,A.rubis和A.tennesseensis的毒腺中(Wheeleretal., 1981; Leclercqetal., 2000)。

1.2 吡咯烷和吡咯啉

雖然在一些火蟻屬和大蟻屬的毒液中發現了2,5-二烷基吡咯烷和相應的1-吡咯啉類化合物(Pedderetal., 1976; Blumetal., 1980; Jonesetal., 1982),但是吡咯烷和吡咯啉類生物堿是小家蟻屬螞蟻毒液的典型特征(Leclercqetal., 2000),已發現該類生物堿有65種,化學結構見圖5~6。

圖5 小家蟻屬和大蟻屬中吡咯類生物堿

圖6 細胸蟻屬螞蟻中的N-烷基-3-甲基吡咯烷

賊蟻Solenopsis(Diplorhoptrum)和粘蟻Solenopsis(Euophthalma)能夠通過微小的隧道進入火蟻和其他種類螞蟻的巢穴搶奪食物。它們的毒液成分包括帶2, 4, 5, 6和7個碳的飽和烷基側鏈的反式2,5-二烷基吡咯烷(化合物55-58)、帶2, 5和7個碳的飽和側鏈的反式-2,5-二烷基吡咯啉(化合物88-91),以及N-甲基-2-丁基-5-戊基吡咯啉(化合物108)(Pedderetal., 1976; Jonesetal., 1979; Numata and Ibuka, 1987)。

澳大利亞小家蟻Monomoriumrothsteini,M.sordidum和M.carinatum毒液的生物堿成分包括13種反式2,5-二烷基吡咯烷(化合物59, 60, 67, 68和81-86)、反式-2-乙基-5-[(Z)-4-十三烯基]吡咯烷(化合物87)和4種1-吡咯啉(化合物92-95)。這些化合物對白蟻工蟻具有毒殺活性(Jonesetal., 1982, 2010)。

歐洲小家蟻Monomoriumspp.的毒液成分有兩種1-吡咯啉(化合物96和97)和3種吡咯烷(化合物61-63)生物堿(Bacosetal., 1988; Leclercqetal., 2000)。

新西蘭小家蟻Monomoriumantarcticum的毒液有6種吡咯烷生物堿(化合物57和60-64)和9種吡咯里西啶生物堿(化合物120-126, 128和129)(Jonesetal., 1988)。新西蘭小家蟻Monomoriumantipodum的毒液中反式-2-乙基-5-壬基吡咯烷(化合物67)和反式-2-乙基-5-(10′-十一烯基)吡咯烷(化合物68)的比例為1∶1(Donetal., 2001)。另外,在寬節小家蟻Mononmoriumlatinode中發現了N-甲基-2-丁基-5-庚基吡咯烷(化合物109)(Jonesetal., 1982)。

小黑蟻Monomoriumminimum的毒液含有飽和和不飽和2,5-二烷基吡咯烷(化合物69-71)、不飽和2,5-二烷基吡咯啉(化合物98-100)、不飽和N-甲基-2,5-二烷基吡咯烷(化合物110-111)以及兩種胺(Jonesetal., 1982; Langeetal., 1989; Wang and Chen, 2015; Chenetal., 2016)。

非洲小家蟻Monomoriumspp.的毒液含有9種反式-2,5-二烷基吡咯烷(化合物56, 57, 61和72-77)和4種1-吡咯啉(化合物101-104),其中在Monomoriumnotulum中發現的2-烷基-1-吡咯啉是第一個從螞蟻毒液中發現的單取代1-吡咯啉(化合物111)(Ritter and Persoons, 1975; Jonesetal., 1982, 1989, 2003)。加勒比海螞蟻Solenopsisazteca工蟻的唯一生物堿成分是化合物111,這種化合物和其他類似的化合物都可以作為生物合成的前體,用于合成2,5-二烷基吡咯烷(Jonesetal., 1988, 2003)。

大蟻屬和小家蟻屬的親緣關系近,這兩類螞蟻的毒液都以吡咯啉和吡咯烷類生物堿作為主要化合物。例如,分布在新熱帶區的獅大蟻Megalomyrmexleoninus,M.goeldii和M.modestus的毒液成分主要是反式-2,5-二烷基吡咯烷(化合物56, 57, 77和80)(Jonesetal., 1991a, 1991b; Leclercqetal., 2000);M.mondabora毒液生物堿成分主要是化合物63, 77和反式-2-庚基-5-[8′-氧代壬基]吡咯烷(化合物113)(Adamsetal., 2015);哥斯達黎加大蟻M.foreli的毒液主要含有4種生物堿成分(化合物57, 101, 106和107),其中2-丁基-5-[(E)-1-庚烯基]-5-吡咯啉(化合物106)和2-丁基-5-[(E,E)-1,3-庚二烯基]-5-吡咯啉(化合物107)是曲型的螞蟻來源的吡咯啉類生物堿(Jonesetal., 1991b)。

切葉蟻亞科細胸蟻屬螞蟻Harpagoxenussublaevis,Leptothoraxacervorum,L.muscorum和Doronomyrmexgoesswaldi含有獨特的N-烷基-3-甲基吡咯烷(化合物114-119),這些N-烷基-3-甲基吡咯烷C-3的絕對構型為R(Koobetal., 1997)。

1.3 吡咯里西啶

切葉蟻亞科螞蟻毒液中的吡咯里西啶生物堿很罕見,主要分布在小家蟻屬中,該類化合物僅有10種被鑒定(圖7)。最早從北美賊蟻Solenopsisxenovenenum中發現(5Z,8E)-3-庚基-5-甲基吡咯里西啶(化合物121)(Blumetal., 1980)。隨后從新西蘭螞蟻Chelanerantarcticus中鑒定出(5E,8Z)-3-(1-壬基-8-烯)-5[(E)1-丙基-1-烯]吡咯里西啶(化合物125)(Jonesetal., 1986),從新西蘭小家蟻和史氏小家蟻Monomoriumsmithii的毒液提取物中鑒定出3,5-二烷基吡咯里西啶(化合物120-126, 128和129)與2,5-二烷基吡咯烷(化合物57, 66, 69和79)(Jonesetal., 1988)。

圖7 火蟻屬、小家蟻屬和大蟻屬中的吡咯里西啶類生物堿

大蟻屬Megalomyrmexsilvestrii毒液的主要成分有(5Z,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶(化合物124)和(5E,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶(化合物127),但(5E,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶是Megalomyrmexmodestus的毒液中的唯一生物堿成分(Jonesetal., 1991a; Adamsetal., 2015)。

圖9 脊紅蟻屬毒液中吲哚里西啶類生物堿

1.4 吲哚里西啶

吲哚里西啶生物堿主要包括3,5-二烷基吲哚里西啶和吡咯并[2,1,5-cd]吲哚里西啶(圖8和9),共鑒定出18種化合物,是脊紅蟻屬螞蟻和火蟻屬賊蟻毒腺分泌物的主要成分,小家蟻屬中也有少量分布。3,5-二烷基吲哚MonomorineI(化合物130)是最早從法老蟻Monomoriumpharaonis毒腺中鑒定的吲哚里西啶類生物堿(Ritteretal., 1973; Jonesetal., 1984),它的絕對構型為3R,5S,9S(Royer and Husson, 1985)。另外,從波多黎各賊蟻Diphorhoptrumspp.中發現了吲哚里西啶(化合物131-134)(Jonesetal., 1996a),從加利福尼亞賊蟻Diphorhoptrumsp.中發現了吲哚里西啶(化合物135和138)(Gormanetal., 1998)。史氏小家蟻毒液分泌物含有化合物136(Jonesetal., 1990b)。

圖8 火蟻屬、小家蟻屬和脊紅蟻屬中吲哚里西啶類生物堿

非洲脊紅蟻Myrmicariaeumenoides的毒腺分泌物含有生物堿化合物138和139(Franckeetal., 1995)。另一種非洲脊紅蟻Myrmicariaopaciventris的毒腺分泌物含有3類生物堿:第1類生物堿可以看成是由15個碳原子排成一排形成吲哚里西啶衍生物的“單體”,而另外2類是由這種C15N基本骨架組成的“二聚體”和“三聚體”(Schr?deretal., 1996)。第1類吲哚里西啶(化合物140-142)是采自肯尼亞的脊紅蟻M.opaciventris的主要生物堿成分,而化合物143-145含量較少,很可能是化合物140-142的氧化產物。“二聚體”C30N2類吲哚西啶衍生物146對空氣非常敏感,在室溫下僅1 h就有90%以上的分解。“三聚體”C45N3類吲哚西啶衍生物147是迄今為止從昆蟲中分離出的最復雜的生物堿。化合物147對空氣也非常敏感,在室溫下僅1 h就有50%以上的分解(Schr?deretal., 1996)。

1.5 其他含氮化合物

除上述生物堿外,從切葉蟻亞科螞蟻毒液中還分離到其他含氮化合物,共鑒定出7種脂肪胺(圖10),主要分布在小家蟻屬中。對小黑蟻M.minimum的工蟻和蟻后的防御分泌物進行分析,發現5種脂肪胺:癸胺(化合物148)、十二胺(化合物149)、9-癸烯胺(化合物150)、N-亞甲基癸胺(化合物151)和N-亞甲基十二胺(化合物152)(Wang and Chen, 2015; Chenetal., 2016)。從花居小家蟻Monomoriumfloricola的蟻后和工蟻中分離出(Z)-7-十四烯胺(化合物153)和(Z)-9-十四烯胺(化合物154)(Jonesetal., 1996a)。

圖10 小家蟻屬中脂肪胺

2 切葉蟻亞科螞蟻防御性生物堿的功能及應用展望

切葉蟻亞科的螞蟻毒液主要由水不溶性的生物堿和少量蛋白質組成(Chen and Fadamiro, 2009)。毒液的毒性高,進入皮膚后,引起皮膚殷紅、起水皰,嚴重時會導致休克死亡(Caldwelletal., 1999; Jetteretal., 2002)。毒液賦予了螞蟻顯著的生態優勢,使其在與其他物種競爭時具有一定的優勢,并能夠成功入侵并定殖的重要武器。一旦入侵到新的環境,往往造成生態失衡、生物多樣性降低等負面生態效應(Vinson, 1997; Korzukhinetal., 2001),對農業生產造成極大的經濟損失。

2.1 防御性生物堿的功能

了解毒液的化學成分是研究其功能的基礎,對螞蟻毒液成分的鑒定及其生物活性已有報道。紅火蟻的毒液生物堿對人類病原體具有明顯的抗菌活性,可作為抗微生物劑(Jouvenazetal., 1972),例如:當濃度為0.5 μg/mL時,(2S, 6S)-solenopsin B(化合物31)和(2S, 6R)-isosolenopsin B(化合物29)對肺炎鏈球菌Streptococcuspneumoniae、金黃色鏈球菌Staphylococcusaureus和糞腸球菌Enterococcusfaecalis均有抑制作用;濃度為5 μg/mL時,(2R, 6S)-isosolenopsin B(化合物14)對嗜麥芽窄食單胞菌Stenotrophomonasmaltophilia和糞腸球菌Enterococcusfaecalis有抑制作用;Solenopsin A(化合物12)可以抑制銅綠假單胞菌Pseudomonasaeruginosa的群體感應,從而調節毒力因子的產生和生物膜的形成(Parketal., 2008; Sullivanetal., 2009)。火蟻毒液中的哌啶生物堿對于植物性細菌也有明顯的抑制效果,當濃度達到75.3 μg/mL時,可以完全抑制番茄細菌性潰瘍病菌Clavibactermichiganensissubsp.michiganensis(Lietal., 2013)。毒液中的哌啶類生物堿成分對真菌(新型隱球菌Cryptococcusneoformans、白色念珠菌Candidaalbicans和水牛瘤胃源煙曲霉菌Aspergillusfumigatus)也有較強的抑制作用(Yanetal., 2017)。毒液還具有殺蟲特性,對黑腹果蠅Drosophilamelanogaster、家蠅Muscadomestica、白蟻Kaleotermessp.、棉鈴象甲Anthonomusgrandis、斜紋夜蛾Spodopteralitura幼蟲和稻象鼻蟲Sitophilusoryza都有很高的毒殺活性(Blumetal., 1958; Laietal., 2010)。火蟻的毒液還可以作用于寄生蟲,例如:半抑制濃度(IC50)火蟻素(solenopsin)對美洲錐蟲的毒性高于治療美洲錐蟲病(Chagas disease)的首選藥物芐硝唑,但蟻類生物堿的選擇性較低;當用生物堿處理錐蟲后,火蟻素能誘導錐蟲體內細胞自噬和程序性細胞凋亡,從而減少寄生蟲在巨噬細胞中的增殖(Costa Silvaetal., 2020)。因此,火蟻素具有可能作為新型天然藥物用于治療寄生蟲病。火蟻寄生性蚤蠅Pseudacteoncurvatus,P.obtusus和P.tricuspis可以利用火蟻的毒液成分進行寄主定位和識別,這些毒液生物堿成分對寄生蠅具有顯著的引誘活性和電生理活性(Chen and Fadamiro, 2007; Chen Letal., 2009; Ajayietal., 2020)。

2.2 應用展望

關于火蟻毒液成分的研究已十分透徹,在生物活性方面的研究也已取得重要進展。有關生物堿成分殺蟲活性的已有報道帶給我們如下啟發:不同生物堿成分之間的組合是否有增效作用?針對火蟻毒液生物堿成分的生物活性方面的研究還比較少,還需要測試更多的對象,以確定毒液生物堿的抗菌譜、殺蟲譜和其他方面的生物活性譜。毒液生物堿成分的作用機制是什么?深入分析火蟻毒液成分的結構-活性關系,可能會設計新的化學結構,開發新的殺菌劑和殺蟲劑等藥物。火蟻毒液成分的生物學和生態學功能方面的研究還有助于深入了解膜翅目昆蟲毒液的分子進化。

火蟻生物堿在藥學領域也有極大的潛力,可以作為合成藥物的先導化合物開發新藥。異火蟻毒素Isosolenopsin A能引起人體組織的壞死,對人的神經系統和心血管生長有抑制作用,可作為一氧化氮的抑制劑(Yietal., 2003);火蟻素對小鼠胚胎的磷脂酰肌醇3-激酶信號和血管生成具有明顯的抑制活性,可作為治療癌癥的潛在先導藥物(Arbiseretal., 2007);哌啶類生物堿(化合物13, 23, 25和31)具有抗病毒、抗腫瘤、抗輻射及抗凝血的作用,有的還具有強烈的心血管或神經生理學效應(Yehetal., 1975; Kochetal., 1977; Readetal., 1978; Lind, 1982; Javorsetal., 1993)。關于火蟻毒液成分的生物活性方面的研究還較少,還需要用現代分析和組學技術揭示火蟻毒素結構和功能的多樣性,研究前景還很深遠。

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